全 文 ：西北林学院学报 2006, 21( 5): 26～ 31
Journal of No r thw est Fo r estry Univ e rsity
干旱胁迫下元宝枫生长性状及生理特性研究
⒇
孔艳菊1 , 孙明高 1* , 苗海霞 2 , 胡学俭 1
( 1.山东农业大学 林学院 , 山东 泰安 271018; 2.中国科学院植物研究所 ,北京 100093)
摘 要: 研究了干旱胁迫下元宝枫苗木某些生长性状和生理特性的变化。结果表明 ,干旱胁迫对元
宝枫的生长性状和生理特性影响显著 ;随着干旱胁迫程度的加剧和时间的延长 ,元宝枫的苗高在整
个胁迫期间持续上升 ;生物量和水分利用效率在中度处理下最高 ;蒸腾速率日变化均为先升后降趋
势 ;在干旱胁迫条件下 ,净光合速率均呈下降趋势 ;脯氨酸含量在整个胁迫期间显著增大 ,说明元宝
枫具有一定的抗旱性。
关键词: 干旱胁迫 ;元宝枫 ;生长性状 ;生理特性 ;抗旱性
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001-7461( 2006) 05-0026-06
Grow th Properties and Physiological Characteristics of Acer truncatum under Drought Stress
KONG Yan-ju1 , SUN Ming-gao1* , MIAO Hai-xia2 , HU Xue-jian1
( 1. College of Forest ry, Shandong A griculture University, Taian, Shandong 271018, China;
2. Institute of Botany Chinese Academy of Siences, B ei jin g 100093,Ch ina )
Abstract: Changes betw een some g row th proper ties and phy siological characteristics of Acer turncatum un-
der drought st ress were studied. The results show ed tha t the g row th properties and physiolo gical charac-
teristics w ere infuenced significant ly under drought stress. As the st ress of drought was intensi fied and
last , the heigh t o f A. truncatum seeding s kept on increa sing during the process o f st ress; the biomass and
w ater use efficiency were the highest under medium water st ress; the diurnal change o f Tr a ll appea red an
increasing and then declining t rend; net pho to synthesis rate declined under drough t st ress; the proline con-
tents increased significantly in the course of st ress. This indica ted tha t A. trunatum had a certain drought
tolerance cha racteristics.
Key words: drought st ress; Acer trunatum ; g row th proper ties; phy siolog ical cha racteristics; drought to ler-
ance
环境因子对植物的生长发育有着极其重要的影
响 [1 ] ,水分是影响植物生长发育的重要因子之一 ,尤
其在干旱的环境 [2 ]。 世界上约有 1 /3的地区属于限
制树木达到最大生长量的干旱半干旱地区 ,而其余
的大部分地区也常常由于周期性或难以预测的干旱
而在不同程度上降低了林木的生长量 ,因此研究干
旱胁迫下林木的抗旱性有重要的实践指导意义。近
几年关于干旱胁迫下林木抗逆性的报道越来越多 ,
但关于元宝枫苗木在干旱胁迫下的反应报道较少。
本文研究了元宝枫在干旱胁迫下其苗高、生物量、光
合及蒸腾速率、水分利用效率、脯氨酸含量等部分生
长性状及生理指标的反应 ,分析其与抗旱性的关系。
1 材料与方法
1. 1 试验材料及试验设计
1. 1. 1 试验材料 选用生长健壮、无病虫害、树种
长势基本一致的苗木为供试材料。 供试树种为元宝
枫 ( Acer trunatum )。 2003年 11月购置苗木 ,栽植苗
⒇ 收稿日期: 2005-11-29 修回日期: 2005-12-26
基金项目:山东省农业良种产业化开发工程项目“耐干旱瘠薄树种的选育” ( 2001500)
作者简介:孔艳菊 ( 1982- ) ,女 ,山东泗水人 ,在读研究生 ,研究方向为林木良种繁育。
* 通讯联系人:孙明高。 E-mai l: mgsun@ sdau. edu. cn
木 ,正常管理。
1. 1. 2 试验设计 本试验采用盆栽试验 ,试验设在
山东农业大学新校区林学实验站。采用随机区组试
验设计。设 3个区组 ,每区组内每个树种每种处理设
3个小区 ,共有 4种处理。 控水方法采用 Hsiao
( 1973)中生植物水分梯度划分法 ,共分 4个处理:对
照 ( CK) 75% ～ 80% (占土壤最大持水量的百分数 ) ;
轻度胁迫 ( T1 ) 55% ～ 60% ;中度胁迫 ( T2 ) 40%～
45% ;重度胁迫 ( T3 ) 30% ～ 35%。
1. 2 实验地概况
山东农业大学新校区林学实验站位于泰安市的
南部 , 117°11′E, 36°16′N。 属于温带季风大陆性气
候 ,年平均气温 12. 8℃ ,气温变幅为 - 6. 9～ 37. 5℃ ,
年大于 10℃的积温为 4 283. 1℃ ,无霜期 186. 6 d,年
降水量 600～ 700 mm ,降水分布不均 ,春季干旱严
重 ,年均相对湿度 65%。土壤为沙壤土 , p H值为8. 4,
容重 1. 307 g /cm3 ,肥力中等。
1. 3 试验处理
对盆栽苗木进行正常管理 ,试验观测前控制水
分 ,达到 4个水分梯度时开始试验测定。期间每天下
午测定土壤容积含水量 ,补充当天失去的水分 ,使各
处理水平达到设定的含水量。 2004年 7月 22日试验
测定开始 ,每 10 d测定 1次 ,共测定 4次 (表 1)。
表 1 长期控水条件下各处理土壤含水量变化情况
Table 1 Soil w ater con tents under long -term w ater
cont rolled t reatmen t
处理水平相对含水量
/%
容积含水量
/%
质量含水量
/%
土壤容重
/g· cm- 3
CK 75～ 80 28. 88 30. 8 22. 09 23. 57 1. 307
T1 55～ 60 21. 18 23. 1 16. 20 17. 67 1. 307
T2 40～ 45 15. 40 17. 33 11. 78 13. 26 1. 307
T3 30～ 35 11. 55 13. 48 8. 84 10. 31 1. 307
1. 4 观测方法
1. 4. 1 苗高的测定 分别于 7月 22日 , 8月 1日、 8
月 11日、 8月 21日用刻度尺准确测量每株苗木的高
度。
1. 4. 2 生物量的测定 将不同处理的苗木 ,用自来
水冲去盆内的土壤 ,再用滤纸和吸水纸擦净苗木上
的水分 ,分别测定根、茎、叶鲜重 ,置于牛皮纸袋中。
然后放入 105℃的烘箱中杀青 , 15～ 20 min后降低
烘箱温度 ,维持 70～ 80℃ ,样品烘干至恒重用时 11 h
左右 ,取出称其干重 ,求含水率。
1. 4. 3 水分利用率的测定 利用整个水分胁迫处
理期间干物质的增量与耗水总量的比值计算 [3 ]。
1. 4. 4 总耗水量的测定 整个测量过程中每次加
入水量与移栽苗木之前和起苗后土壤含水量变化之
和 [4 ]。
1. 4. 5 净光合速率、蒸腾速率日变化的测定 净光
合速率于 7月 22日、 8月 1日、 8月 11日、 8月 21日 9:
00时选取功能叶 5～ 6片测定 ,重复 5次 ;蒸腾速率
在胁迫中期 ( 15 d)时 ,从 6: 00～ 18: 00时每 2 h测定
1次 ,重复 5次。光合速率和蒸腾速率均用 T SP-1便
携式光合测定系统测定。
1. 4. 6 脯氨酸含量的测定 酸性茚三酮比色法。用
磺基水杨酸提取 ,酸性水合茚三酮显色 ,甲苯萃取 ,
取上层甲苯液于 520 nm下比色。
1. 5 数据分析
试验数据分析应用 SPSS、 Excel分析程序。
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫对元宝枫幼苗苗高及相对生长率的
影响
树木生长和产量等指标是植物受多种环境因子
综合作用的最终表现 [5 ]。已有研究表明 ,幼苗的高生
长对水分很敏感 [6 ]。由图 1可知 ,随着干旱胁迫程度
的加剧 ,苗高持续下降。 随着干旱胁迫时间的延长 ,
T1和 T2处理苗高增长幅度相当 ,一直处于升高趋
势 ,处理末期比前期分别增长了 42. 8%和 40. 7% ,与
CK相比 ,下降幅度很小 ,基本不受胁迫的影响。 T3
处理苗高增长幅度不大 ,基本上处于平稳的状态 ,在
干旱胁迫后期 ,比 CK降低了 28. 7% 。方差分析表
明 ,在不同水分梯度下 ,元宝枫的苗高生长差异前、
中期不显著 ,后期显著。抗旱植物在水分胁迫条件下
仍能维持较正常的生理过程 ,保持苗高的生长 [7 ] ,这
表明了元宝枫在轻度和中度干旱胁迫下具有较高的
抗旱适应性。但在重度胁迫下元宝枫苗高生长受到
了一定的抑制。 由表 2知 ,在整个干旱胁迫处理期
间 ,元宝枫并无死亡症状。相对生长率随着胁迫程度
的加剧和时间的延长而降低。 抗旱系数随着胁迫程
度的加剧而减小 ,其值在 T1和 T2处理下均在 60%
以上 ;在 T3处理下下降到 40. 6% 。这说明元宝枫在
T1和 T2处理下表现良好 ,在 T3处理下水分亏缺对
元宝枫起到了一定的伤害作用。从总体上来看 ,元宝
枫具有一定的抗旱能力 ,在干旱胁迫下能比较好的
适应水分亏缺环境。
27第 5期 孔艳菊等 干旱胁迫下元宝枫生长性状及生理特性研究
图 1 不同干旱胁迫下元宝枫苗高动态变化
Fig. 1 Dynamic change of under dif f erent eater s t res s h eigh t of A. turncatum seedlings
表 2 干旱胁迫下元宝枫的相对生长率及存活率
Table 2 Relative g row th rate and survival percentage of A. turncatum und er water s t ress
胁迫水平 测定时间 /d
相对生长率 /%
8月 1日 8月 11日 8月 21日
存活率
/%
抗旱系数
CK 10 1. 261 1. 488 1. 642 100 -
T1 10 1. 245 0. 938 0. 677 100 65. 7
T2 10 1. 208 0. 927 0. 656 100 66. 0
T3 10 1. 067 0. 639 0. 056 100 40. 6
注:相对生长率 = (第 n次测定的苗高值 -第 n-1次测定的苗高值 ) /10; DC (抗旱系数 )= 100×处理的苗高增长量 /对照的苗高增长量
2. 2 干旱胁迫对元宝枫生物量的影响
林木个体生物量大小比较客观地反映了逆境条
件与林木生长之间的关系。 林木自身存在生理代谢
和物质循环之间的动态平衡 [8～ 10 ] ,但是当林木处于
一种能够忍受的逆境条件下 ,植物就可能发生胁变 ,
通过调整自身的器官比例 ,建立一种新的平衡。
由表 3可知 ,元宝枫生物总量变化为先升后降 ,
方差分析表明 ,处理间差异显著。干旱条件下叶片不
能充分伸展 ,叶面积减少 ,从而也降低了光合 C同化
量 ,使叶比重下降 ,与 CK相比 , T3处理下叶比重和
叶面积分别下降了 89. 1%和 32. 7% ,在不同水分梯
度下 ,叶比重差异达到了显著水平 (T< 0. 05) ;茎比
重也表现出了与叶比重相同的变化趋势 ,但差异不
显著 ;根比重则随着胁迫程度的加剧和时间的延长
呈上升趋势 ,与 CK相比 , T3处理下升高了 22. 7% ,
在不同水分梯度下差异显著 ( 0. 01
境环境的变化。在水分胁迫下 ,根比重是植物适应干
旱的重要标志 [11 ] ,树木通过减少茎、叶比重 ,使地上
部分生物量减少从而避免有限水分在地上部分的消
耗 [12 ] ,增加根系比重 ,在干旱条件下从土壤中吸收
水分 ,保持体内水分平衡。
BEGG认为 ,中生植物相对于根生物量的叶面
积控制 ,是最有效的适应干旱环境的机制之一 [13 ] ,
因此 ,在水分胁迫下 ,根冠比的变化是鉴定植物抗旱
性的重要指标 [14 ]。由表 3可知 , T3处理下元宝枫的
根冠比要高于在 T1和 T2处理下的值。方差分析表
明 ,在不同水分梯度下根冠比差异不显著。说明随着
干旱胁迫程度的加剧 ,根系所占比重提高。在干旱条
件下 ,根系的反应要有利于根在干旱条件下吸收尽
可能多的水分 ,将较多的生物量分配于根 [15 ] ,以供
本身和植株其余部分的需要 [16 ]。这种现象有利于元
宝枫在干旱胁迫条件下的生存 ,可能是元宝枫的一
种适应性反应。
肉质化指数反映植物对水分变化的结构响应 ,
反映了干旱诱导的结构贮水及保水能力 [17 ]。由表 3
可知 ,随着干旱胁迫程度的加剧 ,肉质化指数显著下
降 , T3处理下比 CK下降了 22. 6% ,说明干旱胁迫使
植株贮水和保水能力逐渐下降从而影响了树种的正
常的生理功能。 很多抗旱性较强的树种在干旱胁迫
下其肉质化指数都呈下降趋势 [18 ] ,其原因还有待于
进一步探讨。
28 西北林学院学报 21卷
表 3 干旱胁迫下元宝枫生物量各指标差异性分析
Table 3 Differen tia analysi s on biomas s of A. tr uncatum under w ater st res s
处理水平 生物量 总叶面积
/cm2
叶比重 茎比重 根比重 根冠比 肉质化指数
/ g. cm- 2
CK 7. 8ab 1466. 4a 0. 0486a 0. 2897aaa 0. 6417d 1. 45a 0. 146a
T1 10. 1b 1255. 9b 0. 0196b 0. 2568a 0. 7182c 1. 33a 0. 143b
T2 12. 3c 1215. 3b 0. 0081c 0. 2498a 0. 7415b 1. 23a 0. 135c
T3 5. 4b 987. 4c 0. 0049d 0. 2065b 0. 7876a 1. 75a 0. 113d
注: a、 b、 c、 d表示差异 ,字母相同表示无差异 (下同 )
2. 3 干旱胁迫对元宝枫净光合速率的影响
叶片光合产物是各器官生长的物质基础 ,净光
合速率直接反应出单位叶面积的物质生产力 ,从理
论上讲它是衡量植物生物生产量水平的可靠指
标 [19 ]。由图 2可以看出 ,随着干旱胁迫时间的延长 ,
叶片净光合速率整体上都呈下降趋势 ( CK在胁迫
前期略有升高 ) ,但能较长时间的维持在较高水平。
图 2 不同干旱胁迫下元宝枫叶片光合速度变化
Fig. 2 Changes of under di ff eren t water s t ress of
net Pn rate of A . tr uncatum
在整个干旱胁迫期间 ,光合速率大小排序为: CK>
T1> T2> T3 ,即随着干旱胁迫程度的加剧 ,光合速
率也相应的下降 ,胁迫后期 , T3处理下光合速率比
对照下降了 57. 1% 。 T3处理下 ,元宝枫在很大程度
上可能遭受了不可逆伤害。
2. 4 干旱胁迫对元宝枫蒸腾速率日变化的影响
蒸腾强度影响着植物水分状况 ,在一定程度上
反映了植物调节水分损失的能力及适应干旱环境方
式 ,能从侧面反映植物适应环境能力的大小 [20 ]。 由
图 3可以看出 ,随着干旱胁迫程度的加剧和时间的
延长 ,蒸腾速率日变化均为先升后降。 在 CK、 T1和
T2处理下 ,蒸腾速率在 10: 00左右出现峰值 ,而后
开始下降 ; T3处理下的蒸腾速率变化幅度不大 ,下
降趋势不明显 ,但总体上均低于 CK。方差分析表明 ,
蒸腾速率在水分梯度上差异不显著。上述现象表明
元宝枫在轻度和中度干旱胁迫下其生长状况良好 ,
能够适应在此状况下的水分亏缺环境 ; T3处理下的
蒸腾速率变化可能由于胁迫程度过大或时间过长使
气孔遭到了破坏。许多研究表明 ,抗旱性较强的植物
蒸腾速率一般在干旱胁迫下呈下降趋势 [21, 22 ] ,以适
应水分亏缺造成的不良环境。由此可得 ,元宝枫在干
旱胁迫下通过降低蒸腾速率以减少水分消耗 ,提高
水分利用效率 ,这在许多试验中也有过报道 [23～ 25 ] ,
说明元宝枫自身存在着抗旱调节机制。
图 3 不同干旱胁迫下元宝枫叶片蒸腾日变化
Fig. 3 Diu rnal variation of th e leaf transpi rat ion of A. t runcatum under dif f erent water s t ress
29第 5期 孔艳菊等 干旱胁迫下元宝枫生长性状及生理特性研究
2. 5 干旱胁迫对元宝枫水分利用效率的影响
植物在水分胁迫下减少水分的消耗有利于提高
水分利用效率 ,能增加对干旱胁迫的抵抗。在 CK、 T1
和 T2处理下 ,元宝枫的耗水量和水分利用效率逐渐
上升 ,并且差异显著 ; T3处理下下降 (表 4)。 不同的
土壤水分含量对树种耗水量和生物量有明显的影
响 [26, 27 ]。这表明元宝枫在 CK、 T1和 T2处理下 ,水分
利用效率逐渐增大 ,这是元宝枫适应干旱的反应。
T3处理下水分利用效率降低。说明元宝枫在中度水
分胁迫下利用效率最高。
表 4 干旱胁迫下元宝枫的水分利用效率的变化
Tab le 4 Changes of w ater u se eff iciency of A . t runcatum under
w ater s tress
处理水平 耗水量
/kg
生物量
/g
水分利用率
/g· kg- 1
CK 8. 21a 7. 8ab 0. 95a
T1 6. 97b 10. 1b 1. 45b
T2 6. 65b 12. 3c 1. 85c
T3 6. 43b 5. 4b 0. 84b
2. 6 干旱胁迫对元宝枫脯氨酸的影响
在渗透胁迫条件下 ,高等植物可以通过积累一
定量的溶质降低水势 ,维持体内的水分平衡 ,保证植
物的正常生长。这类物质包括一系列的含 N化合物
(如脯氨酸、多胺等 ) ,分布最广的是脯氨酸 ( pro line
, Pro )。在受到干旱等渗透胁迫时 , Pro会大量积
累 ,其含量甚至提高百倍以上 [28 ]。由图 4可知 ,随着
干旱胁迫程度的加剧和时间的延长 , Pro含量急剧
上升 ,与 CK相比 ,在干旱胁迫后期 , T1、 T2和 T3处
理分别增加了 160%、 216% 、 274%。方差分析表明 ,
Pro含量在不同水分梯度上差异极显著。 Pro迅速
且持续积累表明了元宝枫具有较强的渗透调节能
力。干旱逆境下 Pro的积累与抗旱性的关系 ,有人认
图 4 不同干旱胁迫下元宝枫脯氨酸含量变化
i g. 4 Ef fect of dfi ff eren t st ress on th e prolin e conten t of A . t runcatum
为可以用 Pro的积累来衡量抗旱性 [29 ] ;而也有人认
为 Pro与抗旱性无关 ,它只是植物在干旱胁迫下的
一种受害反应特征 [30 ]。但是洪法水 [31 ]等的研究则发
现 ,随着干旱胁迫的持续和加剧 ,小麦叶片中 Pro的
积累与抗旱性的相关性增大。 本研究结果表明 Pro
含量的动态变化可以作为抗旱性评价指标。
3 结论与讨论
本研究是在大田条件下 ,分析土壤干旱胁迫对
元宝枫主要生长性状和生理特性的影响 ,研究结果
表明 ,干旱胁迫对元宝枫的上述指标产生了不同的
影响。干旱胁迫导致元宝枫苗体光合速率持续下降 ,
但能较长时间的维持在较高水平 ,光合速率在 T3处
理下最低 [32 ] ;蒸腾速率变化比较平稳 ,但 T3处理下
下降不明显。说明重度干旱胁迫使光合受抑 ,光合有
效面积明显降低 (表 3) ,相对生长速率下降 (表 2)。元
宝枫的生物量和水分利用效率在中度处理下最高 ,
这与杨建伟等人 [3 ]的研究结果一致。 根冠比随着胁
迫程度的加剧和时间的延长是先降后升。
元宝枫的相对生长速率是下降的 ,但苗高在各
个处理水平下一直是升高的。叶比重、茎比重和根比
重的变化有利于元宝枫在干旱条件下生长。 游离脯
氨酸显著增大 ,它可以作为一种N库 ,在细胞质中的
大量积累不仅能保持蛋白质的水合度 ,防止原生质
脱水 ,而且还起到了平衡细胞质与液泡间的渗透势
等多种作用 ,增强了元宝枫对干旱的适应能力 [33 ]。
虽然在重度水分胁迫下光合速率等指标下降趋势很
明显 ,但元宝枫却没有表现出死亡症状 ,仍能正常生
长 ,这说明对元宝枫的伤害程度还不至于造成死亡 ,
从另一个方面也反映了元宝枫的耐旱性。在水分胁
迫条件下植物对不同的生理过程表现出不同的反
映 ,这也就是说它们抵御干旱的方式不同 [34 ]。 元宝
枫在干旱胁迫过程中 ,它的净光合速率是下降的 ,但
蒸腾速率却一直维持在一个较低的水平 ,说明元宝
枫延迟脱水能力即避旱能力较强。
在本研究中 ,元宝枫的生长性状生物量及生理
指标蒸腾速率、水分利用率和脯氨酸含量能客观反
映其在干旱胁迫下的适应性 ,根冠比在本试验中不
适合作为元宝枫抗旱性鉴定指标。 综合上述指标的
表现说明 ,元宝枫具有较强的抗旱能力 [33 ] ,在中度
干旱胁迫下幼苗的生长未受到显著抑制 ,各指标反
应良好 [35 ] ,适合土壤最大持水量在 40%以上种植。
但长时间的重度干旱胁迫对元宝枫是不利的。
30 西北林学院学报 21卷
本研究推测 ,元宝枫在各个处理水平下及时覆
水后能恢复到正常水分状况下生长生理指标的水
平 ,这还需要进一步试验验证。植物的抗旱性是多种
抗旱途径或方式共同作用的结果 ,本文仅从元宝枫
的主要生长性状及生理特性方面对其抗旱性能进行
了分析 ,因此对于元宝枫具体的抗旱性能还需进一
步研究。
参考文献:
[1 ] 肖春旺 ,周广胜 ,马风云 .施水量变化对毛乌素沙地优势植物形
态与生长的影响 [ J ].植物生态学报 , 2002, 26( 1): 69-76.
[ 2 ] Lang e O L, Kappen L, Sch ulze E D. Water and plant lif e
spring er v erlag [M ] , New York: Berlin Haidelberg , 1976.
[3 ] 杨建伟 ,梁宗锁 ,韩蕊莲 ,等 .不同土壤水分含量对 4个树种
WUE的影响 [ J ].西北林学院学报 , 2004, 19( 1): 9-13.
[4 ] 高俊凤 .植物生理学实验技术 [ M ].西安: 世界图书出版公司 ,
2000.
[5 ] Bead le C L. Ph oto syn th esis and production in a ch anging en-
vi ronmen t. A field and laboratory manual [ M ] . London:
Chapman& Hall. , 1993.
[ 6 ] Zh an er R. Water d eficit s and grow th of t rees [ A ] . In: ( Ko-
zlow ski T T ed. ) Water Def ici ts and Plan t Grow th [ C ]. 1968,
NewYork: Academic Pres s.
[ 7 ] 张福锁 .环境胁迫与植物营养 [M ].北京: 北京农业大学出版
社 , 1993.
[ 8 ] 王韶唐 .植物抗旱的生理机制 [ J ].植物生理生化进展 , 1983,
( 2): 120-133.
[9 ] 陈军 ,戴俊英 .干旱对不同耐性玉米品种光合作用及产量影响
[ J] .作物学报 , 1996, 22( 6): 757-762.
[10 ] 唐罗忠 ,徐锡增 ,方升佐 .土壤涝渍对杨树和柳树苗期生长及
生理性状影响的研究 [ J] .应用生态学报 , 1998, 9( 5): 471-
474.
[11 ] Th eodore C H, Xu L K. Sensit ivity of grpw th of roots v ersus
leaves to w ater st res s: biophysical analysi s and relation to
w ater t ransport [ J ]. J. Exp. Bot. , 2000, 51: 1595-1616.
[12 ] 于永强 ,宇万太 ,张 璐 .海伦摞荒地植被生物量的季节变化
[ J] .应用生态学报 , 2002, 13( 6): 685-688.
[13 ] Begg J E. Morphological adaptations of leaves to w ater st ress
[ A ] . In: Tupner N C, Kramer P J, eds. , Adaptations of
plants to w ater and high temperatu re s tress [C ] . New York:
Joh n Wiley and Saas , 1980.
[14 ] 杨敏生 ,裴保华 ,朱之悌 .白杨双杂交种无性系抗旱性鉴定指
标分析 [ J] .林业科学 , 2002, 38( 6): 36-42.
[15 ] Beets P N,Whi tehead D. Carbon parti tioning in P inus rad iate
s tands in relation to foliag e ni t rogen s tatus [ J] . Tree Ph ysiol-
ogy, 1996, 16: 131-138.
[ 16] 汤章城 .植物对水分胁迫的反应和适应性 I.抗逆性的一般概
念和植物的抗涝性 [ J ].植物生理学通讯 , 1983, ( 3): 24-29.
[ 17 ] 何维明 .水分因素对沙地柏实生苗水分和生长特征的影响
[ J ].植物生态学报 , 2001, 25(1) : 11-16.
[18 ] 桑建荣 ,李 疆 .干旱荒漠区果树叶片水分生理特性初步研究
[ J ].新疆农业大学学报 , 2003, 26( 4): 52-54.
[ 19 ] 尹伟伦 .不同种类杨树苗木的生长和光合性能的比较研究
[ J ].北京林学院学报 , 1983, (2) : 33-42.
[ 20 ] 曾凡江 ,张希明 ,李小明 ,等 .柽柳的水分生理特性研究进展
[ J ] .应用生态学报 , 2002, 13( 5): 611-614.
[21 ] 阮成江 ,李代琼 .黄土丘陵区沙棘林几个水分生理生态特征研
究 [ J ].林业科学研究 , 2002, 15( 1): 47-53.
[22 ] 严昌荣 ,韩兴国 ,陈灵芝 ,等 .北京山区落叶阔叶林优势种叶片
特点及其生理生态特征 [ J] .生态学报 , 2000, 20( 1): 53-60.
[23 ] Dickman D I, Liu Z, Ngu yen P V , et al. Photosyn thsi s w ater
relations and g row th of tw o h ybrid Populus genotypes du ring
a s evere d rought [ J ]. Can. J. Fo r. Res. , 1992, 22 ( 8): 1092-
1106.
[ 24 ] Sei ler J R, Johnson J D. Ph ysiological mo rph ological re-
sponses of th ree h al f-sib families of loblol ly pine to w ater-
st res s condi tioning [J ]. Fores t Sci. , 1998, 34( 2): 487-495.
[ 25] 刘淑明 ,陈海滨 ,孙长忠 .黄土高原主要造林树种的抗旱性研
究 [ J] .西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) , 2003, 31 ( 4):
149-152.
[ 26] Liang J, Zhang J, Wong M H. Can s tomatal closure caused by
x ylem ABA ex plain th e inhibit ion of leaf [ J ]. Photosyn th esis
under Soil Drying Photosyn Res. , 1997, 51: 149-159.
[27 ] 王俊峰 ,梁宗锁 .沙棘生物学特性与利用 [M ].西安:陕西科学
技术出版社 , 1999.
[ 28 ] 齐永青 ,肖 凯 .作物在渗透胁迫下脯氨酸积累的研究进展
[ J ].河北农业大学学报 , 2003, 26: 19-21.
[ 29 ] 王 畅 ,林秋萍 ,贡冬花 ,等 .夏玉米的干旱适应性及其生理机
制的研究 [ J ].华北农学报 , 1990, 5( 4): 54-60.
[30 ] 王金胜 ,郭栋生 ,丁起盛 ,等 .水分胁迫对玉米幼苗几种生理生
化指标的影响及其抗旱性的关系 [ J ] .山东农业大学学报 ,
1992, 12( 2): 137-140.
[31 ] 洪法水 ,李燮和 .自然干旱胁迫下小麦品种游离脯氨酸积累与
抗旱性的关系 [ J ].安徽农业科学 , 1991, ( 4): 311-314.
[ 32 ] 李代琼 .半干旱黄土丘陵区沙棘水分生理生态特征性研究
[ J ].土壤侵蚀与水土保持学报 , 1999, 5( 5): 25-30.
[33 ] 顾振瑜 ,胡景江 ,文建雷 ,等 .元宝枫对干旱适应性的研究 [ J ].
西北林学院学报 , 1999, 14( 2): 1-6.
[34 ] 范杰英 ,郭军战 ,彭少兵 . 10个树种光合和蒸腾性能对水分胁
迫的响应 [ J ].西北林学院学报 , 2005, 20( 2): 36-38.
[35 ] 王贵霞 ,王海明 ,李传荣 ,等 .元宝枫金银木刺槐水分生理特性
及抗旱性研究 [ J ].山东林业科技 , 2003, ( 5): 11-13.
31第 5期 孔艳菊等 干旱胁迫下元宝枫生长性状及生理特性研究