全 文 ：收稿日期:2005-08-29。
作者简介:沈云光(1973～ ),女 ,研究实习员;现主要从事鸢尾属植物的引种驯化研究。通讯作者:王仲朗 , E-mail:wang@mail.kib.ac.cn
四种国产鸢尾属植物种子萌发特性研究
沈云光　管开云　王仲朗　冯宝钧
(中国科学院昆明植物研究所　云南昆明　650204)
摘要:采用不同的贮藏条件 、种皮处理和播种基质对国产 4种鸢尾属植物的种子萌发进行了初步研究。试验结果显示:
4℃冷层积能明显促进长葶鸢尾(I.delavayiMich.)、西南鸢尾(I.buleyanaDykes)、金脉鸢尾(I.chrysographesDykes)
的种子萌发 ,而高原鸢尾(I.colletiiHook.f.)的种子在室温和冷层积两种贮藏条件下 ,萌发率能达到 100%和98.33%,
没有区别;去除种皮后 , 长葶鸢尾 、金脉鸢尾的种子萌发率提高 ,但是种皮对高原鸢尾 、西南鸢尾的种子萌发没有抑制作
用 ,在剥皮和未剥皮的情况下萌发率基本相同;对比 3种不同的播种基质 ,根据种子的萌发情况和幼苗的生长情况 , 混合
土(红土∶腐殖土 =1∶2)、腐殖土是较好的选择。
关键词　鸢尾属　种子萌发　贮藏温度　种皮处理　播种基质
TheStudiesonSeedGerminationofFourSpeciesofIrisinChina
ShenYunguang, GuanKaiyun, WangZhonglang, FengBaojun
(KunmingInstituteofBotany, ChineseAcademyofSciences, Kunming650204 , China)
Abstract:Theseedgerminationof4Irisspecieswasstudiedindiferentstorageconditions, seed-coattreat-
mentsandsowingmedia.Theresultsindicatedthat4℃ stratificationtreatmentcouldimproveseedgermination
ofI.delavayiMich., I.buleyanaDykesandI.chrysographesDykes.Butthistreatmenthadnotefecton
germinationofI.coletiiHook.f.whosegerminationpercentageis100% and98.33% respectivelyinroom
temperatureand4℃stratidicationtreatment.Inaddition, theseedgerminationpercentageratiosofI.delavayi
Mich.andI.chrysographesDykesincreasedwhentheirseed-coatwerepeeledof.Incontrast, seed-coatof
I.colettiHook.f.andI.buleyanaDykesdidntafecttheirseedgermination.Amongthreesowingmedia,
mixedsoil(redsoil∶humus=1∶2)andhumuswerebetertoseedgerminationandseedlinggrowth.
Keywords　Iris　Seedgermination　Storagetemperature　Seed-coattreatment　sowingmedium
鸢尾属(Iris)是一类极具观赏价值的植物 ,以其花大 、花色艳丽且变化丰富 、花型奇特而备受各国园艺界的青
睐 。鸢尾属广泛分布于北温带 ,以中国至中东(古地中海)为本属的分化中心 ,全世界约有 220余种。中国约产
58种 , 1亚种 , 13变种及 4变型 ,主要分布于西南 、西北及东北各地 [ 1] 。鸢尾属植物栽培历史悠久 ,作为观赏植
物 ,欧洲人自 14世纪就开始进行杂交育种的研究 [ 2] ,材料主要是产于近东和欧洲的须毛状附属物种类 ,其中德国
鸢尾(IrisgermanicaL.)、香根鸢尾(I.palidaLamarck)已成为世界著名的观赏花卉 。中国作为鸢尾属植物的
主要分布区之一 ,野生资源丰富 ,尤其是无附属物亚属(Subg.Limniris)的种类比世界任何一个地方都多 ,其中许
多种类具有较高的观赏价值 ,一直是国外研究者渴望得到的育种材料。但是我国对鸢尾属的研究起步较晚 ,主要
是以分类学研究为主 。虽然也有栽培 ,但仍以少数的药用种类为主 ,且多数仅限于当地民间使用 。近年来 ,随着
花卉园艺事业的迅速发展 ,逐渐对观赏类的鸢尾属植物也进行了引种栽培 [ 3 ～ 7] ,但多限于国外品种 ,许多观赏价
值高 ,性状优良的国产野生种类还很少为人们所认识。因此开展国产鸢尾属植物的园艺学研究 ,合理有效的开发
和利用这一野生花卉资源无疑具有较高的经济价值和科学意义。
本研究选取了 4种观赏价值高 、分布于中国西南地区的鸢尾属植物进行了种子萌发特性的初步研究 ,其中长
葶鸢尾(I.delavayiMich.)、西南鸢尾(I.buleyanaDykes)、金脉鸢尾(I.chrysographesDykes)为中国特有。通
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过分析 ,比较在不同处理下种子的萌发情况 ,以期获得鸢尾属种子萌发的适宜条件 ,为今后进一步开展引种栽培
方面的工作奠定基础 。
1　材料与方法
1.1　材料
选择高原鸢尾(I.colletiHook.f.)、长葶鸢尾(I.delavayiMich.)、西南鸢尾(I.buleyanaDykes)和金脉
鸢尾(I.chrysographesDykes)的种子进行播种 ,材料均采自野外植株的成熟果实。高原鸢尾 、西南鸢尾采自云南
香格里拉县(原中甸县),海拔 3 070 ～ 3 310m。长葶鸢尾采自云南大理苍山 ,海拔 2 500 ～ 3 050m。金脉鸢尾采
自云南丽江玉龙雪山 ,海拔 3 200 ～ 3 310m。
表 1　4种鸢尾属植物种子的处理方法
种类 贮藏条件 种皮处理
高原鸢尾 室温干燥贮藏(10 ～ 15℃) 未剥种皮 ———
4℃湿沙冷层积一个月 未剥种皮 ———
长葶鸢尾 室温干燥贮藏(10 ～ 15℃) 未剥种皮 剥去种皮
4℃湿沙冷层积一个月 未剥种皮 剥去种皮
西南鸢尾 室温干燥贮藏(10 ～ 15℃) 未剥种皮 剥去种皮
4℃湿沙冷层积一个月 未剥种皮 剥去种皮
金脉鸢尾 室温干燥贮藏(10 ～ 15℃) 未剥种皮 剥去种皮
4℃湿沙冷层积一个月 未剥种皮 剥去种皮
1.2　方法
1.2.1　不同贮藏温度与种皮处理
上述鸢尾属植物的种子根据贮藏温度 、是
否剥去种皮 ,每个种分为 4组不同的处理 ,其中
高原鸢尾种子较小 ,种皮难剥 ,因此未作种皮的
处理。具体分组见表 1。
处理后的种子在加了湿润滤纸的培养皿中
培养 ,定期补水 ,盖上皿盖以保持湿润 。根据伍
碧华等 [ 8] ,刘德福等 [ 9] ,对鸢尾属植物种子萌
发的报道 ,萌发的适宜温度为 20 ～ 30℃。因此我们统一采取了 25 ～ 27℃在电热恒温培养箱中培养 。处理前种子
均浸泡 24h。培养过程中无光照。种子萌发以胚根露出种皮 1 ～ 2mm为标志 ,定期观察并作记录 。
1.2.2　不同播种基质
昆明地处红土高原 ,因此红土是植物栽培中常用的基质 。根据这一特点 ,我们选取了 3种不同的播种基质:
腐殖土 ,红土∶腐殖土(1∶2),红土 ,对 4种鸢尾属植物种子进行播种试验。每种设 3组(3种基质),共 12组 ,每组
播种 200粒 ,采用播种筐 ,播种后覆盖一薄层土 。播种前种子在 4℃冰箱中干燥贮藏约 4个月 ,于 2003年 3月初
在小温棚内进行试验 。种子萌发以胚芽露出土表 1 ～ 2mm为标志 ,定期观察记录 。
表 2　3种不同播种基质在播种期间的温度变化(℃)
基质 三月 四月 五月
腐殖土 11.13 ～ 18.50 13.43～ 20.76 14.7～ 22.93
红土∶腐殖土(1∶2) 12.13 ～ 20.60 14.24～ 23.45 15.56～ 24.45
红土 11.33 ～ 19.42 13.52～ 22.88 14.72～ 24.13
　　试验期间小温棚内的温度变化为:三月 14.32 ～
24.75℃,四月 15.76 ～ 28.57℃,五月 17.30 ～ 30.24℃;
相对湿度的变化为:三月 49.67% ～ 66.38%, 四月
37.37% ～ 66.87%,五月 34.92% ～ 64.10%。土壤温度
的变化见表 2。用统计学分析软件 SPSS10.0对以上试
验组的萌发率进行差异显著性检验。
2　结果与分析
2.1　不同贮藏温度和种皮处理对种子发芽的影响
经过 2种不同的贮藏温度处理 , 4种鸢尾属植物种子表现出不同的萌发特性(表 3)。高原鸢尾无论是在室
温贮藏还是经过冷层积处理 ,种子的发芽率都很高 ,分别为 100%和 98.33%。 2种处理结果基本一致 ,没有明显
差异。开始萌发天数分别为 9d和 8d,也仅相差 1d,但在萌发历时天数上 ,低温冷层积处理的种子萌发集中 ,萌
发天数明显少于室温贮藏的种子 ,说明低温处理对高原鸢尾种子的萌发率没有显著影响 ,但能促进种子集中萌
发 ,缩短萌发时间 。长葶鸢尾 、西南鸢尾和金脉鸢尾的试验结果表明 ,低温处理对它们种子的萌发有显著的促进
作用(表 3)。经冷层积处理的种子萌发率明显提高 ,其中西南鸢尾最显著 ,萌发率由 4% ～ 8%提高到 80% ～
82%。说明低温可打破种子的休眠。这一现象在鸢尾属的马蔺(I.lacteaPal.var.chinensis(Fisch.)Koidz)和
其他植物中也有报道 [ 9 ～ 11] 。在开始萌发天数上 ,冷层积处理的种子明显提前 ,但在历时天数上差别不明显 ,甚至
由于室温贮藏下的种子萌发率低 ,仅萌发几粒后就不再发芽 ,而低温处理的种子仍在萌发 ,从而萌发时间较室温
贮藏的种子长 ,如长葶鸢尾室温贮藏下的萌发天数为 12d,冷层级处理后的则为 21 ～ 28d。
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表 3　不同贮藏温度下剥皮与未剥皮的四种鸢尾属植物种子萌发结果的比较
种类 贮藏温度
种皮
处理
始萌发
天数(d)
萌发历时
天数(d)
播种数
(粒)
萌发数
(粒)
萌发率
(%)
高原鸢尾 室温 未剥种皮 9 22 53 53 100.00
4℃ 未剥种皮 8 15 60 59 98.33
长葶鸢尾
室温 未剥种皮剥去种皮
12
12
12
12
54
61
3
1
5.56
1.64
4℃ 未剥种皮剥去种皮
8
8
28
21
60
60
18
38
30.00
63.33
西南鸢尾
室温 未剥种皮剥去种皮 99 1717 5050 24 4.008.00
4℃ 未剥种皮剥去种皮
7
5
17
14
50
50
41
40
82.00
80.00
金脉鸢尾
室温 未剥种皮剥去种皮
13
9
17
17
50
50
8
12
16.00
24.00
4℃ 未剥种皮剥去种皮
9
5
17
11
50
50
31
44
62.00
88.00
表 4　不同贮藏温度及种皮处理下 4种鸢尾种子萌发率的统计分析结果
处理分组 平均萌发率 自由度 方差 F值 概率 P
高原鸢尾
长葶鸢尾
西南鸢尾
金脉鸢尾
99.17
25.13
43.50
47.50
3 2551.14 21.73 0.04
室温贮藏
4℃冷层积
22.74
71.95 1 6048.26 51.53 0.02
未剥种皮
剥去种皮
49.74
44.16 1 356.54 3.04 0.22
　　通过剥去种皮和未剥种皮的对比试
验 ,结果表明(表 3),高原鸢尾的种子在
未剥皮的情况下萌发率能达到 100%,
说明种皮对高原鸢尾种子的萌发没有影
响 。西南鸢尾与高原鸢尾的情况相似 ,
剥皮与未剥皮的种子萌发率相差不大 ,
室温贮藏条件下分别为 4%和 8%,低温
处理后的萌发率显著提高 ,但剥皮与未
剥皮的萌发率基本相同(80%和 82%)。
然而 ,金脉鸢尾的种皮对萌发则有一定
的抑制作用 。剥皮后的种子不但萌发率
有所提高 (24% >16%, 88% >62%),
而且萌发的起始时间和历程也相对缩
短 。长葶鸢尾的种子在种皮处理中表现
出 ,在室温贮藏条件下 ,剥皮与未剥皮种
子的萌发率相差不大 ,且后者的萌发率
稍高(5.66% >1.64%)。但经过低温
冷层积处理后 ,萌发时间由 12d提前为
8d,且剥皮种子的萌发率明显高于未剥
皮的种子(63.33% >30%)。这说明种
皮对种子的萌发有一定的抑制作用 ,这
种抑制作用在常温处理中不明显 ,但经
过冷层积后 ,打破了种子胚的休眠 ,种皮
的抑制作用表现出来 ,因此剥了皮的种子萌发率明显提高了 ,这在金脉鸢尾中表现相同。
通过对种子萌发率的统计分析 ,从表 4中可以看出 , 4种鸢尾属植物之间差异显著性检验概率 P=0.04,按
0.05的检验水准 ,说明 4种鸢尾属植物之间萌发率差异显著 。同样在室温和冷层积处理中 , P=0.02,小于 0.05,
表明在不同的贮藏条件下 ,萌发率差异显著 。但是在种皮的处理中 , P=0.22,说明剥皮与否对种子的萌发率没
有显著的影响。
表 5　不同基质中 4种鸢尾属植物种子萌发结果比较
种类 播种基质 开始萌发天数(d)
萌发历时天数
(d)
播种数
(粒)
萌发数
(粒)
萌发率
(%)
一月后平均苗高
(cm)
高原鸢尾
腐殖土 22 48 200 55 27.50 5.80
红土∶腐殖土(1∶2) 22 55 200 84 42.00 7.48
红土 20 74 200 93 46.50 5.95
长葶鸢尾
腐殖土 22 74 200 110 55.00 13.47
红土∶腐殖土(1∶2) 22 48 200 90 45.00 13.35
红土 22 43 200 63 31.50 11.29
西南鸢尾
腐殖土 22 74 200 58 29.00 13.63
红土∶腐殖土(1∶2) 22 74 200 62 31.00 12.81
红土 22 74 200 39 19.50 10.84
金脉鸢尾
腐殖土 25 48 200 18 9.00 13.83
红土∶腐殖土(1∶2) 25 43 200 16 8.00 9.47
红土 29 39 200 10 5.00 9.88
2.2　不同播种基质对种子发芽的影响
昆明地区的土壤类型为粘性红壤 ,腐殖土也是我们常用的播种基质。根据这一特点 ,我们选择了红壤 、腐殖
土以及两者的混合土作为播种基质 ,比较发芽情况 。通过对各基质中种子萌发情况的观察 ,每个品种在不同的播
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种基质中的发芽情况各不相同(表 5)。高原鸢尾在红土中的萌发率最高 ,混合土略低 ,腐殖土中的萌发率最低;
而长葶鸢尾 、西南鸢尾则相反 ,红土中的种子萌发率最低 ,腐殖土与混合土要高 ,且两者相差不大 。金脉鸢尾的种
子萌发率普遍较低 ,均未超过 10%。从总的发芽率来看 ,小温棚中种子萌发水平明显低于培养皿中的种子 ,几乎
没有超过 50%,而且萌发的时间也明显延长 。由此说明 ,外界环境的气候条件也是影响种子发芽的主要因素。
在培养皿中 ,温度和湿度条件恒定 ,达到种子萌发的适宜条件。而在小温棚中 ,温度 、湿度变化较大 ,尤其是土壤
昼夜温差大 ,影响了种子的萌发 。从萌发小苗在 3种不同基质中的生长情况来看 ,萌发 1个月后 ,小苗的平均高
度表现为:高原鸢尾在混合土中的长势最好 ,红土和腐殖土次之 ,且后两者相差不大;长葶鸢尾与西南鸢尾的种
子 ,在腐殖土和混合土中的长势一样较好 ,红土稍差;金脉鸢尾的种子在腐殖土中的长势最好 ,混合土与红土较
差 ,但后两者差别不明显。
表 6　不同播种基质中 4种鸢尾种子萌发率的统计分析结果
处理分组 平均萌发率 自由度 方差 F值 概率 P
高原鸢尾
长葶鸢尾
西南鸢尾
金脉鸢尾
38.67
43.83
26.50
7.33
3 789.14 9.78 0.01
腐殖土 30.13
红土∶腐殖土
(1∶2) 31.50 2 37.77 0.47 0.65
红土 25.63
　　从 3种基质萌发率的统计分析数据来看 (表
6), 4种鸢尾之间的差异显著性检验概率 P=0.01,
表明不同的种之间萌发率差异显著 ,但基质之间的
P=0.65,没有显著差异。总之 ,从萌发率和种子的
生长情况综合分析 ,混合土较适合于高原鸢尾 ,而长
葶鸢尾 、西南鸢尾 、金脉鸢尾的播种基质较适宜采用
腐殖土和混合土 。
3　讨论
不同植物的种子萌发所需要的环境条件各不相
同 ,这种生理特性是植物在长期进化的过程中不断适应周围的环境而形成的 。在自然状态下 ,鸢尾属植物大多数
为冬季休眠 ,在渡过了一个严寒的季节后 ,种子于第 2年春季萌发 。根据这一特点 ,我们采用了室温干燥贮藏和
4℃湿沙冷层积 ,以观察贮藏温度是否对种子萌发有影响 。试验结果表明 ,低温处理能明显的促进鸢尾属植物种
子萌发 ,不但表现在萌发率明显提高 ,萌发时间也提前了 。顾增辉等 [ 11] ,任祝三等 [ 10]在研究栒子(Cotomeaster)
和千里光(SeneciovulgarisL.)种子萌发特性时也得出了相同的结果 ,任祝三等还提出冷层积的作用可能是促进
了 GA的合成和释放 ,从而克服抑制物的作用 。种皮对种子萌发的抑制作用主要表现在 ,一是种皮的机械阻力和
透性上 ,二是种皮含有抑制物。伍碧华等 [ 8]在对鸢尾属植物扁竹兰(I.confuseSealy)种子萌发特性的研究中观
察到此现象 。种皮的这一特性在其他许多植物中也同样存在。我们在对鸢尾属 4种植物的研究中发现 ,不同的
种之间存在着明显的差异 。长葶鸢尾和金脉鸢尾的种皮对种子萌发有一定的抑制作用 ,而西南鸢尾 、高原鸢尾则
没有表现。此外 ,这种抑制作用在室温贮藏下表现不明显 ,而当冷层积打破种胚休眠后表现出来 ,且经过冷层积
处理后 ,种子的萌发率明显提高 ,这说明种子胚的休眠是主要的抑制因素 ,而低温能够打破这种抑制作用。高原
鸢尾的种子较特别 ,种皮不但没有抑制种子萌发的作用 ,而且常温贮藏下种子的萌发率即可达到 100%,这说明
高原鸢尾的种子不需要经过休眠即可萌发 。这一现象我们在野外考察中也观察到 ,有的种子当年成熟后 ,还未撒
落前就在果实中萌发了。因此我们认为 ,一般情况下在野外高原鸢尾的种子之所以不能立即萌发 ,主要是因为种
子成熟后冬季来临 ,环境温度 、湿度逐渐变低 ,达不到萌发所需要的条件 ,只有次年温度回升后种子才开始萌发。
这说明外界环境条件也是影响种子萌发的关键因素 ,这在恒温培养箱和小温棚的萌发试验中也可以看出来 ,恒温
箱中温度和湿度恒定 ,均为萌发的适宜条件 ,而小温棚中昼夜温湿度变化较大 ,受自然气候影响较多 ,因而种子萌
发率明显低于恒温培养箱。这在王成等 [ 12]研究赤松(PinusdensifloraSieb.etZucc.)种子萌发特性中也有相同
的报道 。
从不同播种基质的对比试验来看 , 3种基质的萌发率没有显著的差异 ,但是在不同的种之间差异明显 ,长葶
鸢尾 、高原鸢尾的萌发率较高 ,西南鸢尾次之 ,金脉鸢尾的萌发率最低 。从播种苗的生长情况来看 , 红土中生长
较差 ,红土为酸性粘土 ,透水透气性差 ,幼苗生长慢且容易腐烂 ,因此 ,混合土和腐殖土是较好的选择 。
综上所述 ,低温冷层积可有效地打破种子的休眠 ,同时外界环境条件也是种子萌发的影响因素 ,此外 ,种皮在
有些种子的萌发中有抑制作用 ,因此在种子萌发时应根据不同的种类采取相应的方法 ,以获得较高的萌发率。从
种子萌发和幼苗的生长情况来看 ,混合土 、腐殖土较适宜 。
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(上接第 3页)
3　讨论与小结
对于当前杂交水稻产量的进一步提升 ,从源库关系角度 ,强调 “库容”占主导作用的为多数 [ 1 ～ 3] ,也有人认为
光合产物源不足 ,源 /库小 ,以及源库关系欠协调等 [ 3, 9, 10]限制了杂交水稻产量的提高。本研究表明 ,相对于中 、轻
型两系法杂交稻 ,重型具有如下特点:单茎库容量大;抽穗后叶绿素前期含量高 ,中期衰减慢 ,持续期长 ,后期下降
迅速;籽粒灌浆速度快 ,持续期长;抽穗后比叶重持续缓慢衰减;粒叶比高 、物粒比和颖花茎鞘重较低 。表明重型
两系法杂交水稻不仅库大 ,而且源强 。另外 ,重型杂交组合物粒比和颖花茎鞘重低于中 、轻型 ,一方面折射出重型
杂交水稻生育后期籽粒灌浆物质主要依赖于旺盛的叶片光合产物 ,另一方面茎 、鞘等临时贮存器官中的干物质向
籽粒调运率高于中 、轻型杂交组合 ,说明重型杂交组合流亦畅。源库流的协调 ,正是本研究供试用重型两系法杂
交组合安湘 S×G2417-2-1单茎重穗高产的主要成因。说明在两系法杂交水稻生产中 ,应力求做到扩库 ,强源 ,畅
流 ,协调三者关系 ,夺取超高产 。
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第 24卷　第 12期　　2005年 12月　　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　Vol.24　No.12　Dec.2005