全 文 ：第 31 卷 第 2 期
2012 年 4 月
电 子 显 微 学 报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol. 31，No. 2
2012-04
文章编号:1000-6281(2012)02-0163-06
扫描电镜下 9 种卷柏叶表皮特征的系统学意义
郭梦桥1，2，郭 捡1，2，张大维1，2，张宪春3，刘保东1，2*
(1. 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150025;2. 哈尔滨师范大学
生命科学与技术学院，黑龙江 哈尔滨 150025;3. 中国科学院植物研究所，北京 100093)
摘 要:应用扫描电镜观察卷柏属(Selaginella)9 种植物的叶表皮。结果显示:表皮细胞长条形或不规则多边形;
垂周壁平直或波状;叶缘具或不具明显的刺结构;表皮细胞附属有鳞片状、颗粒状及瘤状突起等;气孔器多为不规
则型，其大小、数量、分布及孔口是否光滑，气孔带是否有瘤状突起分布等特征在不同种间存在差异，尤其对卷柏属
植物的表皮附属物瘤状突起进行了细致的观察，统计并测量其类型、分布、数量及大小，首次将其应用于卷柏属植
物的分类鉴定中。为探讨种间亲缘关系提供更具针对性的微形态学资料。
关键词:扫描电镜;卷柏属;叶表皮
中图分类号:Q944;Q949. 36 + 2. 3;Q336 文献标识码:A
收稿日期:2011-11-18
基金项目:国家自然科学基金资助项目(No． 31170294)．
作者简介:郭梦桥(1987 －) ，女(蒙古族) ，黑龙江省哈尔滨市人，硕士 ． E-mail:guomengqiaotc@ yahoo． com． cn
* 通讯作者:刘保东(1962 －) ，男(汉族) ，黑龙江省哈尔滨市人，教授 ． E-mail:99bd@ 163. com
卷柏属(Selaginella)植物集原始性、进化性、特
化性于一身，是具有特殊演化意义的重要类群，国内
外学者对其进行过大量的研究，刘保东等对卷柏的
配子体发育［1］及幼孢子体形态［2］进行了详细的报
道。Minaki［3］、Baipai 等［4］、刘保东等［5］、刘家熙及
张宪春等［6］对卷柏属部分种大小孢子进行了观察。
万定荣等［7］对卷柏属植物茎的结构进行解剖学研
究，为分类鉴定及部分种间亲缘关系的探讨提供了
重要依据。杨扬等［8］用扫描电镜对异型叶卷柏的
茎进行了亚显微观察，认为卷柏属管状分子的差异
与其生存环境有关。Zamora 等［9］、刘保东等［10］、赵
迎春及张宪春等［11］先后报道了卷柏属的数十种大
小孢子囊排布规律，并讨论了它们的系统演化关系。
叶表皮处在植物的最外部是最先感受和反应外界环
境变化的组织之一［12］，其特征受基因控制，是重要
的分类学证据［13］。国内外对卷柏属植物叶表皮已
有部 分 报 道，其 中 代 表 工 作 有 Mital［14］、Yang
P＆Zhang X C［15］、孙稚颖和张宪春等［16］对数十种卷
柏的叶表皮进行了初步的研究，认为在种类鉴定中
具有重要而特殊的作用，但只应用了光学显微镜和
体视显微镜进行观察。尽管有学者［17］用扫描电镜
对卷柏属一些种进行了观察，但叶表皮亚显微特征
报道不够细致。尤其对叶表皮上的附属物瘤状突起
等，没有详尽描述。本文选取了卷柏属不同亚属、不
同生境、不同分布的 9 个种为研究材料，用扫描电镜
就叶缘、叶脉、气孔(带) ，特别是对瘤状突起的形
态、大小、分布等进行了深入细致的比较研究，为深
入探讨卷柏类的种间亲缘关系以及生态适应提供了
佐证。
1 材料与方法
1. 1 材料
本文研究了我国卷柏属的 9 个具有典型生境的
种类(见表 1)的叶表皮亚显微特征。凭证标本保存
于哈尔滨师范大学植物标本室(HANU)。
1. 2 方法
就每种的不同叶片用 2. 5% 戊二醛前固定，缓
冲液冲洗，1. 5%锇酸后固定，缓冲液冲洗，乙醇梯度
脱水，临 界 点 干 燥，样 品 粘 台 后，喷 金 镀 膜。
HITASHI-S520 型扫描电镜下观察，选取典型部位拍
照。瘤状突起及表皮细胞的数据统计，采用随机测
得 20 个数取平均值的方法。
2 观察结果
2. 1 西伯利亚卷柏(Selaginella sibirica(Milde)
Hieron．)
叶一形，螺旋状排列。远轴面叶表皮细胞为较
规则的长条形，均匀分布着一列直径为 4 μm 的瘤
电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 31 卷
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名
Species
采集地点及生境
Locality and Habitat
采集日期
Date
鉴定人
Identifier
凭证标本号
Voucher Number
西伯利亚卷柏
Selaginella sibirica(Milde)Hieron．
黑龙江，尚志，干旱岩面
On dry rock surface
Shangzhi Heilongjiang
2009-08-05
5th August，2009
刘保东
Liu B D
2009080506
澜沧卷柏
S． gebaueriana Hand． -Mazz．
云南，大理，阴湿林下
Under wet forest
Dali Yunnan
1988-07-24
24th July，1988
张宪春
Zhang X C
1988072412
鹿角卷柏
S． rossii (Baker．)Warb．
辽宁，千山，干旱坡地
On dry hillside fields
Qianshan Liaoning
1992-08-20
20th August，1992
刘保东
Liu B D
1992082032
粗茎卷柏
S． frondosa Warb．
贵州，安顺，林缘坡地
On margin of forest
Anshun Guizhou
1988-07-17
17th July，1988
张宪春
Zhang X C
1988071724
异穗卷柏
S． heterostachys Baker．
四川，峨眉山，林下
Under forest
Emei Sichuan
1988-07-30
30th July，1988
张宪春
Zhang X C
1988073024
黑顶卷柏
S． picta A． Braun ex Baker．
四川，峨眉山，林下坡地
On hillside fields under forest
Emei Sichuan
1988-07-30
30th July，1988
张宪春
Zhang X C
1988073025
疏叶卷柏
S． remotifolia Spring
贵州，安顺，河床滩涂
On riverbed
Anshun Guizhou
1988-07-18
18th July，1988
张宪春
Zhang X C
1988071810
卷柏
S． tamariscina (Beauv．)
Spring
黑龙江，尚志，干旱岩面
On dry rock surface
Shangzhi Heilongjiang
2009-08-05
5th August，2009
刘保东
Liu B D
2009080507
垫状卷柏
S． pulvinata(Hook． et
Grev．)Maxim．
贵州，安顺，干旱岩面
On dry rock surface
Anshun Guizhou
1988-07-18
18th July，1988
张宪春
Zhang X C
1988071808
状突起，兼有颗粒状物质分布在表皮细胞上。瘤状
突起大小较相等，宽度约为表皮细胞的 1 /2。垂周
壁平直状，分界明显，不镶嵌(图 1)。
2. 2 澜沧卷柏(S． gebaueriana Hand． -Mazz．)
叶二形，交互排列。远轴面叶表皮细胞为不规
则多边形，其上有一个直径为 12 μm 的初级瘤状突
起，该初级瘤状突起上的次级瘤状突起有两种分布
类型:初级瘤状突起上只分布一个直径约 6. 4 μm
的次级瘤状突起;初级瘤状突起上分布多个直径为
2. 8 μm 的次级瘤状突起(图 2，3)。气孔器呈椭圆
形，呈无规则型分布，宽度为 16. 5 μm，与表皮细胞
相等。气孔开口边缘缺刻不明显(图 4)。
2. 3 鹿角卷柏 (S． rossii (Baker．)Warb．)
叶二形，交互排列。叶表皮细胞为不规则多边
形，密被颗粒状物质。气孔带的表皮细胞垂周壁深
波状，分界明显，剧烈镶嵌。气孔器呈近方形，宽
21. 5 μm，呈不规则型分布，无副卫细胞。气孔开口
不光滑，具缺刻(图 5)。
2. 4 粗茎卷柏 (S． frondosa Warb．)
叶二形，交互排列。侧叶远轴面表皮细胞呈不
规则多边形，不均匀的分布着颗粒状物质。细胞壁
呈深波状，分界明显，剧烈镶嵌(图 6)。侧叶近轴面
叶表皮细胞呈不规则多边形，每个表皮细胞上均匀
分布着一个瘤状突起，大小相等，直径为 3. 6 μm。
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第 2 期 郭梦桥等:扫描电镜下 9 种卷柏叶表皮特征的系统学意义
图版Ⅰ 卷柏属九种植物叶表皮。
1 西伯利亚卷柏远轴面;2 澜沧卷柏侧叶远轴面;3 澜沧卷柏中叶远轴面;4 澜沧卷柏中叶远轴面;5 鹿角卷柏侧叶远轴面;
6 粗茎卷柏侧叶远轴面;7 粗茎卷柏侧叶近轴面;8 异穗卷柏侧叶近轴面;9 异穗卷柏侧叶近轴面;10 黑顶卷柏侧叶远轴面;
11 疏叶卷柏侧叶远轴面;12 疏叶卷柏侧叶近轴面;13 疏叶卷柏中叶远轴面;14 卷柏侧叶远轴面;15 卷柏侧叶近轴面;
16 卷柏中叶近轴面;17 垫状卷柏侧叶叶缘;18 垫状卷柏侧叶远轴面;19 垫状卷柏中叶远轴面;20 垫状卷柏侧叶近轴面 ．
图 1，4，5，12，19:Bar = 15 μm;2，3，6，7，18:Bar = 20 μm;8，15，20:Bar = 10 μm;9:Bar = 50 μm;
10:Bar = 18 μm;11:Bar = 100 μm;13:Bar = 150 μm;14，16:Bar = 40 μm;17:Bar = 50 μm
Plate 1 Foliar epidermis of nine species of Selaginella．
1 The abaxial epidermis of S． sibirica;2 The abaxial epidermis of lateral leaf of S． gebaueriana;3 The abaxial epidermis of
median leaf of S． gebaueriana;4 The abaxial epidermis of median leaf of S． gebaueriana;5 The abaxial epidermis of
lateral leaf of S． rossii;6 The abaxial epidermis of lateral leaf of S． frondosa;7 The adaxial epidermis of lateral leaf of
S． frondosa;8 The adaxial epidermis of lateral leaf of S． heterostachys;9 The adaxial epidermis of lateral leaf of
S． heterostachys;10 The abaxial epidermis of lateral leaf of S． picta;11 The abaxial epidermis of lateral leaf of
S． remotifolia;12 The adaxial epidermis of lateral leaf of S． remotifolia;13The abaxial epidermis of median leaf of
S． remotifolia;14 The abaxial epidermis of lateral leaf of S． tamariscina;15 The adaxial epidermis of lateral leaf of
S． tamariscina;16 The adaxial epidermis of median leaf of S． tamariscina;17 The leaf margin of lateral leaf of
S． pulvinata;18 The abaxial epidermis of lateral leaf of S． pulvinata;19 The abaxial epidermis of median leaf of
S． pulvinata;20 The adaxial epidermis of lateral leaf of S． pulvinata．
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电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 31 卷
细胞壁呈深波状，分界明显，彼此镶嵌(图 7)。
2. 5 异穗卷柏 (S． heterostachys Baker．)
叶二形，交互排列。远轴面表皮细胞为不规则
多边形，不均匀分布着颗粒状物质。近轴面表皮细
胞上均匀分布着 2 ～ 3 个直径为 3. 3 μm 的瘤状突
起，兼有颗粒状物质密被表皮细胞上。细胞壁呈浅
波状，分界明显，彼此镶嵌(图 8，9)。
2. 6 黑顶卷柏 (S． picta A． Braun ex Baker．)
叶二形，交互排列。侧叶远轴面表皮细胞呈较
规则长条形，密被鳞片状物质，部分表皮细胞上不均
匀的分布着一列宽度为 2. 5 μm 的瘤状突起。两个
瘤状突起之间有细长的带状结构相连。垂周壁浅波
状，分界明显，微镶嵌(图 10)。
2. 7 疏叶卷柏 (S． remotifolia Spring)
叶二形，交互排列。远轴面表皮细胞呈较规则
长条形，均匀分布 2 ～ 3 列直径为 3. 1 μm 的瘤状突
起。垂周壁浅波状，微镶嵌(图 11)。侧叶近轴面、
中叶远轴面均有气孔分布，2 ～ 3 列宽约 20 μm 的椭
圆形气孔器呈不规则型分布(图 12)。气孔带表皮
细胞上均匀分布 2 ～ 3 列直径为 6 μm 的瘤状突起
(图 13)。
2. 8 卷柏 (S． tamariscina (Beauv．)Spring)
叶二形，交互排列。叶缘具明显刺结构。侧叶
远轴面长条形表皮细胞上均匀的分布着 2 列瘤状突
起，垂周壁浅波状，微镶嵌。气孔带的表皮细胞上，2
～ 3 列宽 15 μm 的气孔呈不规则型分布，开口边缘
较光滑(图 14)。中叶及侧叶近轴面的不规则多边
形表皮细胞上分布着一个直径为 10 μm 的瘤状突
起，或多个直径为 2. 8 μm 的瘤状突起(图 15，16)。
2. 9 垫状卷柏 (S． pulvinata (Hook． et Grev．)
Maxim．)
叶二形，交互排列。叶缘不具明显刺结构，具明
显缺刻(图 17)。远轴面表皮细胞呈较规则长条形，
两列宽度为 2. 9 μm 的瘤状突起均匀且连续的分布
在细胞壁的两侧，垂周壁平直，不镶嵌(图 18，19)。
其侧叶近轴面的气孔分布区的表皮细胞呈不规则的
长方形，宽度约为 22. 5 μm 的类圆形气孔器呈不规
则型分布，开口椭圆形，较光滑(图 20)。
3 讨论
3. 1 依据叶表皮的亚显微特征，将 9 种卷柏的分类
检索如下表:
1. 叶一形，螺旋状排列。长条形表皮细胞，均匀分
布一列瘤状突起
西伯利亚卷柏(Selaginella sibirica (Milde)Hieron．)
……………………………………
1. 叶二形，交互排列。叶表皮细胞分布有瘤状突起
或颗粒状物质 2………………………………………
2. 侧叶远轴面，表皮细胞为不规则多边形 3……
3. 侧叶远轴面，每个表皮细胞上分布一个瘤状
突起 澜沧卷柏(S． gebaueriana Hand． -Mazz．)……
3. 侧叶远轴面，每个表皮细胞上分布非一个瘤
状突起 4………………………………………………
4. 侧叶远轴面，表皮细胞上均匀分布着颗粒
状物质结构
鹿角卷柏(S． rossii (Baker．)Warb．)
…………………………………………
…………
4. 侧叶远轴面，表皮细胞上不均匀分布着颗
粒状物质结构 5………………………………………
5. 侧叶近轴面，每个表皮细胞上分布一个
瘤状突起 粗茎卷柏(S． frondosa Warb．)…………
5. 侧叶近轴面，每个表皮细胞上分布 2 ～ 3
个瘤状突起 异穗卷柏(S． heterostachys Baker．)…
2. 侧叶远轴面表皮细胞为长条形 6………………
6. 侧叶远轴面，表皮细胞上分布一列瘤状突起
黑顶卷柏(S． picta A． Braun ex Baker．)……
6. 侧叶远轴面，表皮细胞上分布 2 ～ 3 列瘤状突
起 7……………………………………………………
7. 气孔带表皮细胞上有瘤状突起分布
疏叶卷柏(S． remotifolia Spring)
………
………………
7. 气孔带表皮细胞上无瘤状突起分布 8……
8. 叶缘具明显刺结构
卷柏(S． tamariscina (Beauv．)Spring)
………………………
………
8. 叶缘不具明显刺结构
垫状卷柏(S． pulvinata (Hook． et Grev．)Maxim．)
……………………
3. 2 扫描电镜技术在卷柏属植物分类中的特殊
意义
卷柏是小型叶蕨类，叶片结构简单，在光学显微
镜下最多只能将叶形、表皮细胞形状、气孔等作为卷
柏属分类的依据［15］，而扫描电镜在亚显微层面能提
供更细微稳定的形态学特征，尤其对表皮细胞的瘤
状突起等的三维立体特征予以直观呈现，并利于统
计其类型、大小、分布、数量在不同种间的异同，为卷
柏属植物的分类检索，提供了更为精确的亚显微依
据，因此，扫描电镜在卷柏属植物的分类鉴定中有着
不可替代的作用。
3. 3 叶表皮亚显微特征在卷柏属植物分类中的应
用价值
孙稚颖、张宪春等曾根据光镜下叶片气孔分布
特征将黑顶卷柏、疏叶卷柏、垫状卷柏归为一组［16］，
本文根据电镜下瘤状突起的分布特征，支持孙稚颖
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第 2 期 郭梦桥等:扫描电镜下 9 种卷柏叶表皮特征的系统学意义
等［16］的观点，并与孢粉学［5］、孢子叶穗特征［10］测得
的西伯利亚卷柏另列一组、卷柏和垫状卷柏亲缘关
系较近的结论相同，与中国植物志［18］相符。而垫状
卷柏两个瘤状突起之间有细长的带状结构相连。澜
沧卷柏的初级瘤状突起上又分布多个次级瘤状突
起，为种间的稳定差异。笔者认为瘤状突起的分布
在种间存在稳定特征，可作为种间判断亲缘关系的
依据。
9 种卷柏植物叶表皮细胞上均分布有瘤状突
起，似乎可以认定瘤状突起是卷柏属的基本特征，但
叶表皮细胞的形状，叶缘的结构，瘤状突起的分布、
大小及数量，又显示出种间差异性。因此，建议对卷
柏属进行系统学分类或中药材鉴定等方面，应该尽
量参考扫描电镜下的叶表皮亚显微特征。
叶表皮处在植物的最外是最先感受和反应外界
环境变化的组织之一［12］。按照一般的生态学观点，
卷柏属叶表皮瘤状突起等特征，应该是对干旱或强
光环境的适应，尽管本文所观察的 7 种卷柏都符合
上述生态学规律，但澜沧卷柏、疏叶卷柏则是习见于
阴湿环境的种类，却同样具有瘤状突起等结构，因
此，卷柏属叶表皮细胞的瘤状突起等亚显微结构，反
映出怎样的生态学或系统学规律，还有待于全面深
入的研究。
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761
电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 31 卷
* Corresponding author
The systematic significance of foliar epidermis characteristic
of nine species of Selaginella under SEM
GUO Meng-qiao1，2，GUO Jian1，2，ZHANG Da-wei1，2，ZHANG Xian-chun3，LIU Bao-dong1，2*
(1. Key Laboratory of Plant Biology，College of Heilongjiang Province，Harbin Heilongjiang 150025;
2. Harbin Normal University，College of Life Science and Technology，Harbin Heilongjiang 150025;
3. Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
Abstract:The foliar epidermis of 9 species of the Selaginella was examined by scanning electron microscope (SEM)． The results
indicate that the shapes of epidermis cells are elongate or irregula． The patterns of anticlinal walls are straight or sinuolate． The
cuticular membrane of epidermis is scaly，granular or tuberculiform under SEM． Most of the stomatal apparatuses are anomocytic type．
There are some differences among species such as the stomatal size，stomatal density，distribution，whether stomata is smooth or not，
and whether the tuberculiform protrusion concomits with stomatal bands． This study focuses on the tuberculiform protrusion of the foliar
epidermis，and investigates their types，size，distribution，and quantity． These characteristics are applied to the classification and
identification of Selaginella for the first time，which may provide a more directed micro-morphological data for exploring the
phylogenetic relationship of this genus．
Keywords:SEM;Selaginella;foliar epidermis
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