全 文 ：第 40 卷 第 2 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 2
2012 年 2 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Feb． 2012
1)吉林省科技重点资助项目(20070225)、吉林师范大学博士科
研启动基金(吉师博 2009006)。
第一作者简介:刘强，男，1979 年 5 月生，吉林师范大学生命科
学学院，讲师。
收稿日期:2011 年 9 月 14 日。
责任编辑:戴芳天。
野鸢尾种子至种苗的发育形态学1)
刘 强 刘剑锋 程云清 周晓梅 王占武 倪福太
(吉林师范大学，四平，136000)
摘 要 追踪观察了野鸢尾从种子到种苗的发育过程。结果发现，种子胚苗端发育先于根端;萌发时首先出
现下胚轴，继而根环处膨大产生下胚轴毛。种子胚时期，胚芽呈三角形，萌动一段时间后变为舌形，继而胚芽位置
开始膨大，向外一侧的子叶鞘逐渐变薄，胚芽突破子叶鞘进入空气之中。野鸢尾可能是由原始水生植物进化来的，
因为其种苗发育具有原始水生大型植物的特点。
关键词 野鸢尾;种子;种苗;发育形态学
分类号 Q944
Developmental Morphology of Iris dichotoma from Seed to Seedling /Liu Qiang，Liu Jianfeng，Cheng Yunqing，Zhou
Xiaomei，Wang Zhanwu，Ni Futai(School of Life Sciences，Jilin Normal University，Siping 136000，P． R． China)/ /
Journal of Northeast Forestry University． －2012，40(2)． －23－25，88
An experiment was conducted to observe the development process from seed to seedling of Iris dichotoma． Results
showed that the shoot ends developed earlier than the root ends in seed embryo． When the seeds germinated，the hypocot-
yls appeared firstly and swelled around the end of it，and some hairs (hypocotyl hair)arose from the swelling． Embryo was
triangular in seed embryo，and then embryo developed into a tongue shape and swelled after a time． At last，embryo broke
out of cotyledonary sheath into air． The development process of I． dichotoma seedlings coincides with that of original aquatic
macrophytes． I． dichotoma may evolve from original aquatic plants．
Keywords Iris dichotoma;Seeds;Seedlings;Developmental morphology
野鸢尾(Iris dichotoma Pallas)为鸢尾科鸢尾属
多年生草本植物，又名射干鸢尾、白射干、二歧鸢尾
等，产于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、山
东、河南、陕西、甘肃、宁夏、青海等地，也分布于前苏
联、蒙古等国，生于沙质草地、山坡、丘陵等处［1］。
具有一定观赏价值，适应性强，耐寒、耐旱、耐盐碱，
适合栽培的范围较广，在北方土地盐碱化较严重的
城市有较好的园林应用价值［2－3］。以往关于野鸢尾
的研究报道较少，只在药理研究［4］、核型分析［5］、栽
培利用［6］、种子生物学［7］、开花结实生物学［2］等方
面有零星报道，均未涉及早期个体发育。在被子植
物个体发育的研究工作中，胚胎发育后期至种苗是
一个相当薄弱的环节，这严重影了对被子植物的个
体发育进行全面系统的了解［8］。为此，笔者就野鸢
尾种子至种苗这一早期阶段的器官发育顺序做了进
一步研究，不仅有助于了解野鸢尾完整的个体发育
过程，而且对开展杂交育种工作、提高种子的产量及
种苗质量均有重要意义。
1 材料与方法
野鸢尾的种子，采自黑龙江省安达市郊区带果
植株，移栽至吉林师范大学生命科学学院实验园，待
果实成熟后收集种子。
在(20+2)℃的培养箱中使种子萌发，逐渐发育
成种苗。为便于观察，整个过程均采取水培方式，观
察从种子萌发至种苗形成的全过程，记录并照相;在
种苗形态建成后，立即将其植入花盆。花盆的下部放
置土壤，上面覆盖一层约 3 cm厚的珍珠岩，置于 20 ～
26 ℃的室内，观察野鸢尾种苗的进一步发育。将种
子胚及种苗发育过程中几个关键发育状态的胚，用镊
子和刀片在解剖镜下剥离观察，同时将以上材料先用
FAA固定液固定，然后脱水、包埋和切片。每片厚度
为10 μm，贴片时先在载玻片上涂一层甲液(明胶1 g、
苯酚 2 g、甘油 15 mL、蒸馏水 100 mL) ，待干好后再涂
一层乙液(甲醛 4 mL、蒸馏水 100 mL) ，然后将切片放
在载玻片上，置加热台上加热。待石蜡完全融化后，
停止加热，冷却后进行脱蜡和染色，采用番红—固绿
染液进行染色。具体步骤如下:①将载有切片的载玻
片置于二甲苯脱蜡 30 min;②置于纯酒精(100%酒
精)中 5 s;③置于 95%酒精中 5 s;④置于蒸馏水中 5
s;⑤置于番红染液中 5 min;⑥置于 95%酒精中 5 s;
⑦置于固绿染液中 1 min;⑧置于纯酒精和二甲苯体
积比为 1 ∶ 1 的混合液中 5 s。然后进行镜检、封片。
最后在显微镜下观察、照相。
2 结果与分析
2． 1 种子胚
野鸢尾种子胚长约 1． 94 mm，直径 0． 32 mm;苗
端(子叶节以上)与根端(子叶节以下)的长度比约
为 3 ∶ 1。胚芽在胚上位于靠近根端约 1 /3 处，先端
渐尖，呈圆锥形，子叶鞘包围在胚芽周围，形成了一
个空腔。同时在切片上可见胚根端是阔钝或近平截
的(图 1a、图 1b)。野鸢尾种子胚苗端与根端的长
度比约为 3 ∶ 1，表明胚胎发育过程中苗端快于根
端，但不见胚芽发育，亦可称之为根端发育滞后。末
端圆钝或平截，说明子叶节以下主要是下胚轴，根原
基尚未分化完全。胚胎时期根端发育滞后是被子植
物中很多水生原始类群的特点［8－11］。
2． 2 种子萌发
种子在培养皿中培养，二三天以后即开始萌发。
根端在突破种皮以前必须经过种皮与胚乳之间的空
隙，这样不易观察到根端从种孔伸出时是什么形态。
为了便于观察，将种孔附近的种皮拨掉。观察到根
端从种孔伸出时，根端仍然是钝形的(图 1c)。待根
端伸长至约 5 mm时，先端依然保持圆钝的状态(图
1d)。种子萌发时，子叶留在胚乳中充当吸器。在
图 1h中，可以清楚地看到在胚体中央有一条原形成
层，这条原形成层把子叶、子叶柄(子叶连结)、胚芽
和胚根联系在了一起，子叶在种壳中从水解的胚乳
中吸收营养成分，然后通过维管组织将其输送到胚
芽与胚根处，供给苗端与根端发育所需养分。
2． 3 根端出现黏液
随着根端的进一步伸长，其先端出现了透明、具
黏性的黏液。同时在下胚轴上，与胚根交界处出现
了一圈透明区域(图 1e) ，这个区域称之为根环。此
时先端已经由圆钝状态而变尖了，而基部还未见膨
大。随着发育的进行，“根环”处开始膨大，继而长
出根毛，同时先端继续变尖(图 1f) ，而此时黏液已
经消失了。随着进一步发育，先端变得更加尖锐;而
与此同时，基部开始膨大，表明胚芽开始发育了(图
1g)。在种苗发育过程中，在根端会出现黏液，原因
可能是此时根的先端还很幼嫩，极易受到伤害，这种
黏液主要是起保护作用的;同时，在土壤中它又可以
减小根部与土壤之间的摩擦力，而利于种苗扎根。
a．剥离胚切片;b．种子中胚切片;c．胚根端刚刚从种孔伸出时胚的形态;d． 胚根端伸长至约 0． 5 cm 时的形态;e． 先端黏液出现及下胚轴出现
“根环”(透明区域) ;f．“根环”开始膨大，长出“根毛”;g．“根毛”区域开始扩大;h．种子萌发后胚的整体结构。
图 1 野鸢尾种子开始萌发至胚芽发育的过程(石蜡切片及显微照片)
2． 4 胚芽发育
在种子胚时期，胚芽在切片上呈三角形，先端较
尖(图 1a) ，此时胚芽尚未发育。种子萌发后，当根
端长至约 5 mm 时，胚芽在切片上仍呈三角形(图
42 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
2a)。当胚在外观上发育到如图 2b 所示的形态时，
在胚芽位置开始膨大。在切片上显示，胚芽此时已
发育成舌形，子叶鞘包围胚芽所形成的空腔明显增
大了，胚芽向外一侧的子叶鞘变薄(图 2c)。不久，
胚芽突破子叶鞘进入空气之中。
2． 5 下胚轴的进一步发育
随着下胚轴的伸长，其先端会再次出现膨大区
域，这个区域随着发育的进行会再次长出根毛(下
胚轴毛)。值得注意的是，在两个膨大区域之间出
现一段距离，在这段区域上没有根毛着生。随着发
育的进一步进行，原来两个膨大区域之间的那段没
有根毛着生的部分也会逐渐地膨大、长出根毛，最后
使两个着生根毛的区域连接在了一起(图 2d)。
2． 6 真叶出现
胚芽在进入空气前，是包被在子叶鞘中的。子
叶连结一端发自子叶鞘中部，另一端留在胚乳中充
当吸器，子叶鞘在连结之上的部位为叶舌。子叶鞘
进入空气中 3、4 d后，第一片真叶从子叶鞘中伸出，
真叶颜色较淡。此时，还没有出现侧根(图 2e)。
2． 7 侧根出现
真叶在子叶鞘中发育的过程中，根部也在不断地
发育。在第一片真叶从子叶鞘中伸出不久，主根开始
出现分枝(图2f)。野鸢尾在种苗阶段，根系呈直根系
状;随着植株的营养生长，根系会逐渐变成须根系。
当野鸢尾幼苗出现侧根时，并没有节生根出现。
a．胚根端长至约 0． 5 cm时胚芽的结构;b．胚芽膨大;c．胚芽膨大时其内部结构;d．出现两段膨大长“根毛”区域且中间断开;e．示子叶连结、子
叶鞘及真叶，此时还未出现侧根分枝;f．侧根分枝出现;g．侧根分枝出现;h．种壳与种苗脱离时两者的形态。
图 2 野鸢尾胚芽发育至种苗形成的过程(石蜡切片及显微照片)
2． 8 节生根出现
随着野鸢尾种苗的继续发育，在子叶节处会出
现透明的节生根(图 2g)。此时真叶颜色变深，侧根
加长。至此，野鸢尾完成了由种子到种苗的发育过
程，即形态结构完全的野鸢尾种苗形成了。整个发
育过程大约持续半个月。
2． 9 种壳从种苗上脱落
在种苗形态建成后，立即将其植入花盆。约 20
d后，种壳从种苗上脱落下来，植株进入幼苗期。此
时幼苗的发育状态如图 2h 所示，已出现两片真叶，
其长度分别为 4． 2、3． 5 cm;主根长 5 cm，最长分枝
长 1． 8 cm，节生根长 0． 7 cm，此时的根系无论主根还
是侧根都较纤细。子叶呈留土状态。将已脱离的种
壳切开，发现内部已成空腔，胚乳已被分解吸收殆尽。
3 讨论与结论
野鸢尾在早期发育过程中，在产生黏液后，很快
在末端产生根环，继而产生一圈毛，这在 Haines［10］
和 Rendle［12］关于睡莲 Nymphaea coerulea 和宽叶香
蒲 Typha latifolia的论述中，或称之为毛，或称之为
根毛，但按其产生的时间和位置的特点而言，称之为
下胚轴毛(hypocatyle hair)是比较恰当的。值得注
意的是，这种在种子萌发初期先产生下胚轴毛，而后
胚根随之发育的现象，在双子叶植物芡［8］、莲［9］、睡
莲［13］和莕菜［14］以及单子叶植物黑藻［15］和泽泻［16］
等水生植物中是普遍存在的。下胚轴毛是原始水生
被子植物的特点。也就是说，陆生植物野鸢尾的胚
根发育具有水生大型植物的形态性状。据此推断:
野鸢尾的祖先是原始水生被子植物，它是由原始水
生植物进化来的。
参 考 文 献
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52第 2 期 刘 强等:野鸢尾种子至种苗的发育形态学
于胶层的界面分析进一步证实异氰酸酯的骨架地 位，是淀粉胶黏剂制备胶合板不可缺少的交联剂。
图 1 异氰酸酯胶接界面的 XPS谱图
表 6 胶合板胶接界面的元素
名称 结合能 / eV 结构 原子百分量 /%
C1sA 284． 60 －C－C－ 33． 62
C1sB 286． 10 －C－N或－C－O 26． 16
C1sC 287． 60 －O－C－O－ 8． 31
C1sD 292． 10 －N－C=O 1． 34
N1sA 399． 66 －C－N－ 0． 95
N1sB 400． 62 －O=C－N－benzyl 0． 32
O1sA 531． 84 －N－C=O 8． 23
O1sB 532． 61 －O－C－O－ 21． 07
3 结论
由以上分析可知，虽然单纯的淀粉胶黏剂因耐
水性能差、贮存稳定性差以及胶接强度小限制了其
在木材胶接领域的发展，但是通过改善淀粉用量、
pH、PVA质量分数，以及加入一些助剂，特别是当加
入硼砂及少量改性剂异氰酸酯后，淀粉胶黏剂的胶
合强度和耐水性均较以前有一定程度的提升。实验
达到了改善淀粉胶黏剂胶合强度和耐水性的预期目
的，即湿强度达到 GB /T 9846—2004Ⅱ类胶合板标
准。实验得到最佳工艺为:淀粉与 10%的 PVA的质
量比为 3 /5，淀粉与水的质量比为 3 /8 合成淀粉胶
黏剂，再用相对于淀粉胶 10%的异氰酸酯进行共
混，压制的胶合板性能最佳。
参 考 文 献
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