全 文 ：收稿日期：２０１６－０４－１６
基金项目：广西高校科学研究项目（编号：ＫＹ ２０１５ＹＢ ０３７）；珍稀濒危
动植物生态与环境保护教育部重点实验室基金（编号：ＥＲＥ－
ＳＥＰ ２０１５Ｚ０６）。
作者简介：覃盈盈（１９８３—），女，广西贵港人；硕士研究生，在读博士研
究生，实验师，研究方向：湿地生态学。
无瓣海桑种子特征及不同贮藏环境下萌发特性的研究
覃盈盈１，２
（１．广西师范大学生命科学学院， 广西 桂林５４１００４； ２．厦门大学环境与生态学院， 福建 厦门３６１１０２）
摘 要：种子的萌发除了与自身的生理结构、萌发时外界条件有关外，不同的贮藏条件和时间处理对种子萌发也有影响。
本实验以无瓣海桑种子为研究对象，通过无瓣海桑种子的基本特征及不同贮藏环境（常温、常温干燥、－４℃、－７０℃分
别对应Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）和时间（１５，３０，４５，６０，９０ｄ）下其种子萌发特性的分析发现：径级对无瓣海桑的果重和种子的粒数
均有显著影响；低温处理可显著缩短种子的萌发时间，同时有助于保持无瓣海桑的种子活性；无瓣海桑种子的活力会随
着贮藏时间的增加而下降，因此不适宜长期贮藏，但短期贮藏时低温干燥贮藏可较好地保持其种子活力。
关键词： 无瓣海桑；种子；贮藏；萌发特性
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０９．０５１
中图分类号： Ｓ ７９２．９９ 文献标志码： Ａ 文章编号： １００１－４７０５（２０１６）０９－００５１－０４
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｅｅｄ ａｎｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａ
ｉｎ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｓｔｏｒｅ Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＱＩＮ Ｙｉｎｇｙｉｎｇ１，２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ Ｇｕａｎｇｘｉ ５４１００４，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ＆Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｘｉａｍｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉａｍｅｎ Ｆｕｊｉａｎ ３６１１０２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｏｗｎ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｔｏｒａｇｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍａｙ ａｌｓｏ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄｓ．Ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ，ａｎｄ ｉｔｓ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｏｒａｇｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｉｍｅ ｏｆ Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ，ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗ ｔｈａｔ：Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｈａｖｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｒａｉｎ ｎｕｍｂｅｒ，ｃｒｙｏｇｅｎｉｃ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｓｈｏｒｔｅｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ，ａｎｄ ｉｔ ｈｅｌｐｓ ｔｏ ｋｅｅｐ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ；ｓｅｅｄ
ｖｉｇｏｒ ｄｅｃｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｔｏｒａｇｅ ｔｉｍｅ，ｉｔ’ｓ ｎｏｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ ｓｔｏｒａｇｅ，ｂｕｔ ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ
ｓｔｏｒａｇｅ ａｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｙ ｓｔｏｒａｇｅ ｃａｎ ｂｅｔｔｅｒ ｋｅｅｐ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｖｉｇｏｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａ；ｓｅｅｄｓ；ｓｔｏｒａｇｅ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
无瓣海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａ）隶属于海桑科
（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａｃｅａｅ）海桑属（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ），原产于孟加拉
西南部的Ｓｕｎｄａｒｂａｎ，具有生长迅速、结实率高、定居
容易、适应性广等优良特性［１］，是红树林优良乔木树
种。１９８５年引种到中国海南东寨港红树林保护区，目
前在广东、广西、福建、浙江等地均有分布，且长势良
好。但是在野外，由无瓣海桑种子直接萌发成长成幼
苗并定植成功的例子不多，大部分还要依靠人工育苗
移栽来实现植树育林。目前关于无瓣海桑的研究主要
集中在生理、生态及生物多样性以及果实的成分分析
方面［２－５］，对其种子的萌发及贮藏方面的相关文章
极少。
本实验以无瓣海桑种子作为研究材料，探讨不同
贮藏环境和时间处理对无瓣海桑种子萌发的影响，旨
在找到其适合贮藏环境，延长贮藏时间，提高种子的萌
发率，为无瓣海桑的种子保存以及幼苗培育，人工造林
技术和天然更新与自然扩散的研究提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料及设计
无瓣海桑种子于２０１５年１１月采自厦门琼头湾人
工无瓣海桑林，林区主要植被为无瓣海桑＋秋茄，林龄
约为１５年。随机摘取无瓣海桑的成熟果实和新鲜掉
·１５·
研究报告 覃盈盈：无瓣海桑种子特征及不同贮藏环境下萌发特性的研究
落地上的鲜果，用密封袋装好带回实验室。拣出大果
（Ｒ＞１．５０ｃｍ）、中果（Ｒ＝１．２０～１．５０ｃｍ）、小果（Ｒ＜
１．２０ｃｍ）各１０个，分别称量其鲜重，放在水中浸泡，待
其果皮和果肉软化后用手搓烂，在清水中漂洗取出种
子，清数种子数。其余鲜果也浸泡在清水中，按上述方
法取出种子，测定其百粒重、含水量、种子活性、初始萌
发率。
为准确测定无瓣海桑种子的初始萌发率，待种子
风干后马上进行萌发测试，贮藏前的种子表示为ＢＳ
（Ｂｅｆｏｒｅ Ｓｔｏｒａｇｅ），然后将所有种子分为４组（Ⅰ、Ⅱ、
Ⅲ、Ⅳ），选取大小均匀、饱满的种子各１００粒，分别封
装在密闭聚乙烯袋中，分别置于常温（避光，Ⅰ组）、常
温干燥（硅胶干燥器，Ⅱ组）、冰箱（４℃，Ⅲ组）、冰箱
（－７０℃，Ⅳ组），各自贮藏１５，３０，４５，６０，９０ｄ。每种
处理重复３次。
４种不同贮藏条件和不同处理时间的种子在
２５℃、１２ｈ光／１２ｈ暗条件下进行萌发试验，每２４ｈ进
行１次萌发检测，添加水保持种子浸没在水中。统计
萌发数目，以肉眼看到白色的幼根为标准判断种子是
否萌发，并将已萌发的种子拣出，萌发试验持续８ｄ。
萌发结束后，切开未萌发的种子，观察胚的颜色，如果
是白色胚，则为活种子［６］。
种子的萌发率（％）＝正常发芽种子数／供试种子
总数×１００％；
发芽指数（ＧＩ）＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ）（式中：Ｄｔ为发芽时
间；Ｇｔ为与Ｄｔ相对应的每天发芽种子数）。
１．２ 数据处理方法
以单因素方差（Ｏｎｅ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）分析不同贮藏
条件、不同时间之间对种子萌发率的差异。统计分析
使用ＳＰＳＳ １９．０统计软件。
２ 结果与分析
２．１ 无瓣海桑鲜果的基本信息
无瓣海桑鲜果的相关信息，见表１和表２。
表１ 无瓣海桑不同径级果实特征（平均值±标准差）
径级
（ｃｍ）
大果
（Ｒ＝１．５～２．０ｃｍ）
中果
（Ｒ＝１．０～１．４９ｃｍ）
小果
（Ｒ＜１．０ｃｍ）
果重（ｇ） ７．４９±０．５９ａ ５．７７±０．４６ｂ ４．１５±０．５１ｃ
种子粒数 ６３．６０±８．４８ａ ５０．１０±４．９６ｂ ３６．９０±４．２５ｃ
注：表中字母相同者表示差异不显著，不同者表示差异显著。
由表１可知，无瓣海桑不同果径的鲜果在单果重
量、单果种子粒数均有显著差异。其中大果单果重是中
果的１．３０倍、小果的１．８０倍，而在单果种子粒数上，大
果是中果的１．２７倍、小果的１．７２倍，表明径级越大，果
重越重，种子粒数越多。而方差分析也验证了这一结
果，径级对无瓣海桑的果重和种子的粒数均有显著
影响。
表２ 无瓣海桑种子的基本信息（平均值±标准差）
种子百粒重
（ｇ）
种子含水率
（％）
种子活性
（％）
初始萌发率
（％）
１．８２±０．１０ ４．９８±０．２３ ９８．０±４．１０ ７５±４．８５
由表２可知，无瓣海桑种子的百粒重为１．８２ｇ，含
水率为４．９８％，种子有较高的初始活性，初始萌发率也
较好。
２．２ 不同贮藏时间及方法对无瓣海桑种子萌发的
影响
在６个处理时间段、４种贮藏环境，无瓣海桑种子
的相关萌发特性见表３。
由表３可以发现，无瓣海桑种子初始的萌发率、发
芽势和发芽指数都不高，说明新鲜的无瓣海桑种子不
宜马上用于萌发育苗。而从萌发时间来看，浸泡后的
第３天，４种贮藏环境下无瓣海桑种子均陆续萌发，但
Ⅲ和Ⅳ的萌发时间显然短于另外２个处理。在萌发实
验开始５ｄ内，Ⅲ和Ⅳ的平均萌发率为７６．２％和
８８．２％，而Ⅰ和Ⅱ的只有４０．２％和６１％，说明低温处理
可有效缩短无瓣海桑种子的萌发时间。
图１ 同种贮藏环境不同时间对无瓣海桑种子萌发率的影响
由图１可知，在同种贮藏环境，经过不同时间，无
瓣海桑种子的萌发率各不相同。在Ⅰ中，随着时间的
增长，无瓣海桑种子的萌发率下降迅速，从初始１５ｄ
的８８％，到３０ｄ上升到了９０％，此时为Ⅰ的最高萌发
率，此后开始快速下降，９０ｄ时的萌发率仅为１２％；Ⅱ
下的萌发率随时间的增长有所下降，但变化不大，保持
在６０％以上；在 Ⅲ中，在前３个时间段萌发率基本持
平，６０ｄ和９０ｄ萌发率维持在８５％左右；贮藏环境Ⅳ
下，贮藏时间的长短对萌发率基本没有影响，都维持在
９０％以上。由此可判断，低温冷藏有助于保持无瓣海
桑的种子活性。
·２５·
第３５卷 第９期 ２０１６年９月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．９ Ｓｅｐ． ２０１６
表３ 不同处理条件下无瓣海桑种子的萌发特性
萌发天数
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８
合计
萌发率
（％）
发芽势
（％）
发芽指数
ＢＳ ０ ４ ８ ９ １４ １７ １８ ３ ７３ ７３ ５２ １５．５０
１５ｄ
Ⅰ ０ ０ １４ ３３ ４０ １ ０ ０ ８８ ８８ ８８ ２１．０８
Ⅱ ０ ０ ５ １０ ３１ ３３ ９ １ ８７ ８７ ８６ １７．２８
Ⅲ ０ ０ １１ ３０ ２３ ２６ ８ ０ ９８ ９８ ９８ ２１．２４
Ⅳ ０ ０ ２９ ３９ ２４ ２ ２ ０ ９６ ９６ ９６ ２４．８４
３０ｄ
Ⅰ ０ ０ １３ ２６ ４５ ５ １ ０ ９０ ９０ ９０ ２０．８１
Ⅱ ０ ０ ３ １４ ５５ ６ １ ２ ８１ ８１ ７９ １６．８９
Ⅲ ０ ０ １ ２７ ４８ ６ １０ ５ ９７ ９７ ９２ １９．７４
Ⅳ ０ ０ ９ ２２ ５２ ７ １ ０ ９１ ９１ ９１ ２０．２１
４５ｄ
Ⅰ ０ ０ ０ １ ０ ３２ ２１ １４ ６８ ６８ ５４ １０．３３
Ⅱ ０ ０ ８ ４２ １９ １１ ０ ０ ８０ ８０ ８０ １８．８０
Ⅲ ０ ０ ７ ６１ １９ ７ ２ ０ ９６ ９６ ９６ ２２．８４
Ⅳ ０ ０ ５７ ２８ １ ４ １ ０ ９１ ９１ ９１ ２７．０１
６０ｄ
Ⅰ ０ ０ １ ８ １７ ２０ ４ １ ５１ ５１ ５１ ９．６４
Ⅱ ０ ０ ３ ２０ ３７ ６ ５ ０ ７１ ７１ ７１ １５．１１
Ⅲ ０ ０ ２ ３６ ４３ ２ ２ ０ ８５ ８５ ８５ １８．８９
Ⅳ ０ ０ ３０ ３５ ２４ ２ １ ０ ９２ ９２ ９２ ２４．０３
９０ｄ
Ⅰ ０ ０ １ １ １ ６ ３ ０ １２ １２ １２ ２．２１
Ⅱ ０ ０ ３ １８ ３７ ８ ０ ０ ６６ ６６ ６６ １４．２３
Ⅲ ０ ０ ２ ２８ ４３ ７ ３ １ ８４ ８４ ８３ １７．９９
Ⅳ ０ ０ １９ ４８ ２４ ２ １ ０ ９４ ９４ ９４ ２３．６１
由图２可知，在相同贮藏时间段，１５ｄ时４种贮藏
条件下的萌发率维持在较高水平，都在８７％以上；随
着时间的推移，不同贮藏环境下的萌发率逐渐拉开
差距。
图２ 相同时间不同贮藏环境无瓣海桑种子的萌发率
由图３可知，贮藏环境Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ的发芽指数趋势
基本一致，随着时间的推移平缓上升，４５ｄ的时候达到
最高值，然后再逐渐下降。种子呼吸强度的大小跟品
种、收获期、成熟度、种子大小、完整度和生理状态相
关，同时还受环境条件的影响，其中水分、温度和通气
状况的影响最为明显［７－９］。在低温干燥、密闭缺氧的条
件下，主要以无氧呼吸为主，呼吸强度降低。贮藏环境
Ⅰ的种子，不受水分、氧气和温度的抑制，呼吸作用都
较强，消耗了大量的贮藏物质，种子的生活力下降。
图３ 不同时间和不同贮藏环境下无瓣海桑
种子的发芽指数
３ 小 结
综上所述，无瓣海桑种子的活力会随着贮藏时间
的增加而下降，因此不适宜长期贮藏，而在短期贮藏
时，可置于－７０℃冰箱，通过降低无瓣海桑种子的呼
吸强度，使其处于极微弱的生命活动状态，可有效地保
持种子活力。另外，贮藏前，对种子进行清选和精选分
级，剔除杂质、破碎粒、未成熟粒和不饱和粒，把不同状
态的种子进行分级，也是提高贮藏稳定性的有效途径。
参考文献：
［１］廖宝文，郑松发，陈玉军，等．外来红树植物无瓣海桑生物学特
性与生态环境适应性分析［Ｊ］．生态学杂志，２００４（１）：１０－１５．
（转下页）
·３５·
研究报告 覃盈盈：无瓣海桑种子特征及不同贮藏环境下萌发特性的研究
（接上页）
［２］彭友贵，徐正春，刘敏超．外来红树植物无瓣桑引种及其生
态影响［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（７）：２ ２５９－２ ２７０．
［３］李云，郑德璋，廖宝文，等．无瓣海桑引种育苗试验［Ｊ］．林业
科技通讯，１９９５（５）：２１－２２．
［４］谭军．无瓣海桑引种育苗技术［Ｊ］．林业实用技术，２０１２（１）：
２６－２７．
［５］曹雷雷，田海妍，王友绍，等．红树植物无瓣海桑果实的化学
成分研究［Ｊ］．热带海洋学报，２０１５（１）：７７－８２．
［６］Ｂａｓｋｉｎ ＣＣ，Ｂａｓｋｉｎ ＪＭ．Ｓｅｅｄｓ：Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，ａｎｄ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃａｄｅｍｉｃ
Ｐｒｅｓｓ，Ｓａｎ Ｄｉｅｇｏ，１９９８．
［７］艾洪莲，何华杰，杨曼思，等．黄草乌种子萌发特性研究［Ｊ］．
种子，２０１５，３４（１２）：８０－８２．
［８］宋兆伟，郝丽珍，黄振英，等．光照和温度对沙芥和斧翅沙芥
植物种子萌发的影响［Ｊ］．生态学报，２０１０（１０）：２ ５６２－２ ５６８．
［９］陈立君，郭强，刘迎雪，等．不同温度对大豆种子萌发影响的
研究［Ｊ］．中国农学通报，２００９（１０）：１４０－１４２．
（本栏目责任编辑：周介雄）
·综 述·
收稿日期：２０１６－０５－２３
基金项目：国家高技术研究发展８６３计划（编号：２０１２ＡＡ ０２１７０１）；江苏省自然科学基金青年基金项目（编号：ＢＫ ２０１２０７３）；江苏省生态学重点学科
建设项目（编号：２０１２）和南京晓庄学院农产品质量与安全重点实验室（２０１５）。
作者简介：杨寒霖（１９９５—），男，四川广元人；本科，主要从事植物生理生化研究。
通讯作者：周 峰（１９７８—），男，山东淄博人；博士，副教授，主要从事植物生理生化研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｆｉｂｃａｓ＠１６３．ｃｏｍ。
种子萌发阶段的代谢及其调控
杨寒霖， 周 峰， 华 春
（南京晓庄学院， 江苏 南京２１１１７１）
Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｉｔｓ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ＹＡＮＧ Ｈａｎｌｉｎ，ＺＨＯＵ Ｆｅｎｇ，ＨＵＡ Ｃｈｕｎ
摘 要：种子萌发阶段的代谢变化，对于了解种子萌发物质代
谢动力学机制及其调控和协调机制具有重要意义。介绍了种
子萌发过程的贮藏蛋白质和 ｍＲＮＡ及萌发早期的吸胀机制，
重点概述了种子萌发早期、胚根突出前和胚根突出后３个阶段
的能量代谢途径和蛋白质、淀粉和脂代谢途径及其调控机制。
对于明确种子进化、结构和萌发分子机制等生命系统组成的基
本原则具有重要意义，同时可应用于种质的分子改良，并将种
子作为转基因产物生产的优良平台。
关键词： 萌发早期；能量；代谢；调控
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０９．０５４
中图分类号： Ｑ ９４５．３４ 文献标志码： Ａ
文章编号： １００１－４７０５（２０１６）０９－００５４－０４
种子萌发是植物通过相互协调的调控方式使胚克
服胚乳的机械阻力从而具有生长潜能的过程。干燥种
子的萌发包括对亚细胞结构的重建和在缺氧环境下对
代谢物的重新激活，它是一个复杂的过程，狭义上的萌
发分为２个阶段，第１阶段是对水的早期反应，第２阶
段是从种子吸胀到胚根突起。萌发过程受很多遗传、
内源性和环境因素的影响，包括转录、翻译、细胞伸长、
细胞周期活化、修复机制和细胞器重组等［１］。所有代
谢过程都是由中心代谢途径产生能量及用于构造细胞
和激素平衡的产物。传统的种子萌发研究方法包括野
生型和突变体的酶活性检测和植物激素分析等。此
外，代谢产物分析、转录组学和蛋白质组学与作图群体
法相结合，对于研究种子从吸胀吸水到胚根突出萌发
阶段的代谢调控机制具有重要意义。本文介绍了种子
萌发过程中代谢物的重建和调控机制，尤其是中心代
谢途径参与种子萌发及其调控作用。这可为建立种子
萌发和幼苗生长生物标志物和预测模型的构建奠定
基础［２］。
１ 种子的萌发
正常种子发育的最后阶段，所有代谢和细胞过程
都会休眠，种子进入干燥期。干燥种子进入贮藏蛋白
质、代谢物和转录本的阶段。在非休眠种子的吸胀过
程中，这些贮藏物在不同层次上参与种子萌发。有些
贮藏物在种子成熟和干燥过程中起作用，如后胚胎丰
富（ｌａｔｅ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｂｕｎｄａｎｔ，ＬＥＡ）蛋白和脱落酸
·４５·
第３５卷 第９期 ２０１６年９月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．９ Ｓｅｐ． ２０１６