全 文 ：CHINE SE HO RTI CULT UR E A BS T RA CT S
水分胁迫处理对水榆花揪生理特性的影响
卞付萍 , 陈 丹
(南京林业大学 森林资源与环境学院 , 江苏 南京 2 }。。乙了)
摘 要 : 以 2 年生 水偷花袱盆栽苗为材朴 , 采用称 重控水法 , 设置土壤含水量 分别为 25 % 一 30 0(/ 重度干旱 ) 、
45 % 一 5。% ( 中度干旱 )、 60 % 一 65 0(/ 轻度干旱 )、 75 % 一 80 0(/ 对照 )、 90 % 一 95 0(/ 水庵 )5 个处理 , 研究水分胁
迫对水偷花袱幼苗生 长和生理生化指标的影响 。 结果表明 : (功随胁迫加剧 , 水偷花袱苗高、 地茎 、 叶 面 积及叶 面
积相对增长率逐渐减小 。 (2 ) 随胁迫时间的延长 , 幼苗叶 片超乳化物吱化酶活性在轻度干旱胁迫下增长缓慢 , 在中
度干旱胁迫下逐渐升高而在重度干旱胁迫和水庵条件下呈现先增加后 降低的趋势 。 (助整个胁迫过程中 , 各处理叶
片中的 MD八含量呈现上升趋势 , 且同一时间段内 MDA 含量和相对 电导率随胁迫程度加剧 而升高 ; 各处理叶 片可溶
性蛋白含量先降低后 升高 。 可 见水榆花橄幼苗能通过增强保护酶活性及提高可溶性蛋白含量等来缓解水分胁迫的
伤 害 , 表现 出较强的抗性 。
关键词 : 水分胁迫 ; 水偷花袱 ; 生长 ; 生理特性
水分亏缺是困难地植被恢复中限制植物分布 、 生长和
产量的最主要因素 。 我国从 20 世纪 70 、 80 年代初开始重
视对树木耐旱性的研究 , 研究内容涉及干旱生境条件下树
木形态 、 解剖构造以及水分生理特征等诸方面 , 并已有一
定的研究基础和成果 , 这些研究成果对我国干旱 、 半干旱
地区的植树造林有重要意义 。
水榆花揪 (肋 r bus a ln lfo ila ) 隶属于蔷薇科 (R o s a c e ae )
苹果 亚科 (M a l o id e a ) 花揪 属 (肠r b u s L . ) 落尊组 (S e e t .
M I C r o m e l e a )直脉系 (S e r . A l n ifo l ia e ) 。 水榆花揪花朵洁白
素雅 , 秋季叶变成金色 , 果鲜红色 , 金叶红果相映 , 极具
观赏性 , 是重要的观叶 、 观花和观果树种 。 本试验以 2 年
生水榆花揪幼苗为材料 , 通过盆栽试验研究不同水分胁迫
对水榆花揪幼苗生长和生理特性的影响 , 探讨水榆花揪对
不同土壤水分条件的反应和适应能力 , 为水榆花揪的引种
和推广利用提供依据 。
1 材料与方法
1
.
1 试验材料
本研究选择水榆花揪 2 年生幼苗进行盆栽干旱胁迫试
验来初步探讨水榆花揪对土壤水分胁迫的适应机制 。 20 12
年 10 月将经过低温沙藏 , 并且露白一致的水榆花揪种子进
行地播 , 栽培基质为栖霞山苗圃地表层肥土 。 自播种之 日
起 , 进行浇水 、 除草 、 施肥 、 打药等常规田间养护管理 。
于 201 3 年 3 月移至塑料花盆内 , 待 7 月中句将花盆移至大
棚内进行控水处理 。
1
.
2 试验处理
选取长势相对一致的幼苗 , 设置 , 种水分梯度 , 每
个处 理设 置 3 次 重复 , 每个重 复安排 10 株水 榆花揪 。
, 个水分处 理 梯度 为 : 对 照 (7 , % 一 80 % )、 轻 度 胁
迫 (6 0% 一 6 , % ) 、 中度胁迫 (4 , % 一 刃 % ) 、 重度胁迫
(3 0% 一 3 , % )
、 水淹 (90 % 一 9 , 0)/ 。 采用称重法控水 , 每
隔 3 d 称取盆栽苗木的整体重量 , 补充失去的水分 , 使各
处理稳定在设定的土壤含水量范围内 , 每次最好在 18 : 0
左右进行 ; 每隔 7 d 取样来测定各项指标 。 胁迫处理时间
为 2 8 d 。
1
.
3 指标测定及方法
在胁迫处理后的第 7 、 14 、 21 、 28 天对试验幼苗进行
苗高 、 地径 、 叶面积 、 相对含水量 、 S O D 、 P O D 活性 、 相
对电导率 、 M D A 的测定 , 均重复 3 次 。 其中 , 叶面积用叶
面积仪 (A er a M et er AM 30 )测定 , S O D 活性采用 N B T
还原法 l1] 测定 , P o D 活性采用愈创木酚显色法 l2] 测定 , 叶
片 R w c 采用烘干法 l3] 测定 , M D A 含量采用硫代巴比妥酸
法 l6] 测定 。
1
.
4 数据统计分析
用 S P S S 1 3 . 0 进行数据处理及分析 , 对不同胁迫水平
之 间进行单因素方差分析和 D洲ca n 多重比较 (P < 0 . 0习 ,
用 E x c el 2 003 软件作图 。
2 结果与分析
2
.
1 水分胁迫对水榆花揪生长的影响
2
.
1
.
1 水分胁迫对 苗高的影响 从附表可以看出 , 随胁
迫程度的加剧 , 水榆花揪的苗高和地径及叶面积均逐渐下
降 ; 对照组幼苗的苗高有明显的增长 。 在轻度和中度干旱
胁迫下水榆花揪苗高增长缓慢 , 但是在淹水和重度干旱胁
迫处理下生长受到抑制 , 苗高几乎不变化 。 水分胁迫严重
影响了地茎的生长 , 即使在轻度干旱胁迫下 , 其地茎生长
率也很低 。 同时 , 水淹胁迫下地茎的相对生长率低于轻度 、
中度干旱胁迫 , 但高于重度干旱胁迫 。 重度干旱胁迫处理
下的叶面积最小 , 与对照组相比下降了 4 , . ,% ; 水淹胁迫
和中度干旱胁迫下叶面积与对照组相比分别下降 26 . 2% 和
37
.
40 %
; 轻度干旱胁迫下叶面积对植物的危害不是很大 。
第一作者简介 : 卞付萍 ( 19 8 9一 ) , 女 , 硕士研究生 ; 研究方向为
植物资源 。
3 2
中国园艺文摘 20 41 年第 5期
附表 干旱胁迫对水偷花揪幼苗生长的影响
处理参数 对照 水淹 轻度胁迫 中度胁迫 重度胁迫
苗高 (cm ) 控水第 O天
控水第 28 天
控水第 O天
控水第 28 天
20
.
97士 0 . 4 2 19 . 12士 0 . 36 19 . 2 6士 0 . 39 19 . 0 3士 0 . 7 4 19 . 0 9士 0 . 4 5
26
.
0 1士 1 . 13 19 . 4 8士 0 . 9 8 2 0 . 38士 1 . 4 b 20 . 0 5士 0 . 76 19 . 27士 1 . 34 d
地茎 (m m ) 5 . 76士 1 . 3 1 5 . 5 1士 0 . 96 5 . 5 2士 1 . 0 9 5 . 4 2士 0 . 8 7 5 . 4 8士 1 . 35
6
.
8 3士 0 . 15 5 . 89士 0 . 4 7 6 . 17士 0 . 31 b C 5 . 8 9士 0 . 12 5 . 6 9士 0 . 13 d
叶面积 (cm勺 16 . 2 1士 2 . 14 b 1 1 . 96 3士 1 . 73 a 14 . 6 2士 1 . 2 1 b C 10 . 15士 0 . 9 1 C d 8 . 83士 1 . 0 6 d
注 : 不同小写字母表示处理间差异显著 。
2
.
1
.
2 水分胁迫对叶片相对含水量的影响 水分胁迫对
植物造成的损害是多方面的 , 主要损害是其所积累的生物
自由基与诱发的过氧化氢等有毒物质直接或间接启动膜脂
过氧化作用 , 从而导致生物膜的损害与生理代谢的紊乱 lrt] 。
如图 1 所示 , 各水分处理的叶片组织相对含水量均随着胁
迫程度的加剧而有所下降 , 且同一处理水平下随着胁迫时
间的延长也呈逐渐下降的趋势 。 对照组和轻度干旱胁迫在
整个处理期的相对含水量的变化趋势基本一致 , 变化不大 。
14 d 后对照组和轻度干旱胁迫的叶片相对含水量的变化不
大 , 水淹胁迫 、 中度和重度干旱胁迫下的叶片相对含水量
随时间的延长有了明显的下降 , 在 lZ d 后不同水分胁迫处
理对水榆花揪叶片含水量的影响达到了显著水平 (p < 0 . 0习 。
~ 淹~ C怜
`一轻一 中一重
~ 淹~ C怜- 轻- 一 中~ 重
二、 14 0 0
12 0 0
10 0 0
8 0 0
6 0 0
4 0 0
2 0 0
O
界一一一一一一一冬
·划班己。0明
14 2 1
胁迫时间 (d)
7 14
胁迫天数 (d)
图 1 水分胁迫对水偷花揪叶片相对含水量的影响
2 2 水分胁迫对水榆花揪幼苗叶片保护酶活性的影响
大量研究证据表明在干旱胁迫下 , 植物体内生理代谢
发生紊乱 , 细胞内会产生大量活性氧 O r 、 H ZO Z 、 O H 一 等 ,
过量的活性氧会损伤膜系统 , 造成细胞膜质过氧化作用 ,
严重时导致植物细胞死亡 ls] 。 为抵御活性氧造成的危害 ,
植物将主动调动抗氧化性酶类 , 如超氧化物歧化酶 (S O )D 、
过氧化物酶 (P O )D 等来清除植物体内的活性氧 , 以保证细
胞不受活性氧的危害 , 其中 s O D 、 P o D 被称为保护酶 l6] 。
2
.
2
.
1 水分胁迫对 S OD 酶活性的影响 由图 2 可知 , 对照
组的 S O D 活性变化幅度很小 。 在水淹胁迫处理下 , S O D 活
性随胁迫时间的延长呈先上升后缓慢下降的趋势 ; 在轻度
干旱胁迫下 , S O D 活性随着胁迫时间的延长呈现缓慢上升
的趋势 ; 在中度干旱胁迫下 , S O D 活性随着胁迫时间的延
长呈现先缓慢上升后下降的趋势 , 胁迫 lZ d 时 SO D 活性
最高 , lZ d 后又开始下降 , 但 S O D 活性仍高于同期对照
水平 ; 在重度干旱胁迫下 , S O D 活性随着胁迫时间的延长
呈现先迅速上升后下降的趋势 , 胁迫 14 d时 SO D活性最高 ,
随后又迅速下降 , 14 一 lZ d 时 S O D 活性仍高于同时期对
照水平 , lZ d 后 SO D 活性下降很快 , 且低于同期对照水平 。
图 2 水分胁迫对水偷花揪叶片 SOD 活性的影响
2
.
2
.
2 水分胁迫对 P OD 酶活性的影响 从图 3 可以看出 ,
P O D 的活性总体呈上升趋势 。 在轻度干旱胁迫处理初期 ,
P O D 活性的变化趋势与对照组基本一致 。 在水淹胁迫下 ,
P O D 活性先缓慢上升随后又下降 , 在 lZ d 时 P O D 的活性
最高 , lZ d 后又开始缓慢下降 , 但仍要高于同期对 照组 。
在中度干旱胁迫下 P O D 活性呈现出现上升后下降的趋势 ,
在 lZ d 时 P O D 活性最大 , 高于同期的对照组 、 轻度干旱
胁迫 , 但低于水淹胁迫及重度干旱胁迫 , lZ d 后又开始下
降 , 但仍高于同期对照组 。 在重度干旱胁迫下 , P O D 的活
性先迅速上升 , 到 14 d 时达到最大值 , 14 一 lZ d 下降迅
速 , 但仍高于同期对照组 , 28 d 时与同期对照组相比下降
了 4 6 % 。
1080642ǎ享à啊书加协只ì关
~ 淹~ C怜 - 轻- 一 中~ 重
二卜尸一 、,一一一二士
14 2 1 2 8
胁迫天数 d()
|匕。8076543210
护属易·一一期担己ō班自O粼
图 3 水分胁迫对水偷花揪叶片 OP D活性的影响
2
.
3 水分胁迫对细胞膜的影响
各种逆境伤害往往首先作用于质膜上 , 造成膜透性的
改变或丧失 , 膜透性的增大是膜系统受破坏的表现之一 l7] 。
因此 , 膜透性的测定常作为植物抗性研究的一个重要的生
理指标 l8] 。 植物在逆境下 , 往往发生膜质过氧化作用 , 丙
二醛 (M D A )是脂质过氧化的主要产物之一 , 其含量可以表
示脂质过氧化的程度 , 它可与细胞膜上的蛋白质 、 酶等结
合 、 交联使之失活 , 从而破坏生物膜的结构与功能 l9] , 人
们常以 M D A 作为判断膜脂过氧化作用的一种主要指标 。
3 3
C HINE SE HO RT ICULT U RE A BS T RA CT S
2
.
3
.
1 水分胁迫对水榆花揪幼苗相对 电导率的影响 由图
4可以看出 , 水榆花揪幼苗在不同水分处理下随胁迫程度
的增加 、 胁迫时间的延长 , 细胞膜相对电导率出现不同程
度的增加 。 在 0 一 7 d 时 , 对照组 、 轻度及中度干旱胁迫
的变化幅度基本相近 。 随处理时间的延长 , 对照组的相对
电导率变化不大 ; 轻度及中度干旱胁迫下的叶片相对电导
率开始逐渐上升 , 随后又逐渐增加 , 但与同期对照组差异
不大 ; 在水淹胁迫和重度干旱胁迫下 , 叶片相对电导率先
缓慢增加又急速上升 。
~ 淹~ C怜 - 轻- 一中~ 重
706543210ǎ享à研叶留协只ì关
7 14 2 1
胁迫时间 (d)
图 4 干旱胁迫水偷花揪叶片 OP D活性的影响
2
.
3
.
2 水分胁迫对水偷花揪幼苗 MD A含量的影响 由图 ,
可以看出 , 在整个水分胁迫过程中 , 对照组和轻度干旱胁
迫下 M D A 含量变化不大 , 基本保持稳定 。 中度干旱胁迫
和水淹胁迫在处理初期上升比较缓慢 , 随处理时间延长 ,
M D A 含量有了小幅上升 。 在重度干旱胁迫处理下 , M D A
含量增长缓慢 , 说明植物可以通过抗氧化酶保护系统来增
加植物的抗性 , 但后期 M D A 含量变化幅度较大 。
~ 淹~ C怜 - 轻 - 一 中~ 重
犷= 三岁
14 2 1
胁迫时间
所造成的伤害 , 从而使水榆花揪表现出较强的抗性 。 植物
的抗旱性与其体内保护酶系统对活性氧的清除能力直接相
关 , 在胁迫初期 , S O D 、 P O D 活性呈现持续上升的趋势 ,
形成了一定的保护机制 , 可将水分胁迫对植物的伤害控制
在一定的范围内 。 随着胁迫时间的延长 , s O D 、 P O D 活性
开始下降 , 在重度干旱胁迫下伤害已经超 出了水榆花揪的
承受阀值 , 防御系统几乎不起作用 , 对细胞膜产生很大毒
害作用 , 影响水榆花揪正常生长 , 这与石灰花揪的研究结
论一致 1 0] 。
3
.
3 水分胁迫下水榆花揪幼苗细胞膜及膜脂的变化
特性
在水分胁迫等逆境条件下 , 叶片质膜透性增大 , 还可
诱导可溶性糖和脯氨酸的大量积累 , 以保护在遇到逆境时
细胞由于脱水而引起的伤害 1 ` ]。 本试验结果表明在各处理
初期 , 相对电导率变化幅度不大 , 可能是活性氧清除系统
酶活性增强使得植物产生了抗性 。 在水淹胁迫和重度干旱
胁迫的后期 , 相对电导率显著增加 , 其选择透过性完全丧
失 , 说明水淹胁迫和重度干旱胁迫对植物的伤害很大 , 活
性氧的产量已经超出了其活性氧清除系统的清除能力 。
在水分处理初期 , 水榆花揪叶片 M D A 的含量下降 ,
此时保护酶系统可将活性氧清除掉 , 抑制膜脂的过氧化 ;
胁迫中期膜脂过氧化作用逐渐加强 , 对水榆花揪幼苗造成
伤害 , 虽然保护酶活性减弱 , 仍能有效地清除活性氧 , 各
处理组的 M D A 的含量上升幅度不大 ; 在胁迫后期 , 保护
酶活性降低 , 活性氧清除能力下降 , 使膜脂过氧化 , 引起
M D A 的积累 。
4 结论
综上所述 , 水榆花揪幼苗能通过调整 自身生长和保护
酶活性 、 膜透性和丙二醛含量等来提高其抗性 , 从而有效
防止了膜脂过氧化对植株的伤害 , 表现出较强的抗水分胁
迫潜力 。 同时通过对水榆胁迫和干旱胁迫的比较分析 , 我
们发现重度干旱胁迫比水淹胁迫对植物的影响更大 , 伤害
程度更深 。 说明水榆花揪可以在阴湿的环境中生长 , 并且
还可以耐受一定程度的干旱 , 可以作为城市园林绿化和山
地造林树种在长江两岸及华东地区推广应用 。
50643210
ǎ一一期·一。易·己啊加自V国
图 5 水分胁迫水偷花椒叶片 MD A含量的影响
3 讨论
3
.
1 水分胁迫下水榆花揪幼苗生长指标变化特征
本试验结果表明 , 随着水分胁迫的加剧其地上部分的
生物量比重降低 、 地下部分相对增加 , 根冠比升高 , 将较
多的光合产物分配到根系 , 以利于根系从土壤中获得更多
的水分和营养物质 , 来抵抗逆境 ; 同时较小的叶面积可以
减少水分蒸发面积 , 使其在水分胁迫环境中得以生存 。
同时 , 水榆花揪幼苗在水分胁迫条件下 , 叶片仍保持
一定的相对含水量 , 这说明水榆花揪在水分胁迫下通过维
持较高的 R W C 来保持其 P S l 功能的完整性 , 从而使植
株保持较高水平的光合作用 。
.3 2 水分胁迫下水榆花揪幼苗叶片保护酶活性的变
化特征
本试验表明 , 随着胁迫程度的加重 , 叶片 SO D 、 P O D
活性逐渐增强 , 叶片通过增强保护酶活性来抵御逆境对其
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(下转 4 0 页 )
3 4
CI H E NSH E OR T I C UT L UR E A BSTR ACT S
3浅黄色花冠株的选育
其选育过程为 :
快葫芦 罕 x 9 794占
土
杂交后代
土 ⑧
无白斑正常株
土 混合授粉
无白斑正常株
土 0
无白斑正常株
土 自然授粉
无白斑正常株
土 连续自交 6代
浅黄色花冠株
图 4橙黄色花冠株与浅黄色花冠株对比
表 2`浅黄 色花冠株 , 与 `快葫芦 , 、 ` 9 7 94 西葫芦 , 植物
学性状及农艺性状对比
植物学及农艺性状 浅黄色花冠株 快葫芦 9 79 4西葫芦
子叶形状 椭圆 椭圆 椭圆
生长习性 矮生 矮生 矮生
叶片形状 掌状五角 掌状五角 掌状五角
叶片缺刻 中 中 中
叶片颜色 绿色 绿色 绿色
株高 ( cm ) 4 0 一 6 5 4 5 一 60 4 0 一 6 5
株幅 ( cm ) 9 0 一 11 5 9 0 一 1 10 90 一 1 20
雄花花冠颜色 浅黄色 橙黄色 橙黄色
雌花花冠颜色 浅黄色 橙黄色 橙黄色
果实大小 大 大 大
果皮颜色 乳白 淡绿色 乳白
果实形状 圆筒形 圆筒形 圆筒形
生育期 ( d ) 9 0 9 0 90
第 1 雌花节位 5 一 9 叶 5 一 8 叶 6 一 9叶
单瓜重量 (喃 ) 2 . 5 一 3 . 0 2 . 5 一 2 . 9 2 . 9 一 3 . 2
单瓜产籽量 (g ) 2 4 . 7 3 5 . 4 36 . 8
浅黄色花冠株来自 `快葫芦 ’ 和 ` 9 79 4 西葫芦 ’ 的杂交
后代 。 `快葫芦 ’ 是 197 3 年由内蒙古农科所引进 , 特征为
株形大 , 生长势强 , 矮生 , 叶片绿色无白斑 , 缺刻浅 , 生
长后期叶片由绿转黄明显 。 二者花冠黄色正常 , 杂交后代
群体花冠黄色也正常 , 选留无白斑绿色正常株 。 F l 自交后
代选留无白斑绿色正常株 , 为避免营养生长期出现完全黄
化株 , 延缓黄化性状的表现 , 人工混合授粉 , 选留无白斑
绿色正常株 自交 , 再选留无白斑绿色正常株 自然授粉后 ,
继续选 留无白斑绿色正常株连续 6 代自交 , 在营养生长过
程中未 出现黄化现象 。 于 2 01 1 年分离出生殖器 官黄化株 ,
即浅黄色花冠株 , 其植物学性状及农艺性状对 比见表 2 。
20 12 年试种 , 一致性和稳定性表现均好 ( 见图 3 、 4 ) 。
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