全 文 ：第 30卷第 4期 通 化 师 范 学 院 学 报 Vol.30 №4
2009年 4月 JOURNALOFTONGHUATEACHERSCOLLEGE Apr.2009
不同水分胁迫下花楸叶片解剖结构探究
叶激华 1 ,崔大练2 ,马玉心2
(1.舟山市林场 ,浙江舟山 316000;2.浙江海洋学院 ,浙江舟山 316000)
摘　要:文中观察比较了不同水分胁迫下花楸叶片的解剖结构特征.结果表明 ,在不同程度水分胁迫下花楸叶片表皮 、叶脉 、
栅栏组织 、海绵组织结构有明显差异.随着水分胁迫的增大叶片厚度逐渐变小 ,上下表皮层细胞及角质层厚度逐渐增大.主脉直径
逐渐变小 ,维管束占叶脉比例逐渐增大 ,木质部导管直径变小.栅栏组织与海绵组织厚度逐渐变小 , 栅栏组织与海绵组织比值逐渐
增大.栅栏组织细胞形状由长柱形变为圆球形或卵球形.
关键词:花楸;叶片;解剖结构;水分胁迫
中图分类号:Q942　文献标志码:A　文章编号:1008-7974(2009)04-0069-03
收稿日期:2008-09-15
作者简介:叶激华(1970-),浙江岱山人 ,舟山市林场工程师.
　　花楸(Sorbuspohuashanensis(Hance)Hedl.为
蔷薇科(Rosaceae)落叶小乔木 ,树干高达 8m.主要
分布于我国东北 、华北 、朝鲜北部 ,俄罗斯远东地区
也有分布[ 1] .花楸树春季满树洁白的花朵 ,夏季羽
叶秀丽 ,秋季红果累累 ,是一种未被充分开发利用的
优良绿化树种[ 2] .大量的研究表明植物的抗旱性与
叶片的形态解剖结构呈一定的相关性 ,但是前人的
研究多集中于不同树种叶片的形态解剖结构与抗旱
性关系的研究[ 3-6] ,对于不同水分胁迫条件下同一
树种的叶片解剖结构与抗旱性关系的研究还较少.
作者在这方面进行了初步探讨 ,旨在为花楸的引种
栽培 ,合理灌溉提供参考 ,同时探讨非旱生植物叶片
的解剖结构对水分胁迫的适应机制.
1　取材
1.1　材料
本实验选择花楸二年实生幼苗作为研究对象.
2007年 4月中旬将生长基本一致的幼苗移栽到容
积为 10L的花盆中 ,每盆 1株 ,栽培基质由等体积的
林内 10cm以上表土与河沙混匀而成.将所有盆栽
幼苗置于封闭实验大棚内 ,棚内温度控制在 25℃,
苗木在充足供水条件下生长.培养期间要进行适当
的管护 ,防病虫害 ,保证土壤水分充足 ,使之不会成
为苗木生长的限制因子.
1.2　控水方法
采用 Hsiao.TC(1973)的水分梯度法.共设 4个
干旱胁迫强度 ,分别为对照(Control, CK)、轻度干旱
胁迫 (Lightstress, LS)、中度干旱胁迫 (Medium
stress, MS)和重度干旱胁迫(Severestres, SS),即土
壤含水量分别控制在土壤湿度的 40 ～ 45%、30 ～
35%、20 ～ 25%、10 ～ 15%[ 14] .每处理每品种 8盆 ,
每天测定土壤含水量 ,并补充失去的水分 ,使各处理
稳定在设定土壤含水量范围内 ,实验连续处理 120
天.
1.3　材料处理及切片
1个月后进行取材.剪取叶片中部与叶片边缘
之间 0.5cm2的样片 ,叶脉的样片 0.8cm2 , 迅速用
FAA固定液保存 ,常规石蜡切片法制片.切片厚度
为 10μm,梯度酒精脱水 ,番红—固绿对染法染色 ,
光学显微镜下观察 、测量 ,所得数据为不同制片上
10个视野的平均值.制片后用 OLYMPUS生物显微
镜照相 .叶片组织紧密度 =栅栏组织厚度 /叶片厚
度 ×100 %;叶片组织疏松度 =海绵组织厚度 /叶
片厚 度 ×100%[ 9] .
2　结果分析与讨论
2.1　不同水分胁迫条件下花楸叶片主脉的形态结
构变化
试验发现主脉直径随胁迫强度的增加而逐渐减
少 ,轻度 、中度 、重度胁迫条件下主脉直径分别是对
照的 88.23%、82.35%、 52.94%.但主脉中维管束
所占的比例却随着胁迫强度的增加而增加 ,轻度 、中
度 、重度胁迫条件下维管束与皮层厚度比逐渐增加.
维管束相对比例增加说明在重度水分胁迫下 ,更需
要加强水分的运输.
随着胁迫强度的增加维管束上部的机械组织逐
渐增加 ,对照组叶片主脉维管束上方只有薄壁组织
无机械组织 ,轻度与中度胁迫下在主脉上方具有少
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DOI :10.13877/j.cnki.cn22-1284.2009.04.017
量的机械组织 ,重度胁迫下在维管束上方具有大量
的机械组织.随着胁迫强度的增加 ,维管束中韧皮纤
维和木纤维数量逐渐增加.薄壁组织细胞直径随着
胁迫强度的增加而逐渐变小.随着胁迫强度的增加 ,
薄壁组织中所含有的淀粉颗粒逐渐增加.
植物对环境的反映较多地反映在叶的形态结构
方面.前人曾经报道过在缺水环境下植物能产生较
粗的叶脉[ 7] ,与本试验结果不同 ,花楸只是通过增
加维管束的相对比重 ,来适应干旱环境.在试验中还
发现维管束中导管直径随胁迫强度的增加而减小 ,
这与王静等报道的结论是一样的.导管直径变小 ,使
蒸腾的阻力增加 [ 8] .
2.2　不同水分胁迫条件下花楸叶片表皮细胞的形
态变化
随着胁迫强度的增加 ,上下表皮层厚度逐渐增
加 ,而且上表皮细胞层厚度增加的幅度较大.叶片角
质层厚度逐渐增加.轻度 、中度 、重度分别比对照增
加了 27.62%、100.9%、133.3%.经方差分析其差
异显著.气孔密度随着胁迫强度的加强而增加.
2.3　不同水分胁迫条件下花楸叶片栅栏组织与海
绵组织的变化
从表 1可以看出 ,随着胁迫强度的加强 ,栅栏组
织与海绵组织厚度都有逐渐降低的趋势.栅栏组织
层厚度在轻度 、中度 、重度水分胁迫条件下 ,分别比
对照减少了 9.10%、13.97%、40.74%.海绵组织层
厚度在轻度 、中度 、重度水分胁迫条件下 ,分别比对
照减少了 19.14%、 23.46%、54.85%.随着胁迫强
度的增加 ,栅栏组织细胞的形状也有所改变 ,由长柱
状变为短圆柱状或圆球状 ,由紧密排列变为疏松排
列 ,叶片紧密度逐渐减少.这与前人的结果不同 ,以
往多认为植物在缺水条件下 ,栅栏组织发达 ,海绵组
织不发达.这可能由于干旱环境叶绿体结构发生改
变.
栅栏组织与海绵组织的比值却是随着胁迫强度
的增强而提高.轻度 、中度 、重度分别比对照增加了
12.47%、12.47%、31.36%.这将有利于提高光合作
用效率.
表 1　三种水分胁迫条件下花楸叶片解剖结构特征
指标 Indices 对照Comparison
轻度胁迫
Gentleness
menace
中度胁迫
Moderate
menace
重度胁迫
Density
menace
叶片厚度(μm)　Leafthickness(μm) 280±12.02 250±4.34 236.6±7.40 160±0.89
角质层厚度(μm)　Cuticlethickness
(μm) 1.05±0.51 1.34±0.84 2.11±0.05 2.45±0.02
上表皮细胞层厚度(μm)　UpEpicuti-
clecellayerthickness(μm) 20±0.34 30.33±1.21 40±2.1 40.5±0.77
下表皮细胞层厚度(μm)　Downepi-
dermalcellayerthickness(μm) 8±0.34 11.5±0.78 13±0.12 15±0.55
栅栏组织厚度 (μm)　Palisadetissue
thickness 240±2.45 218.17±8.98 206.45±12.22 142.22±1.67
海绵组织厚度(μm)　Spongyparenchy-
mathickness(μm) 39.38±1.21 31.84±0.76 30.14±0.57 17.78±0.98
主脉直径(μm)　Ribthickness(μm) 170±5.60 150±4.54 140±10.21 90±2.2
木质部最大导管的直径(μm) 26±0.6 24±1.2 19±2.3 18.5±1.7
维管束与皮层厚度比　Vascularbundle
andcorticesthicknessratio 0.75 0.83 1 1.14
栅栏组织 、海绵组织厚度比　Palisade
tissueandspongyparenchymathickness
ratio
6.09 6.85 6.85 8
叶紧密度　Leaftightness 2.4 1.92 2.03 1.5
叶疏松度　Leaffractionvoid 0.32 0.28 0.29 0.18
注:表中数据格式为(均值 ±均值标准误差)
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图版说明:
1.对照组叶脉横切;2.轻度胁迫下叶脉横切;3.中度胁迫下叶脉横切;4.重度胁迫下叶脉横切;5.对照组叶片横切;6.轻度胁迫下叶片横切;7.
中度胁迫下叶片横切;8.重度胁迫下叶片横切.
参考文献:
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(责任编辑:宇卓)
AnatomicalStructureofLeavesofSorbuspohuashanensisunderDifferentWaterStress
YEJi-hua1 , CUIDa-lian2 , MAYu-xin2
(1.ZhoushanForestryCentre, Zhoushan, Zhejiang316000, China;
2.ColegeofMarineScience, ZhejiangOceanUniversity, Zhoushan, Zhejiang316000, China)
Abstract:ThispapercomparedtheanatomicalcharactersofleavesofSorbuspohuashanensisunderdiferentwater
stress.Theresultsshowedthattheepidermal, leafvein, leafpalisadetissue, leafspongytissueofSorbus
pohuashanensisthereweresignificantdiferencesunderdiferentwaterstres.Incompanywithincreas-
ingwaterstress, leafthickneslessenedgradualy, bothupperandlowerepidermallayerscelandcuti-
clethicknesincreasedgradualy.Astheribdiameterdecreasedgradualy, theproportionsofvascular
bundleincreasedgradualyinleafvein, thexylemcatheterdiameterlessened.Palisadetissueandspongy
tissuethicknessdecreasedgradualy, buttheratiosofpalisadetisueandspongytissueincreasedgradu-
aly.Thecelshapesofpalisadetissuechangedfromlongcolumnshapetospheroidaloroosphereshape.
Keywords:Sorbuspohuashanensis(Hance)Hedl.;leaf;anatomicalstructure;waterstress
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