全 文 ：第 7 期
（责任编辑 王晓芳）
试验还表明，在山药生产过程中，单纯施氮肥
或磷肥增产效果不明显；单纯施钾肥增产效果较明
显， 因而在山药生产过程中要注意保证钾的供应
量。 试验仅对山药需肥的种类进行了研究，至于肥
料的用量及各成分间的比例还有待进一步研究。
参考文献：
［1］ 王宜昌，孟淑华，崔海英，等．不同肥料配比与密度条件下对山药
品种产量影响的研究［J］．吉林蔬菜，2005（3）：58－59．
［2］ 葛 鑫，陆纪元，谢吉先，等 ．肥料运筹对山药膨大及产量的影
响［J］．长江蔬菜，1997（4）：29－30．
［3］ 李爱贤，邱若瑞，王庆美，等．不同栽培技术对‘嘉祥细毛长山药’
产量的影响［J］．农学学报，2012，2（11）：40－43．
［4］ 鲍吉星 ． 推行山药高产配套栽培技术的研究 ［J］． 农技服务，
2014，31（2）：35，34．
［5］ 罗文美 ．浅谈山药的种植技术 ［J］．农业开发与装备 ，2014（3）：
130．
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道真润楠种子萌发特性分析
李新秀，谢双喜
（贵州大学林学院，贵阳 550025）
摘要：采用不同的激素、贮藏方法和萌发温度进行道真润楠（Machilus dauzhenensis）种子发芽试验。 结果
表明，赤霉素（GA3）对道真润楠种子的萌发具有促进作用，其中 200 mg ／ L GA3最利于种子的萌发，脱落
酸（ABA）则抑制种子的萌发；道真润楠种子容易失水丧失活性，沙藏有利于种子的萌发；15～30 ℃是道真
润楠种子萌发的最适温度。超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性在道真润楠种子萌发过程
中先升高后下降，丙二醛（MDA）含量变化则相反。
关键词：道真润楠（Machilus dauzhenensis）； 种子；发芽率；发芽势；抗氧化酶活性；丙二醛
中图分类号：S792．24 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）07－1575-04
Germination Characteristics of Machilus Dauzhenensis Seed
LI Xin-xiu，XIE SHuang-xi
（Forestry College， Guizhou University， Guiyang 550025， China）
Abstact： Different hormone treatments， storage methods and different temperatures was used to optimize germination conditions
of Machilus dauzhenensis seeds． Results showed that GA3 could promote the germination of M． dauzhenensis seeds with the
optimal concentration of 200 mg ／ L. ABA inhibited the germination. The seeds was easy to lose water so as to lose liveness.
Sand storage was favorable for the germination of M． dauzhenensis seeds． 15～30 ℃ was the best germination temperature for the
germination of M． dauzhenensis seeds． The activities of SOD and POD increased first and then decreased during the early
periods of M． dauzhenensis seeds germination. The change tendency of MDA content was just opposite．
Key words： Machilus dauzhenensis； seed； germination rate； germination potential； antioxidase activitiy； MDA
第 53卷第 7期
2014年 4月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.7
Apr．，2014
收稿日期：2013－10－14
基金项目：贵州省农业科技攻关项目［黔科合 NY 字（2010）3061］
作者简介：李新秀（1989－），女，山东茌平人，在读硕士研究生，研究方向为恢复生态学，（电话）18785180564（电子信箱）lixinxiu2012＠126．com；
通讯作者，谢双喜（1958－），男，教授，主要从事景观生态与森林生态的相关工作，（电话）13595108758（电子信箱）shxxie2006＠163．com。
道真润楠（Machilus dauzhenensis）是樟科（Lau-
raceae）润楠属（Machilus Nees）常绿树种。 道真润楠
叶侧脉 10～15 对，叶形为披针形，小枝、叶背被黄褐
色柔毛。 果实球形，产自贵州道真、赤水，生长在海
拔 900～1 100 m处［1］。 道真润楠是贵州的特有树种，
树木材质优良，树形美丽，具有较高的经济价值和
生态价值。 目前，对于道真润楠种子萌发特性的研
究还未见报道，为此对道真润楠种子的萌发特性进
行研究，旨在为道真润楠的培育打下理论基础和提
供科学依据。
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.07.050
湖 北 农 业 科 学 2014 年
1 材料与方法
1．1 材料
试验所用道真润楠种子采自贵州省道真县大
沙河自然保护区，采集母树树龄为 20～30年。
1．2 方法
1．2．1 种子形态观测 选取饱满的道真润楠种子，
用显微镜、肉眼等进行观察。
1．2．2 物理指标的测定 种子千粒重的测定：采用
百粒法，随机选取新鲜种子 100 粒，用电子天平称
量，3次重复，取平均值，然后计算千粒重。
含水量的测定： 采用烘干法进行含水量测定，
随机选取一定质量的种子， 称取 1 g 种子于 108 ℃
烘箱中烘 24 h， 称量其干重，以种子的鲜重为基础
计算种子含水量。
1．2．3 不同贮藏方法对道真润楠种子萌发的影响
设计 3 种不同的贮藏方法， 将种子自然风干、冷
藏（4 ℃）、沙藏。 每处理 3 次重复，每重复 100 粒种
子。发芽试验前，将道真润楠种子用 5 g ／ L的高锰酸
钾溶液消毒 2 h， 然后用去离子水冲洗干净。 试验
前再用去离子水浸种 24 h，然后于 25℃，光照 8 h、黑
暗 24 h的培养箱中进行萌发试验。
1．2．4 不同激素处理对道真润楠种子萌发的影响
采用赤霉素（GA3）和脱落酸（ABA）两种激素进行处
理。 GA3浓度分别设置为 0、10、50、200、300 mg ／ L；
ABA的浓度分别设置为 0、25、50、75、100 mg ／ L。 用
上述溶液分别对道真润楠种子浸种 24 h，均以去离
子水处理的作对照。 每处理 100 粒种子，3 次重复，
于 25 ℃，光照 8 h、黑暗 24 h 的培养箱中进行萌发
试验。
1．2．5 不同温度处理对道真润楠种子萌发的影响
设置 15、20、25、30 ℃和变温条件 15～30 ℃进行温度
处理试验。
1．2．6 道真润楠种子萌发过程中抗氧化酶活性的
变化 经过浸泡的道真润楠种子自浸种后每隔 7 d
测定一次超氧化物歧化酶 （SOD）、 过氧化物酶
（POD）的活性及丙二醛（MDA）的含量。MDA含量的
测定采用硫代巴比妥酸法，SOD 活性的测定采用氮
蓝四唑法，POD活性的测定采用愈创木酚法［2］。
2 结果与分析
2．1 道真润楠种子的物理形态特征
道真润楠种子呈椭圆形， 有一种特殊的味道，
外表面上褐色至黑褐色， 有明显的花纹。 种子长
6．47～12．00 mm，横径 4．78～8．00 mm。 大小差别很大，
试验选用长 10～12 mm，横径 6～8 mm 的种子进行发
芽试验。 种子千粒重 298．9 g，含水量 30．11％。
2．2 不同贮藏方式对处理道真润楠种子发芽率和
发芽势的影响
从表 1 可以看出，3 种不同的贮藏方式对道真
润楠种子的发芽率和发芽势都有很大的影响。 自然
风干 3 个月，种子的发芽率和发芽势仅为 1％；冰箱
4 ℃保存 3 个月， 种子的发芽率为 16％， 发芽势为
10％；沙藏种子的发芽率和发芽势都达到最高水平，
发芽率为 78％，发芽势为 46％。 说明道真润楠种子
在自然状态下容易失水从而使种子丧失活力。 不同
贮藏方式下，道真润楠种子的发芽率达到差异极显
著。 由此可以看出，沙藏最有利于道真润楠种子的
发芽， 冰箱 4 ℃保存和自然风干贮藏方式下道真润
楠种子由于失水过多，种子发芽率明显降低。
2．3 不同激素处理对道真润楠种子发芽率和发芽
势的影响
植物激素对种子的萌发和休眠起着重要的调
节作用，施加外源激素 GA3能促进种子内部发生生
理生化变化从而打破种子的休眠［3］。 从图 1 可以看
出，随着 GA3浓度的增加，道真润楠种子发芽率和
发芽势都是先增大后降低 ，GA3 浓度为 200 mg ／ L
时，发芽率和发芽势都达到最高，说明此浓度最有
利于道真润楠种子的萌发。
ABA在种子萌发过程中能诱导种子休眠。 从图
2 可以看出，随着 ABA 浓度的增大，道真润楠种子
的发芽率和发芽势都呈下降趋势。 当浓度达到 100
表 1 不同贮藏方式处理对道真润楠种子发芽率和
发芽势的影响
贮藏方式
沙藏
冷藏（4℃）
自然风干
发芽率//%
78 aA
16 bB
1 cC
发芽势//%
46 aA
10 bB
1 cC
注：表中同列数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0．05）， 不
同大写字母表示差异极显著（P＜0．01）。
0 10 50 200 300
GA3浓度//mg/L
图 1 不同浓度 GA3处理对道真润楠种子发芽率
和发芽势的影响
发
芽
率
、发
芽
势
//%
发芽率（15~30℃）
发芽势（15~30℃）100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
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第 7 期
mg ／ L时发芽率降到 5％，发芽势降到 4％。说明 ABA
对道真润楠种子的萌发有抑制作用。 这与王熹等 ［4］
对 ABA抑制水稻种子萌发的研究结果相似。
2．4 不同温度处理对道真润楠种子发芽的影响
温度是影响种子萌发的一个重要因素，适宜的
温度能够促进种子吸水，促进与种子萌发有关的酶
的活化，促使胚内贮藏的营养物质转化为可溶性状
态。 温度过高或过低都能影响种子活力，不利于种
子的发芽和出苗［5］。从图 3可以看出，道真润楠种子
发芽率随着温度的升高先增高后降低，温度太高或
太低都不适合种子的萌发。 在恒温 25 ℃和变温15～
30 ℃下道真润楠种子的发芽率差异不显著，但是发
芽势差异显著。 变温 15～30 ℃条件下与恒温 30、15
和 20 ℃条件下的发芽率和发芽势差异都达极显著
水平。 所以，15～30 ℃是道真润楠种子萌发的最适温
度。
2．5 道真润楠种子萌发过程中抗氧化酶和丙二醛
含量的变化
种子萌发过程中呼吸作用加强，体内产生的自
由基积累至一定水平就会对组织产生危害；而组织
内含有一套抗氧化系统来维持自由基和活性氧的
平衡。 超氧化物歧化酶（SOD）催化以活性氧为底物
的歧化反应，能将攻击能力强的超氧阴离子活性氧
转化为毒性较小的H2O2；过氧化物酶（POD）是清除
H2O2的关键酶； 而 MDA 是脂质过氧化作用的终产
物，MDA 含量表示脂质过氧化强度和膜系统伤害
程度，是逆境生理的主要指标 ［6］。 SOD、POD 是抗氧
化系统的主要酶。 其活性的高低可以反映组织抵抗
自身活性氧伤害和抗逆境胁迫能力的水平［7］。
2．5．1 道真润楠种子萌发过程中 SOD 活性的变化
超氧化物歧化酶（SOD）作为生物体内消除超氧阴离
子自由基的关键酶，在一定程度上能够反映植物抵
抗逆境伤害的能力［8］。 不同浓度的赤霉素溶液处理
对道真润楠种子萌发过程中 SOD 活性的影响见图
4。 从图 4 可以看出，随着萌发的进行，各处理道真
润楠种子中SOD 活性都呈现先升高后下降的趋势。
由于种子吸水使酶活化，所以刚培养时（吸胀 24 h
后）种子中 SOD 活性就比较高，因种子吸胀 24 h 后
种子呼吸作用加强，会产生大量活性氧；种子培养
的第 7 天 SOD 活性达到高峰，随后随着种子的萌发
SOD活性逐渐降低。
2．5．2 道真润楠种子萌发过程中 POD 活性的变化
从图 5 可以看出，道真润楠种子在萌发过程中 POD
变化呈现出先升高后下降的趋势，在培养后的 21 d
内，POD 活性随着萌发进程而增大，而后逐渐降低。
14～28 d POD 活性都比较高， 这段时间是种子的萌
发期。 21 d 内达到最大值，21 d 正好是种子萌发的发
芽
率
、发
芽
势
//%
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
图 3 不同温度对道真润楠种子发芽率和发芽势的影响
发芽率
发芽势
25 15~30 30 15 20
温度//℃
图 4 道真润楠种子萌发过程中 SOD 活性的变化
SO
D
活
性
//U
/g
0 7 14 21 28 35
发芽时间//d
400
300
200
100
0
0 mg/L GA3
10 mg/L GA3
50 mg/L GA3
200 mg/L GA3
300 mg/L GA3
图 5 道真润楠种子萌发过程中 POD 活性的变化
0 mg/L GA3
10 mg/L GA3
50 mg/L GA3
200 mg/L GA3
300 mg/L GA3
0 7 14 21 28 35
发芽时间//d
1 000
800
600
400
200
0
PO
D
活
性
//U
/g
0 25 50 75 100
ABA 浓度//mg/L
100
80
60
40
20
0
发
芽
率
、发
芽
势
//%
图 2 不同浓度 ABA 处理对道真润楠种子
发芽率和发芽势的影响
发芽率
发芽势
李新秀等：道真润楠种子萌发特性分析 1577
湖 北 农 业 科 学 2014 年
高峰期，所以，在 14～28 d 种子 POD 活性的提高则
有力地保证了道真润楠种子和幼苗所需的抗逆能
力和消除毒害的能力。 这与朱翔等 ［9］对 3 种楠属植
物的研究结论相符合。
2．5．3 道真润楠种子萌发过程中 MDA 含量的变化
MDA是膜脂过氧化作用的最终分解产物，其含量可
以反映植物种子遭受逆境伤害的程度，含量过高影
响细胞的正常生命活动 ［10］。 从图 6 可以看出，道真
润楠种子萌发过程中 MDA 含量呈现出先降低后升
高的趋势，种子培养 0 d（浸种 24 h），MDA 的含量比
较高，可能是因为浸种后种子进入萌发期，内部活
动加剧，种子呼吸作用加强，产生了有毒物质和大
量无用代谢物，代谢物在种子内部积聚，种子受到
伤害，因此使 MDA含量增加。 随后随着种子胚根大
量突破种皮（即萌发），代谢废物从破裂的种皮中流
出， 加之 SOD 和 POD 活性逐渐增强，MDA 含量逐
渐下降，直到培养的 21 d（发芽高峰期），MDA 含量
下降到最低， 说明 SOD、POD 确实对种子起到了保
护作用。 而后 MDA含量升高，可能是因为萌发出的
幼苗受到了胁迫。
3 小结与讨论
道真润楠种子的形态特征、千粒重、含水量的
研究结果表明，道真润楠种子大小变异较大，总体
说来属于中大粒种子，含水量也比较高。
不同的处理对道真润楠种子的研究表明，道真
润楠种子应当采用沙藏，这与其种子的物理特征相
关； 变温 15～30 ℃下种子的发芽率和发芽势最高。
25 ℃和变温 15～30 ℃发芽率差异不显著，但发芽势
差异显著；GA3有利于道真润楠种子的萌发，但并不
是浓度越大越好，200 mg ／ L GA3最适于道真润楠种
子的萌发，此浓度下道真润楠种子的发芽率、发芽
势和抗氧化酶活性都比其他处理高。 ABA明显抑制
种子的萌发。
道真润楠种子萌发的整个过程中，浸种后种子
进入萌发状态，呼吸加强，内部活动加剧，产生了有
毒物质和大量无用代谢物，由于此时种皮还是完好
的，代谢物在种子内部积聚，种子受到的伤害也会
因此而变大，所以开始时 MDA 含量很高。 当然，此
时种子自身也会启动酶促反应机制，SOD、POD活性
随着萌发的进程先升高后下降。MDA含量在萌发高
峰期（培养 21 d）降到最低，其原因有两个方面：一
是随着种子大量萌发，代谢废物随着种皮破裂而流
出。 二是由于 SOD 和 POD 活性的增强，对 MDA 含
量的增加起到抑制作用， 培养 21 d 是 POD 活性最
大的时期。
参考文献：
［1］ 李永康．贵州树木手册［M］．北京：中国林业出版社，1995．
［2］ 陈建勋，王晓峰．植物生理学实验指导［M］．广州：华南理工大学
出版社，2002．
［3］ 吉九平，王业遴．桃种子层积中激素的变化及其与破眠的关系［J］．
南京农业大学学报，1987（1）：25－29．
［4］ 王 熹，陶龙兴，黄效林，等．外源 ABA抑制水稻种子发芽的生理
机制［J］．作物学报，2004，30（12）：1250－1253．
［5］ 文卿琳，王兴鹏．温度对棉花种子萌发的影响［J］．安徽农业科学，
2008，36（9）：3513－3515．
［6］ 辛 霞，景新明，孙红梅，等．孑遗植物水杉种子萌发的生理生态
特性研究［J］．生物多样性，2004，12（6）：572－577．
［7］ 曹基武，刘春林，张 斌，等．珍稀植物银杉的种子萌发特性［J］．
生态学报，2012，30（15）：4027－4034．
［8］ 潘瑞炽，董愚得．植物生理学［M］．北京：科学出版社，2005．
［9］ 朱 翔，孙丽华．楠属种子萌发过程中过氧化物酶活力的研究［J］．
四川林业科技，2005，26（2）：46－49．
［10］ 岳鹏飞．赤霉素浸种对沙冬青、花棒、柠条种子萌发的影响［D］．
呼和浩特：内蒙古农业大学，2010．
（责任编辑 王晓芳）
图 6 道真润楠种子萌发过程中 MDA 活性的变化
0 7 14 21 28 35
发芽时间//d
M
DA
含
量
//μ
m
ol
/L
0.6
0.4
0.2
0
0 mg/L GA3
10 mg/L GA3
50 mg/L GA3
200 mg/L GA3
300 mg/L GA3
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