全 文 ：[ 收稿日期] 　2005-06-15
[ 基金项目] 　吉林省重点招标项目(199802-06).
[ 作者简介] 　郭立泉(1971-),女 ,博士研究生 , 讲师;陆静梅(1952-), 女 ,博士 ,教授 ,博士研究生导师 , 主要从事结构植物学研
究.
[ 文章编号] 1000-1832(2005)04-0085-05
两种生境条件下秋子梨结构的比较研究
郭立泉1 , 2 ,吴勇辉1 ,陆静梅1
(1.东北师范大学生命科学学院 ,吉林 长春 130024;
2.吉林粮食高等专科学校食品系 ,吉林 长春 130062)
[摘　要] 　使用石蜡制片和光学显微镜技术对白城地区和长春地区两个不同生态环境中生长
的秋子梨(花盖梨)(Pyrus vssuriensis Maxim .)进行了结构植物学研究 ,结果发现:生长在白城
地区的秋子梨演化出了不同形态的抗盐碱结构.证明了植物颉颃盐碱逆境导致结构变化的现
象.
[关键词] 　耐盐植物;含盐液泡包;通气组织
[中图分类号] 　Q 944.1　　　[学科代码] 　180·5125　　　　[文献标识码] 　A
　　我国是个盐碱地面积较大的国家 ,盐碱化的
情况比较严重.人们一直在想办法治理盐碱地 ,使
之能够适合农作物生长.采用的方法主要有淡水
洗盐 、挖沟排盐 、修筑台田等 ,近来又有人采用地
下埋设暗管排碱 、施用土壤改良剂等方法.但上述
措施还存在一些局限性和副作用.比如淡水资源
紧缺 ,一旦停止土壤含盐量还会恢复;另外在洗碱
盐的同时 ,除可以把 Na+ , Cl-等盐离子排走外 ,
土壤中一些植物必需的矿质元素 ———P , Fe , Mg
和Zn等也同时被排走.于是 ,人们又探索出了用
盐生植物进行生物治理的办法[ 1-3] .
盐生植物是生活在盐渍化土壤上的一类天然
植物区系 , Greenway 认为凡是能在含有 3.3 bar
(相当于 70 mmol/L 的单价盐)以上的盐水土壤
中正常生长并完成生活史的植物都是盐生植
物[ 4-6] .盐生植物本身可以耐盐碱而生活在盐碱
地区 ,盐生经济作物还可带来可观的经济效益 ,这
样就解决了盐碱地利用的问题;同时种植盐生植
物可以有效降低土壤含盐量 ,改善土壤物理性状 ,
提高土壤肥力 ,解决土壤改良的问题.可见生物治
理是比较理想的办法.我国现有盐生植物 66科 ,
200属 , 425 种 ,占世界盐生植物种数的 27%左
右.其中秋子梨作为一种盐生木本植物 ,在 pH 值
为8.5 ～ 9.0的生境中可发生一些适应盐碱环境
的变化.本文研究了秋子梨在盐碱条件下的茎 、
叶 、叶柄各部分器官和组织的变化 ,为更好地利用
抗盐植物 ,生物治理土壤盐碱化提供了相关的理
论依据.
1　材料与方法
1.1　实验材料
吉林省白城地区盐碱地(pH 值为 8.5 ～ 9.0)
上生长的秋子梨(Pyrus vssuriensis Maxim.)一年
生枝条上的茎 、叶 、叶柄和长春地区中生环境生长
的对照植株一年生枝条上的茎 、叶 、叶柄.
1.2　实验方法
1.2.1　取材与固定　取上述 10组材料 ,将其根 、
茎 、叶切成 0.5 ～ 1 cm3小块 ,用 FAA 固定液进行
固定[ 7] .
1.2.2 　脱水　材料依次用 60%, 75%, 85%,
95%乙醇处理各 2 h ,无水乙醇处理 60 min ,然后
更换无水乙醇再处理 45 min ,对材料进行脱水.
1.2.3　透明　材料依次经过 V二甲苯∶V无水乙醇=
1∶2 , V二甲苯∶V无水乙醇=1∶1 , V二甲苯∶V无水乙醇=
2∶1的混合液各处理 2 h ,再用二甲苯处理 1 h ,进
行透明.
1.2.4 　浸蜡 　把与二甲苯等体积的熔点为
48℃～ 50℃的石蜡放入二甲苯中 ,在 35℃温箱中
停留 6 h以上 ,然后放入 56℃温箱中 ,挥发二甲苯
第 37 卷第 4 期 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 Vol.37 No.4
2005 年 12 月 JOURNAL OF NORTHEAST NORMAL UNIVERSITY December 2005
DOI :10.16163/j.cnki.22-1123/n.2005.04.020
2 h ,使石蜡浓度不断提高 ,浸入到材料中去.取出
材料将其放进熔点为 56℃～ 58℃的石蜡中 2 ～ 4
h ,然后换入 m石蜡∶m蜂蜡=9∶1的混合石蜡中浸
润 2 ～ 4 h ,温箱温度为 65℃左右.
1.2.5　包埋　将材料用 m石蜡∶m蜂蜡=9∶1的混
合石蜡进行包埋 ,然后迅速使石蜡冷却 ,防止产生
结晶.
1.2.6　切片　使用转动切片机切片.切片厚度为
10μm.
1.2.7　粘片　用 V蛋白∶V甘油=1∶1的蛋白甘油
粘贴剂粘片 ,然后充分烘干.
1.2.8　脱蜡　将切片用二甲苯脱蜡 5 ～ 10 min ,
为使脱蜡彻底可在 30℃温箱中进行.然后转至
V二甲苯∶V无水乙醇=1∶1的混合液中 2 ～ 3 min.
1.2.9　染色　依次经过无水乙醇 , 95%, 85%,
75%,65%,50%的乙醇各 2 ～ 3 min ,再在番红染
液(含 1%番红花素的 50%乙醇溶液)中染色 24
h ,之后经过 50%, 65%, 75%, 85%, 95%的乙醇
各2 ～ 3 min ,然后在亮绿溶液(含 0.5%亮绿的
95%乙醇溶液)中染色 5 ～ 30 s ,最后经过 95%的
乙醇2 ～ 3 min , 无水乙醇 1 min , 二甲苯 5 ～ 10
min ,完成染色过程.
1.2.10　封固　用加拿大树胶封固 ,晾干.
1.2.11　观察与显微照相　在 IABS 图像处理仪
中进行显微摄影.
2　实验结果
2.1　长春秋子梨的解剖观察
2.1.1　长春秋子梨茎的横切面　从石蜡永久切
片中可观察到表皮 、皮层 、维管束 、髓和髓射线等
结构.表皮细胞呈长方形 , 10 个表皮细胞切向径
的平均值为 13.00 μm ,有较大的细胞核 ,排列紧
密 ,外切向壁较厚 ,有角质层 ,其厚度为 2.25 μm.
皮层比单子叶植物厚得多 ,细胞排列紧密 ,胞间隙
少 ,淀粉鞘不明显 ,形成了蛋白鞘 ,无凯氏带加厚;
皮层中蛋白细胞较多;分散的 3枚异形维管束在
皮层细胞中分布 ,显示出结构上较高级的特点.切
片中观察到的材料 ,维管形成层已经活动 ,开始形
成次生结构.髓射线的喇叭丝清楚.髓细胞近乎等
径 ,平均 10个髓细胞的直径为 24.50μm(见图 1 ,
图 2 ,图 3).
2.1.2　长春秋子梨叶柄的横切面　叶柄横切面
直径较大 ,呈半月形;表皮细胞长方形 ,10 个表皮
细胞切向径的平均值为 9.80μm ,有较大细胞核 ,
排列紧密;叶柄中部维管束 3 枚 ,呈“V”字形排
列 ,木质部在上 ,韧皮部在下;叶柄薄壁组织特别
发达 ,蛋白细胞多 ,为异形维管束 ,3 枚维管束镶
嵌在薄壁组织中 , 有助于营养物质的贮藏(见图
4 ,图 5).
2.1.3　长春秋子梨叶的横切面　秋子梨叶的上
表皮和下表皮排列紧密 ,呈方形 ,上表皮细胞大 ,
10个上表皮细胞切向径的平均值为 24.81 μm ,
下表皮细胞小 , 10个下表皮细胞切向径的平均值
为 16.31μm;外壁具明显角质层 ,毛细脉维管束
鞘多 ,表皮细胞无后含物.叶片为异面叶 ,栅栏组
织 2 ～ 3层 ,约占叶肉的 1/3 ,第一层细胞排列整
齐 ,较紧密;海绵组织约占 2/3;中脉机械组织发
达 ,维管束周围分布有蛋白细胞(见图 6 ,图 7 ,图
8).
2.2　白城秋子梨的解剖观察
2.2.1　白城秋子梨茎的横切面　白城秋子梨的
茎由表皮 、皮层 、维管束 、髓和髓射线组成.表皮细
胞一层 ,呈矩圆形 , 10 个表皮细胞切向径的平均
值为 10.00 μm ,气孔下陷.外切向壁角质层厚为
2.75 μm.皮层细胞之间有较大的细胞间隙 ,呈网
状分布 , 互相连通 , 形成大的通气组 , 有的达
200.25μm ×46.5 μm.表皮细胞 、皮层细胞中有
含盐液泡包.髓部占有较大的面积 ,均由薄壁细胞
组成;在皮层及髓中有丰富的蛋白细胞(见图 9 ,
图 10 ,图 11 ,图 12 ,图 13).
2.2.2　白城秋子梨叶柄的横切面　白城秋子梨
叶柄近圆形 ,表皮由一层细胞组成 , 10 个表皮细
胞切向径的平均值为 9.22 μm .细胞外壁具明显
角质层加厚;叶柄中央具有一个维管束 ,半圆形;
表皮下基本分生组织中分布有网状的通气组织
(见图 14 ,图 15 ,图 16).
2.2.3　白城秋子梨叶的横切面　白城秋子梨的
叶为异面叶;上表皮细胞呈矩圆形 , 10 个表皮细
胞切向径的平均值为 20.9 μm ,气孔下陷;角质层
厚为 3.00μm;下表皮细胞方形;栅栏组织三层 ,
约占叶肉的 1/3 ,第一层栅栏组织细胞排列整齐 ,
较紧密 ,第二 、三层细胞间隙较大;海绵组织约占
叶肉的 2/3 ,海绵组织细胞不规则 ,排列疏松 ,有
较大胞间隙 ,与栅栏组织形成网络相通的通气组
织;中脉机械组织发达 ,使中脉近轴面呈现凸起;
中脉的木质部上方具通气组织(见图 17 ,图 18).
通过表 1可以清楚地看到 ,生长在白城地区
的秋子梨茎 、叶表皮细胞切向径更小 ,角质层更
厚 ,气孔下陷 ,而生长在长春地区的秋子梨气孔不
下陷.白城地区秋子梨的茎 、叶柄 、主脉机械组织
中都可看到网络相通的通气组织.长春地区的秋
86 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 第 37卷
子梨茎和叶柄中都出现了异形维管束.
表 1　不同生态环境下秋子梨的比较结构
分类项 比较项　　　　　　 长春地区　　 白城地区　　
茎结构特征
表皮细胞切向径
表皮气孔
角质层厚度
皮层
通气组织
异形维管束
维管束
髓射线
13.00μm
不下陷
2.25μm
有蛋白细胞
皮层中有
有 3枚
形成层已活动
具喇叭丝
10.00μm
下陷
2.75μm
丰富的蛋白细胞
无
无
形成层活动较弱
喇叭丝不太清楚
叶结构特征
叶柄
叶柄的形态
叶柄维管束数目
叶柄中通气组织
半月形
3枚 ,呈“V”字形
无
近圆形
1枚 半圆形
网状通气组织
叶片
表皮细胞形态
上表皮细胞切向径
气孔
栅栏组织
海绵组织
叶脉
叶脉近轴面
主脉机械组织中的通气组织
大小不等
24.81μm
不下陷
2～ 3层
胞间隙小
机械组织不发达
较平
无
呈矩圆形
20.9μm
下陷
3层
胞间隙大
机械组织发达
凸起
有
示异形维管束 , ×4×3.3×6　　　　　　示皮层中蛋白细胞 , ×4×3.3×6　　　　　示髓和髓射线 , ×10×3.3×6
图 1　长春秋子梨茎横切面　　　　　图 2　长春秋子梨茎横切面　　　　图 3　长春秋子梨茎横切面
示 3个维管束 , ×4×3.3×6　　　　　　示维管束及蛋白细胞 , ×20×3.3×6　　　　　　示主脉 , ×4×3.3×6　　
图 4　长春秋子梨叶柄横切面　　　　图 5　长春秋子梨叶柄横切面　　　　图 6　长春秋子梨叶横切面　
示表皮及栅栏组织 , ×20×3.3×6　　　　　示整体结构 , ×20×3.3×6　　　　　　　示整体结构 , ×4×3.3×6　　
图 7　长春秋子梨叶横切面　　　　图 8　长春秋子梨叶横切面　　　　图 9　白城秋子梨茎横切面
87第 4 期 郭立泉等:两种生境条件下秋子梨结构的比较研究
　示皮层中的通气组织 , ×10×3.3×6　　　示皮层中的通气组织 , ×10×3.3×6　　示表皮及皮层中的通气组织 , ×20×3.3×6　
　图 10　白城秋子梨茎横切面　　　　图 11　白城秋子梨茎横切面　　　　图 12　白城秋子梨茎横切面
示皮层及髓中的蛋白细胞 , ×10×3.3×6　　　示叶柄整体结构 , ×4×3.3×6　　　　示维管束及蛋白细胞 , ×10×3.3×6　
图 13　白城秋子梨茎横切面　　　 图 14　白城秋子梨叶柄横切面　　图 15　白城秋子梨叶柄横切面
示通气组织 , ×10×3.3×6　　　　　　示主脉结构 , ×4×3.3×6　　　　　　　示叶片整体结构 , ×20×3.3×6
图 16　白城秋子梨叶柄横切面　　　图 17　白城秋子梨叶横切面　　　　 图 18　白城秋子梨叶横切面
3　分析与讨论
生态环境影响植物体的形态形成.生长在某
一特定生态环境中的植物会被诱导形成适应于该
环境的某些形态和解剖特征 ,植物只有适应其生
长的生态环境才能够生存[ 8-9] .盐影响植物代谢
的许多方面并诱导其结构和形态发生变化 ,这些
变化通常认为是增大了植物对盐的忍耐力.典型
盐地植物解剖和形态的特征 ,通常都可以看做是
对盐胁迫的适应[ 10] .
采自吉林省白城地区生长在 pH 值为 8.5 ～
9.0盐碱地上的秋子梨 ,盐渍环境诱导了一些结
构的变化 ,使其出现了一些适应盐碱环境的结构
特征.叶子是植物进行光合和蒸腾作用的主要器
官 ,由于受盐碱环境的影响 ,秋子梨叶演化出与旱
生植物相似的结构 ,如叶子相对较小 、叶肉厚 、叶
肉细胞小 、栅栏组织发达 、角质层厚 、气孔下陷等 ,
以适应盐碱干旱环境[ 11] .另外 ,由于叶是植物体
进行同化作用的主要器官 ,它暴露在空气中 ,所
以 ,叶片的组织结构对生境条件的反应最为敏锐.
一般来说 ,栅栏组织中的叶绿体含量比海绵组织
中丰富 ,发达的栅栏组织可以极大地提高叶片的
光合效率[ 12] .通过对照发现 ,白城盐碱地上生长
的秋子梨较中生环境中生长的秋子梨有更发达的
栅栏组织.这可能是由于盐类离子的增加引起土
壤生理性干旱 ,盐碱地上生长的植物所处的环境
类似于干旱环境 ,因此植物叶的形态结构表现出
旱生的特点 ,具发达的栅栏组织[ 11] .
本实验发现 ,采自白城的秋子梨茎的皮层 、
叶 、叶柄中存在通气组织.通气组织一向被认为是
水生或湿生植物的特有结构 ,因此关于通气组织
的研究大多在水生和湿生植物中进行.长期生长
在盐碱浓度很高的柱状碱土上的植物 ,因土质板
结 ,空隙少 ,其根很难从土壤中获得氧气 ,与水生
和湿生环境一样属于乏氧逆境 ,为适应这一乏氧
的生态逆境 ,薄壁细胞破碎或细胞从胞间层处彼
此分开 ,形成车轮辐样的结构 ,许多较大的胞间隙
88 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 第 37卷
相互通连 ,形成了畅通的通气组织 ,从而保证了盐
碱生态环境下植物体的正常呼吸及代谢.通气组
织在盐生植物的出现 ,恰恰也起着和水生植物体
通气组织一样的功能 ,所以结构和功能是密切相
关不可分割的 ,而不仅仅受环境类型的限制.植物
在长期的演化过程中 ,为适应不同的生态环境 ,逐
渐形成了相应的结构[ 11-12] .
关于盐碱地中生长的植物如何从地上部分获
取氧气的问题 ,美国密执安大学的植物生理学家
们研究发现 ,植物体内的很多气道(气流通路),在
植物自身的代谢作用下能出现真空 ,这就是植物
能够从外界吸入氧气的原因所在.因此该论述较
好地解释了盐碱地生长植物形成大量的通气组织
的实验结果的可信度 ,为抗盐植物研究找到了坚
实的理论支撑[ 13] .
采自白城地区的秋子梨在茎表皮和皮层细胞
中发现了含盐液泡包.含盐液泡包是由原生质体
分泌的角化物质包裹盐分形成的 ,作用是使细胞
内的盐离子区域化而不扩散到细胞质中去 ,从而
避免盐离子含量过高对细胞产生伤害.含盐液泡
包可以通过纹孔在细胞间传递 ,参与泌盐的过
程[ 14-15] .
异常结构是植物长期适应某种生活习性 、生
态环境或生理特性而产生的.在长春地区生长的
秋子梨中发现了异形维管束 ,有近圆形和新月形 ,
近圆形的为周韧型 ,新月形的为外韧型.维管束是
在结构和功能上比较复杂的组织 ,有输导 、储藏和
支持作用.异形维管束的存在 ,增加了维管束的数
量 ,使其输导 、储藏和支持作用得到加强.
[参　考　文　献]
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The comparative studies on anatomy of Pyrus vssuriensis
Maxim.under two different ecosystems
GUO Li-quan1 ,2 ,WU Yong-hui1 ,LU Jing-mei1
(1.S chool of Life Science , Northeast Normal Universi ty , Changchun 130024 ,C hina;
2.Department of Food , Jilin Grain Higher Learning S chool , Changchun 130062 , China)
Abstract:Technology of light microscopy was used to investigate the anatomy of Pyrus vssuriensis Maxim.
living in dif ferent ecosy stem i.e.Baicheng city and Changchun city.The result show s that the plants living
in Baicheng city evolve various saline st ructures.These st ructures effect ively prove that saline-alkali st ress
leads to change of botanic st ructure.
Keywords:salt-tolerance plant;saliferous vacuoplasts;aerenchyma
(责任编辑:方　林)
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