全 文 ：林业科学 现代农业科技 2015 年第 17 期
不同钠盐胁迫对黑心菊种子萌发的影响
张丽辉 王相威 张智航 陈 册
（长春师范大学生命科学学院，吉林长春 130032）
摘要 为了解盐胁迫对黑心菊种子萌发的影响，采用纸上发芽法研究了不同浓度（0、50、100、150 mmol/L）Na2CO3、NaHCO3、NaCl 胁迫
对黑心菊种子发芽率、发芽势、发芽指数及胚生长的影响。结果表明：随着盐溶液浓度的增加，黑心菊种子的发芽率、发芽势、发芽指数呈下
降趋势，当盐浓度达到 150 mmol/L 时，NaHCO3和 NaCl 处理的发芽势均等于 0。种子对 3 种盐的耐受力大小为 Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl；不同
种类的盐胁迫对胚根和胚芽的影响不同，但总体表现为高盐抑制了胚根的生长，反映出胚根是对盐分胁迫较敏感的部位。
关键词 黑心菊；种子萌发；盐胁迫；碱性盐
中图分类号 S648 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）17-0190-02
Effects of Salinities Stress on Seed Germination of Rudbeckia hybrida
ZHANG Li-hui WANG Xiang-wei ZHANG Zhi-hang CHEN Ce
（School of Life Sciences，Changchun Normal University，Changchun Jilin 130032）
Abstract In order to understand the effects of salt stress on the seed germination of R. hybrida，the salt tolerance of Rudbeckia hybrida seeds
were tested under four salt solutions （0 mmol/L，50 mmol/L，100 mmol/L，150 mmol/L）to research the effect of salt stress on germination rate ，
germination potential and germination index of Rudbeckia hybrida seeds. The results showed that the germination rate，germination potential and
germination index significantly decreased than the control with the increasing of salt concentration. When the NaHCO 3 and NaCl concentration were up
to 150 mmol/L，the germination potential were 0.The sodium salts were Na2CO3，NaHCO3，NaCl，respectively，based on salt injury rates of seed
germination from high to low，under the same concentrations of sodium salts solutions. The radicle and germ had different response to the salts. The salt
at higher concentrations could inhibit the growth of radicle.
Key words Rudbeckia hybrida；germination；salt stress；alkaline salt
黑心菊（Rudbeckia hybrida）是菊科金光菊属多年生草
本植物。性喜阳光，既耐寒又耐旱，适应性强，不择土壤，是
城市园林绿化中重要的观赏植物之一 [1]。种子萌发是每个植
物生活周期的重要阶段 [2]，在此阶段，该植物的生理活动极
易受到外界环境的影响 [3]，从而影响该植物的生长和发育。
盐胁迫就是影响种子萌发的重要因素之一，国内外诸多研
究表明，盐胁迫抑制植物的生长发育，降低种子萌发速率及
萌发的百分率[4-7]。以往的研究多数集中在中性盐胁迫 [8-11]，较
少涉及碱性盐胁迫和二者之间的比较 [12-13]，目前对黑心菊种
子萌发期间的耐盐性系统研究未见报道。本试验对黑心菊
种子进行不同浓度 Na2CO3、NaHCO3、NaCl 3 种盐胁迫处理，
研究不同盐处理下黑心菊种子萌发的特性，探讨黑心菊种
子萌发指标及幼苗生长指标与盐胁迫程度之间的关系，以
期为盐碱地区的花卉生产提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为黑心菊种子，于 2014 年秋天采自长春师范
大学校园内。主要仪器与试剂：GZP-250 光照培养箱；NaCl、
Na2CO3、NaHCO3均为分析纯。
1.2 试验方法
采用 NaCl、Na2CO3、NaHCO3溶液进行胁迫，设计 5 个浓
度处理为 0、50、100、150、200 mmol/L 的溶液。采用纸上发芽
法，选饱满黑心菊种子，用 75%乙醇消毒 10 min，然后用蒸
馏水冲洗 3次，用吸水纸吸干表面水分后置于铺入双层滤纸
培养皿内，培养皿直径 9 cm，每皿 50粒种子，分别加入 3 mL
不同浓度的盐溶液（以等量蒸馏水作对照处理），各浓度处
理重复 3 次，盖上培养皿盖，放入 25 ℃/15 ℃（14 h/10 h），每
日用相应浓度的盐溶液冲洗以维持盐浓度的恒定。第 4 天
种子开始萌发，每天观察记录发芽情况，以胚根长度等于种
子长度时作为发芽标准，14 d 试验结束。试验结束后每个处
理随机抽取 10 株幼苗，测定其根长、芽长。
1.3 指标测定
各项指标计算公式如下：
发芽率（%）=第 14 天种子的发芽数/供试种子总数×100
发芽势（%）=第 8天种子的发芽数/供试种子总数×100
发芽指数（GI）=∑（Gt /Dt），
其中，Gt为 t时间内的发芽数，Dt为相应发芽日数。
1.4 数据处理
数据分析采用 SPSS 16.0，用 Excel 软件绘图。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对黑心菊种子发芽率和发芽势的影响
由图 1可知，经过盐胁迫处理的种子其发芽率低于对照。
随着盐浓度的上升，种子发芽率呈下降趋势，且 Na2CO3 处
理种子的发芽率显著高于 NaCl 和 NaHCO3 处理（P＜0.05）。
NaCl和 NaHCO3处理种子发芽率大致相似，但 NaHCO3处理
种子发芽率高于 NaCl。浓度为 50 mmol/L时，NaCl和 NaHCO3
处理组发芽率均出现一低峰，浓度为 100 mmol/L 时，Na2CO3
处理组发芽率出现低峰 。由此可知 ，50 mmol/L 是种子对
NaCl 和 NaHCO3 耐受力较弱的浓度，100 mmol/L 是种子对
Na2CO3耐受力较弱的浓度，种子对 3 种盐的耐受力大小为
Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl。
发芽势指种子在发芽前期，在规定的时间内正常发芽
种子数占种子总数的比例，它可反映种子发芽的整齐度和
发芽速度 [14]。由图 2 可知，在浓度为 50 mmol/L 时，Na2CO3处
理组发芽势较高，发芽整齐度较好，随着盐浓度升高，3 个处
基金项目 吉林省长春师范大学大学生创新项目（2015-6-15）。
作者简介 张丽辉（1971-），女，河北昌黎人，博士，副教授。研究方向：
植物生理生态学。
收稿日期 2015-07-31
190
100
25
50
75
0
发
芽
率
∥
%
0 50 100 150
NaCl
Na2CO3
NaHCO3
盐溶液浓度∥mmol/L
aa a
b
a
a
a a
b
a a
b
图 1 黑心菊在不同钠盐胁迫下的发芽率
NaCl
Na2CO3
NaHCO3
0 50 100 150
盐溶液浓度∥mmol/L
60
15
30
45
0
发
芽
势
∥
%
a aa
aa a a
b
b
图 2 黑心菊在不同钠盐胁迫下的发芽势
NaCl
Na2CO3
NaHCO3
0 50 100 150
盐溶液浓度∥mmol/L
20
5
10
15
0
发
芽
指
数
a aa
a
c
b
a a
b
b
a a
图 3 黑心菊在不同钠盐胁迫下的发芽指数
理组的种子发芽势降低，发芽整齐度变差。
2.2 盐胁迫对黑心菊种子发芽指数的影响
种子发芽指数在一定程度上可反映种子的发芽速度 [15]。
由图 3 可知，随着盐浓度的不断升高 ，3 个处理组的发芽
指数呈下降趋势。在浓度为 50 mmol/L 时 ，发芽指数表现
为 Na2CO3＞NaCl＞NaHCO3；在浓度≥100 mmol/L 时 ，Na2CO3
处理的发芽指数显著高于 NaCl和 NaHCO3处理（P＜0.05），但
NaCl和 NaHCO3处理的发芽指数无差异（P＞0.05）。由此表明，
高盐浓度下，种子发芽速度受到抑制，发芽时间推迟。
2.3 盐胁迫对黑心菊胚根长和胚芽长的影响
由图 4 可知，黑心菊幼苗胚根长随着盐浓度的升高而
降低，但盐溶液在 50 mmol/L 时，NaCl 处理的胚根长大于
Na2CO3和 NaHCO3处理（P＜0.05），但 Na2CO3和 NaHCO3处理
的胚根长无显著差异（P＞0.05）；盐溶液浓度为 100 mmol/L
时，胚根长表现为 Na2CO3＞NaCl＞NaHCO3处理，当浓度增加
到 150 mmol/L 时，胚根长表现为 NaHCO3＞NaCl＞Na2CO3。由
此表明，盐胁迫对胚根的抑制作用较强，反映出胚根是对盐
分胁迫较敏感的部位。由图 5 可知，盐胁迫处理的黑心菊胚
芽长均低于对照，在浓度为 50 mmol/L 时，3 种盐胁迫芽长
表现为 NaCl＞NaHCO3＞Na2CO3；但在浓度为 100 mmol/L 时
Na2CO3和 NaHCO3胚芽长骤然降低，但 NaCl 处理的胚芽长
下降较缓慢。
3 讨论
种子的发芽率、发芽势和发芽指数反映了种子的发芽
速度、发芽的整齐度和幼苗的健壮程度 [16]，这不仅与植物本
身的生物学特性有关，还与多种外界条件如水分、光照、温
度等密切相关 [17]。诸多研究表明，在盐胁迫下对种子萌发活
力指数和种子的相对发芽率都有比较大的影响，表现在降低
种子的发芽率，推迟种子萌发的初始时间，种子的发芽率和
活力指数随着盐浓度的升高而显著下降，显示出盐分对种
子萌发产生明显的抑制作用 [18]。
本试验结果显示，黑心菊种子在蒸馏水中萌发良好，但
随着盐浓度的升高，种子的发芽率、发芽势和发芽指数均下
降；在盐胁迫下，50 mmol/L NaCl 和 NaHCO3 2 个处理组发芽
率均出现一低峰，100 mmol/L Na2CO3 处理组发芽率出现低
峰。浓度高于 150 mmol/L，种子开始不发芽，这种现象说明
高浓度盐胁迫引起溶液渗透势降低，阻碍了种子吸水的速
度，且盐的浓度越高，这种阻碍作用越强。可见，高盐不利于
种子发芽。黑心菊种子对这 3 种盐的耐受力大小为 Na2CO3＞
NaHCO3＞NaCl。在 Na2CO3胁迫下，浓度为 100 mmol/L 时种子
各发芽指标骤然下降；浓度为 150 mmol/L 时，种子开始不发
芽，造成这种现象是由于 Na2CO3 碱性较强，达到一定浓度
时，对种子的组织或结构造成了不可修复的伤害，使种子内
（下转第 193 页）
NaCl
Na2CO3
NaHCO3
0 50 100 150
盐溶液浓度∥mmol/L
1.2
0.3
0.6
0.9
0
胚
根
长
∥
cm
aa a
a
a
a
a
b
b
b b c
图 4 黑心菊在不同钠盐胁迫下幼苗胚根长
NaCl
Na2CO3
NaHCO3
0 50 100 150
盐溶液浓度∥mmol/L
1.00
0.25
0.50
0.75
0
胚
芽
长
∥
cm
a a a
a a
b
b
c
c
图 5 黑心菊在不同钠盐胁迫下胚芽长
张丽辉等：不同钠盐胁迫对黑心菊种子萌发的影响
191
（上接第 191页）
各种代谢紊乱，内源激素的含量发生变化，抑制了种子的发
芽，各发芽指标下降。这一研究结果与张秀玲 [19]、高新中 [20]、
韩毅强[21]等人的研究结果相一致。
本试验中，高浓度的盐显著抑制胚的生长，胚根和胚芽
对不同盐分的敏感程度不同，黑心菊的胚根对盐分更敏感，
在较高浓度盐溶液中，黑心菊种子前期萌动，胚根伸长突破
种皮，伸长后期，胚根生长受到抑制，难以形成正常幼苗。
4 参考文献
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3.1.3 化学调控试验结果。化学调控试验结果见表 3。结果
发现，通过赤霉素处理的仙客来比正常的仙客来花期提前
20 d，且花梗长度有所提高。
综合上述试验结果发现，仙客来的花期调控中种子分期
播种是最有效的方法，在创造良好的种子发育温度和湿度
条件时，通过种子分期播种可得到任何季节开花的仙客来，
一般在种子播种 13 个月左右开花；种球抑制休眠对二年生
种球开花作用效果明显；化学调控对提前仙客来花期、花梗
及株型调控都有作用。为生产高质量的仙客来，各种花期控
制技术可综合使用。
3.2 百合花期调控试验结果
3.2.1 百合种球低温处理试验结果。低温对百合种球生长
及开花的影响见表 4。试验结果表明，种球的低温处理可以
打破种球休眠，随着低温处理时间增加，铁炮百合种球发芽
时间缩短，达开花的时间也明显缩短，且经过 42 d 以上的低
温贮藏，铁炮百合种球开花率基本能达 100%。但是，不经过
低温贮藏的种球，栽植后将不开花。
3.2.2 百合种球人工长日照处理试验结果。人工长日照对
百合种球的影响试验结果见表 5。结果发现，处理后的百合
平均比对照组百合提早开花 9~10 d，且花径明显增大。
上述试验表明，百合种球的开花需要经历一定时间的
低温贮藏（4℃），且经过 42 d以上的低温贮藏所栽植的百合
种球，开花率达 100%。为了缩短百合花期，可在幼苗期进行
人工补光，使日照时间长于 14 h，可达到提早开花的目的。
4 结论
（1）种子的分期播种和 40 mg/L 赤霉素处理是控制仙客
来花期最有效的办法。种子分期播种时控制温度为 15~20℃、
湿度为 80%，并保持在黑暗条件下进行；利用 40 mg/L 赤霉
素处理幼蕾不仅能够缩短花期，且可使花梗伸长、挺直，增
强观赏性。
（2）种球的低温贮藏是控制百合花期较有效的办法，结
合使用人工补光可促进其幼苗生长，提早花芽分化，长日照
下花更大且花梗挺直，是百合作为切花材料的栽培过程中
值得推广的方法。
5 参考文献
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处理 开花日期
种球休眠 2014-11-30
抑制种球休眠 2014-10-10
表 2 仙客来种球抑制休眠试验花期统计
处理 开花日期 花梗平均长∥cm
CK 2014-12-12 15.0
赤霉素处理 2014-11-24 22.0
表 3 赤霉素对仙客来开花的影响
低温处理时间∥d 至发芽天数∥d 至开花天数∥d 开花率∥%
0 22 - 0
14 19 99 30
28 13 98 90
42 10 84 100
56 12 78 100
70 10 74 100
表 4 低温对百合种球生长及开花的影响
处理方式 光照时间∥h 开花时间∥d 平均花径∥cm
自然光照 12 79.0 11.1
人工长日照 16 70.0 13.0
表 5 人工长日照对百合种球生长及开花的影响
∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥∥
田春元等：仙客来与百合花期调控技术研究
193