全 文 ：第４５卷第４期 东 北 师 大 学 报 （自 然 科 学 版 ） Ｖｏｌ．４５Ｎｏ．４
２０１３年１２月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｄｅｃｅｍｂｅｒ ２０１３
［文章编号］１０００－１８３２（２０１３）０４－０１１４－０５
ｄｏｉ：１０．１１６７２／ｄｂｓｄｚｋ２０１３－０４－０２４
［收稿日期］ ２０１３－０７－０３
［基金项目］ 国家自然科学基金资助项目（３１０７０２２４）；吉林省教育厅科技计划项目（２０１００３５１）．
［作者简介］ 王占武 （１９７８—），男，硕士，讲师，主要从事结构植物学研究．
不同生境下加杨的演化结构比较研究
王占武１，陆静梅２，刘 强１，倪福太１
（１．吉林师范大学生命科学学院，吉林 四平１３６０００；
２．东北师范大学生命科学学院，吉林 长春１３００２４）
［摘 要］ 应用石蜡切片和光学显微技术，对两种不同生态环境下生长的加杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｘ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ Ｍｏｅｎｃｈ）进行了演化结构比较研究．结果表明：与中生环境相比，盐生环境下生长
的加杨，内部结构逐渐发生了改变．形成大量的通气组织、角质层加厚、栅栏组织增厚，并发现
了许多方晶和簇状晶体等，这些变化都是植物为了适应盐碱环境而发生的结构演化．
［关键词］ 加杨；结构演化；耐盐植物
［中图分类号］ Ｑ ９４４．１ ［学科代码］ １８０·５１２５ ［文献标志码］ Ａ
我国是一个农业大国，同时也是一个盐碱地面积较大的国家，土地盐碱化情况比较严重．土壤盐碱
化的最大危害是严重制约农、牧、林业的生产发展．盐碱胁迫是抑制植物生长、降低农作物产量的主要环
境因素之一．长期以来，关于如何提高植物的抗盐性，增加在盐胁迫下农作物的产量一直是人们关注的
焦点［１］．
受外界生态环境的影响，植物会逐渐演化出相应的形态结构，以适应它所生长的环境．植物适应环
境的结构机理是复杂的，不同环境会导致植物体内部结构的适应性改变［２］，盐碱化土壤不但影响植物的
生长，而且诱导其结构和形态发生变化．在漫长的进化过程中，植物为了适应不同的生长环境，逐渐演化
形成了相应的生理结构［３］．
加杨具有早期速生、适应性强，高大、雄伟、整齐等特点，广泛用于生态防护林、工业用材林和园林道
路绿化等，因此在我国广泛栽培．本文对盐生和中生两种不同生态环境下的加杨进行了结构比较研究，
以揭示加杨为适应盐生环境在内部结构上所表现出的形态特点，为进一步研究植物抗盐和耐盐机理提
供理论依据，同时也为结构植物学的研究提供基础理论数据．
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
实验材料取自于吉林省梨树县孤家子镇盐碱地（土壤ｐＨ值为８．２３～８．８９）生长的加杨和长春地区
中生环境（土壤ｐＨ值为６．４５～６．９２）生长的加杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｘ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ Ｍｏｅｎｃｈ），分别剪取一年生健
康枝条和叶片．
１．２ 实验方法
１．２．１ 取材与固定 剪取加杨的当年生叶片和枝条．叶片取中部位置并切成大小为０．５ｃｍ×１ｃｍ的
小块，枝条切成０．５～１ｃｍ的小段，用ＦＡＡ固定液［４］进行固定，固定时间不少于４８ｈ，中间换固定液
１～２次．
１．２．２ 脱水 将实验材料用６０％，７５％，８５％，９５％的乙醇逐级脱水，每个浓度脱水２ｈ；然后用无水乙
醇脱水２次，每次１ｈ．
第４期 王占武，等：不同生境下加杨的演化结构比较研究
１．２．３ 透明 将实验材料分别用Ｖ无水乙醇∶Ｖ二甲苯＝２∶１，Ｖ无水乙醇∶Ｖ二甲苯＝１∶１，Ｖ无水乙醇∶Ｖ二甲苯＝１∶２
的混合溶液逐级透明，每种混合溶液处理１ｈ；然后用纯二甲苯透明２次，每次透明１ｈ．
１．２．４ 浸蜡 把低熔点的切片石蜡（熔点为４８℃～５４℃）切成小块，放入到浸有材料的二甲苯中，石蜡
与二甲苯比例为Ｖ石蜡∶Ｖ二甲苯＝１∶１，在３５℃温箱中浸蜡１２ｈ；再将温度提高到５６℃，停留２ｈ使二甲
苯挥发，石蜡完全浸入到材料组织中去．然后将蜂蜡和低熔点的切片石蜡按１∶９的质量比制作成混合
石蜡，把材料再放入到混合石蜡中继续浸蜡，在６０℃的条件下每３ｈ换一次混合石蜡，叶片浸蜡６ｈ，茎
浸蜡９ｈ．
１．２．５ 包埋 将材料在混合石蜡中摆放好，角度以便于下一步的切片为好，然后使其迅速冷却，冷却慢
易产生结晶不利于切片．
１．２．６ 切片 将包埋有材料的蜡块剪修成合适的形状，然后将其粘到切片机上切片，切片厚度为
１０μｍ．
１．２．７ 粘片 用蛋清和甘油等体积混匀制成蛋白甘油，取少许蛋白甘油均匀涂抹于载玻片上，将切好
的蜡带在５３℃的水面上展平，用涂有蛋白甘油的载玻片将其慢慢捞起，然后放在３５℃的烘箱中烘干．
１．２．８ 脱蜡 首先将切片放入纯二甲苯中，在３０℃条件下脱蜡２ｈ，中间换一次纯二甲苯；再转入到
Ｖ无水乙醇∶Ｖ二甲苯＝１∶１的混合溶液中浸泡２～３ｍｉｎ，最后放入无水乙醇中完成脱蜡．
１．２．９ 染色 采用番红固绿复染法．首先将切片用无水乙醇，９５％，８５％，７５％，６５％的乙醇逐级处理，
每个浓度的处理时间为３ｍｉｎ，然后用番红染液染色２４ｈ；番红染色后将切片放入６５％，７５％，８５％，
９５％的乙醇中逐级浸泡，每个处理浸泡３ｍｉｎ．切片从９５％的乙醇溶液取出后放到固绿染液中染色１０～
３０ｓ，取出切片再经过９５％乙醇、２次无水乙醇、Ｖ无水乙醇∶Ｖ二甲苯＝１∶１的混合溶液、２次纯二甲苯逐级
处理，每个处理３ｍｉｎ．
１．２．１０ 封片及观察照相 在染色后的切片上滴入一滴加拿大中性树胶，然后慢慢盖上盖玻片，防止产
生气泡，最后将切片在３５℃的条件下烘干．切片充分干燥后即可进行显微观察和照相．
２ 实验结果
２．１ 长春加杨茎的解剖观察
通过对长春加杨茎永久横切切片的观察，可以清晰看到茎的表皮、皮层、维管束、髓和髓射线等结
构．茎的中间是由薄壁细胞构成的髓，髓细胞大小变化不大，１０个髓细胞的平均直径为３９．８４μｍ．茎的
最外层是表皮细胞，大部分表皮细胞为近圆形，少部分呈矩圆形，１０个表皮细胞切向径的平均值为
１８．４２μｍ；表皮细胞排列紧密，而且外切向壁较厚，其外侧有明显的角质层，但其厚度仅为５．２７μｍ．皮
层较厚，皮层细胞排列紧密，胞间隙较少．观察中还发现维管束的形成层已经开始活动，并形成了次生结
构，已经可以看到有髓射线存在（见表１、图１、图２、图３、图４）．
２．２ 长春加杨叶片的解剖观察
长春加杨叶片厚２５２．９８μｍ，上表皮和下表皮排列紧密．上表皮细胞较大，呈大小不等的圆形至矩
圆形，厚度为２２．６１μｍ，１０个上表皮细胞切向径的平均值为３１．０９μｍ；下表皮细胞较小，厚度为
１６．６７μｍ，１０个下表皮细胞切向径的平均值为２７．５３μｍ，外壁可以观察到角质层但较薄，毛细脉维管
束鞘较多．叶片具有栅栏组织和海绵组织，为异面叶，栅栏组织有２层，厚度为６９．５７μｍ，第一层栅栏组
织细胞排列整齐而紧密．海绵组织的厚度为１４５．６５μｍ，中脉机械组织不发达（见表１、图５、图６、图７）．
２．３ 孤家子加杨茎的解剖观察
通过对孤家子加杨茎永久横切切片的观察，可清晰观察到茎的表皮、皮层、维管束、髓等结构．表皮
仅由一层细胞构成，较小且排列紧密，呈圆形或圆三角形，１０个表皮细胞切向径平均值为１５．６８μｍ；表
皮外的角质层有明显的增厚，角质层厚度为９．７８μｍ．皮层细胞之间出现较大的细胞间隙，并可观察到
较多的通气组织，最大的可达９７．８３μｍ×４３．５１μｍ．孤家子加杨茎的维管形成层的活动相对较弱，其次
生结构发育较少，且髓射线也不明显，髓部占有较大的面积，均由薄壁细胞组成，１０个髓细胞的平均直
径为４５．１７μｍ．在皮层及髓中发现有较多的晶体，且均为簇晶（见表１、图８、图９、图１０、图１１）．
５１１
东 北 师 大 学 报 （自 然 科 学 版 ） 第４５卷
２．４ 孤家子加杨叶片的解剖观察
孤家子加杨叶片厚２０２．１７μｍ，上表皮和下表皮排列紧密．上表皮细胞长而薄，呈长方形，厚度为
１８．４９μｍ，１０个上表皮细胞切向径的平均值为４２．１７μｍ；下表皮细胞较小，厚度为１４．３２μｍ，１０个下
表皮细胞切向径的平均值为２８．４６μｍ．孤家子加杨叶片外壁可以观察到明显的角质层，叶片的毛细叶
脉维管束鞘较多．孤家子加杨叶片同为异面叶，栅栏组织较厚共２层，但两层栅栏组织细胞均排列非常
紧密且整齐，厚度为８９．１３μｍ．海绵组织较薄，厚度仅为８７．８３μｍ，中脉机械组织较发达．在叶片中发
现有较多晶体，主脉中为方晶，叶肉中是簇晶（见表１、图１２、图１３、图１４、图１５）．
表１ 不同生态环境下加杨的结构比较
项目 比较项 长春地区 孤家子地区
茎结构特征 表皮细胞切向径／μｍ １８．４２ １５．６８
角质层厚度／μｍ ５．２７ ９．７８
通气组织 无 皮层中较多
维管束 形成层开始活动 形成层活动较弱
表皮细胞形态 近圆形或矩圆形 较小，圆形或三角形
晶体 无 有较多簇状晶体
髓细胞直径／μｍ ３９．８４ ４５．１７
叶结构特征 表皮细胞形态 圆形或矩形 长矩形
上表皮细胞切向径／μｍ ３１．０９ ４２．１７
上表皮厚度／μｍ ２２．６１ １８．４９
下表皮厚度／μｍ １６．６７ １４．３２
栅栏组织／μｍ ６９．５７（２层） ８９．１３（２层）
海绵组织／μｍ １４５．６５ ８７．８３
叶脉 机械组织不发达 机械组织发达
主脉机械组织中通气组织 无 有
晶体 无 簇晶和方晶
图１ 长春加杨茎横切
（示整体结构，×４）
图２ 长春加杨茎横切
（示表皮细胞，×４０）
图３ 长春加杨茎横切
（示维管束，×２０）
图４ 长春加杨茎横切
（示髓细胞，×４０）
图５ 长春加杨叶片横切
（示整体结构，×４）
图６ 长春加杨叶片横切
（示叶肉细胞，×２０）
６１１
第４期 王占武，等：不同生境下加杨的演化结构比较研究
图７ 长春加杨叶横切
（示主脉维管束，×４０）
图８ 孤家子加杨茎横切
（示整体结构，×１０）
图９ 孤家子加杨茎横切
（示通气组织，×２０）
图１０ 孤家子加杨茎横切
（示表皮细胞，×４０）
图１１ 孤家子加杨茎横切
（示晶体，×４０）
图１２ 孤家子加杨叶横切
（示整体结构，×４）
图１３ 孤家子加杨叶横切
（示叶肉细胞，×２０）
图１４ 孤家子加杨叶横切
（示栅栏组织，×２０）
图１５ 孤家子加杨叶横切
（示晶体，×４０）
３ 分析与讨论
植物与其自身所生长的生态环境是和谐而统一的整体，它会影响和促进植物结构的形态建成．对于
长期生长在某些特定环境中的植物，随着环境条件的诱导，植物会逐渐演化出适应该环境下生长的某些
特殊的形态结构，作为植物，只有当它适应了自身所生长的环境才能生存［５－６］．盐碱环境会影响植物的生
长和代谢，并且会诱导植物的内部结构和外部形态发生改变，植物所发生的这些变化都是为了增加对盐
碱的忍耐力，也可以看做是对盐碱胁迫的适应［７］．
通过对比发现，取自孤家子地区的加杨，由于长期生长在盐碱环境下，其茎和叶片的结构已经发生
了适应性的改变，逐渐演化出适应盐碱环境的结构特点．叶片作为植物的主要器官之一，主要进行光合
和蒸腾作用，其质地娇嫩、着生位置裸露，容易受到水分、光和温度等环境因子的影响［８－９］．在盐碱环境的
影响下，孤家子地区加杨的叶片已经演化出了与旱生植物相似的结构特征，如叶子相对较小、叶肉细胞
比长春加杨的小、栅栏组织很发达、角质层明显增厚等，这些结构变化都是为了适应盐碱干旱的环
境［１０］，发达的栅栏组织可以使叶片的光合效率显著增强［１１］．海绵组织和栅栏组织在叶片中的分化程度，
可以很好地反映生长环境的水分情况，细胞层数增加使叶片变厚，其海绵组织则相对变薄，而叶肉中的
栅栏组织变得发达，细胞间更紧密，这些都是植物应对水分缺失而发生的结构改变，这种变化可以更好
地使气体从气孔向光合作用场所转运，提高ＣＯ２ 的传导效率，进而表现出植物对干旱的适应性［１２］．通过
表１的对比可以发现，虽然孤家子地区的加杨叶片比长春地区的薄，但是叶片的栅栏组织却明显比长春
７１１
东 北 师 大 学 报 （自 然 科 学 版 ） 第４５卷
地区的厚．这也许是由于盐碱离子较多引起土壤生理性干旱，生长在盐碱地上的植物，类似于生长在干
旱的环境下，从而使植物的叶表现出旱生的形态特征，具有发达的栅栏组织［１０］．
观察发现，孤家子盐碱地生长的加杨在茎和叶片中有许多晶体出现，而长春地区的加杨则没有发现
晶体．植物的体内是否存在晶体是植物抗盐和耐盐的属性，盐生植物的晶体一般只分布在茎和叶中，并
且以植物的茎为主要聚集场所，晶体很少分布在根中，一般只在特化的薄壁细胞中形成，１个含晶细胞
中一般只含有１个晶体［１３］．植物细胞中的晶体，可以改变细胞的渗透压，使植物的吸水和持水能力提
高，以适应盐碱地缺水的环境．另外植物体内的晶体还可以聚积盐分，避免毒害发生，同时把植物体内多
余的代谢废物以及有毒物质区域化，并且以无毒害的状态存在［１４］．
通过实验观察发现，孤家子盐碱地生长的加杨茎的皮层中出现了大量的通气组织，在叶片主脉周围也
发现有少量的通气组织存在．一般认为通气组织是水生或湿生植物所特有的结构，盐碱浓度较高的土壤容
易引起板结，土壤团粒的空隙较少，植物的根从土壤中获取氧气比较困难，这与水生环境相似，都属于缺氧
逆境，那么在这种环境下，植物由于自身的代谢作用，体内的气流通路逐渐形成气室，使外界的氧气通过气
道进入植物体内被吸收利用［１５］．通气组织能够出现在盐生植物体内，这正是植物为了适应不同的生态环
境，在长期的演化过程中，逐渐形成的适应性结构特征，本文为抗盐植物的研究提供了坚实的理论支撑．
［参 考 文 献］
［１］ 许详明，叶和春，李国凤．植物抗盐机理的研究进展［Ｊ］．应用与环境生物学报，２０００，６（４）：３７９－３８７．
［２］ 郑海雷，林鹏．培养盐度对海莲和木榄幼苗膜保护系统的影响［Ｊ］．厦门大学学报，１９９８，３７（２）：２７８－２８２．
［３］ ＦＡＨＮ Ａ．Ｓｏｍｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，１９６４，１４：９３－１０２．
［４］ 李正理．植物制片技术［Ｍ］．北京：科学出版社，１９７８：１２９－１３８．
［５］ 陆静梅，李建东．同种不同生态环境植物解剖结构比较研究［Ｊ］．东北师大学报：自然科学版，１９９４（３）：１００－１０４．
［６］ 赵翠仙，黄子琛．腾格里沙漠主要旱生植物旱性结构的初步研究［Ｊ］．植物学报，１９８１，２３（４）：２７５－２８３．
［７］ 霍尔 Ｍ Ａ．植物结构、功能和适应［Ｍ］．北京：科学技术出版社，１９８７：１１５－１２０．
［８］ 王勋陵，王静．植物的形态结构与环境［Ｍ］．兰州：兰州大学出版社，１９８９：１０５－１３８．
［９］ ＺＩＭＭＥＲＭＡＮＮ Ｍ Ｈ．Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｏｍｅ ｄｉｆｆｕｓｅ ｐｏｒｏｕｓ ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｃａｎ Ｊ Ｂｏｔ，１９７８，５６：２２８６－２２９５．
［１０］ 刘家琼，蒲锦春，刘新民．我国沙漠中部地区主要不同生态类型植物的水分关系和旱生结构的比较研究［Ｊ］．植物学报，１９８７，
２９（６）：６６２－６７３．
［１１］ 陆时万，徐祥生，沈敏健．植物学（第二版）［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９９１：１１３－１１５．
［１２］ ＣＨＡＲＴＺＯＵＬＡＫＩＳ Ｋ，ＰＡＴＳＫＡＳ Ａ，ＫＯＦＩＤＩＳ Ｇ，ｅｔ ａｌ．Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ａｆｆｅｃｔｓ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｙ，ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ，ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｗｏ ａｖｏｃａｄｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００２，９５：３９－５０．
［１３］ 王光野．盐生植物耐盐结构特性及植物晶体生物学特征与功能研究［Ｄ］．长春：东北师范大学，２００９．
［１４］ 高鹤．吉林省不同生态环境四种蔷薇科植物比较结构研究［Ｄ］．长春：东北师范大学，２００５．
［１５］ ＥＳＡＵ Ｋ．种子植物解剖学［Ｍ］．李正理，译．上海：上海科学技术出版社，１９８２：２０８－２１２．
Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｅｖｏｌｖｅｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓｘ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ Ｍｏｅｎｃｈ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ
ＷＡＮＧ Ｚｈａｎ－ｗｕ１，ＬＵ Ｊｉｎｇ－ｍｅｉ ２，ＬＩＵ Ｑｉａｎｇ１，ＮＩ Ｆｕ－ｔａｉ １
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｌｉｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｉｐｉｎｇ １３６０００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３００２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｅｖｏｌｖｅｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓｘ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ Ｍｏｅｎｃｈ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ｗａｓ
ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｍａｎｕａｌ ｓｌｉｃｉｎｇ ａｎｄ ｏｐｔｉｃａｌ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ：ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓｘ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ Ｍｏｅｎｃｈ ｕｎｄｅｒ ｎｅｕｔｒａｌ ｈａｂｉｔａｔ，ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓｘ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ Ｍｏｅｎｃｈ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｈａｂｉｔａｔ ｉｓ ｇｒａｄｕａｌｙ ｃｈａｎｇｅｄ．Ａ ｌｏｔ ｏｆ ａｅｒｅｎｃｈｙｍａ ｗａｓ ｆｏｒｍｅｄ，ｔｈｅ
ｓｔｒａｔｕｍ ｃｏｒｎｅｕｍ ａｎｄ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｂｅｃａｍｅ ｔｈｉｃｋｅｒ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｍａｎｙ ｃｕｂｉｃ ｃｒｙｓｔａｌ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ｃｒｙｓｔａｌ
ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ，ｔｈｅ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｓ ａｓｃｒｉｂｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｉｎ ｏｒｄｅｒ
ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｈａｂｉｔａｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｏｐｕｌｕｓｘ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ Ｍｏｅｎｃｈ；ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｐｌａｎｔ
（责任编辑：方 林）
８１１