全 文 ：收稿日期:2011 -05 - 25
基金项目:河北农业大学博士后基金项目和黑龙江八一农垦大学博士
启动基金资助。
作者简介:孙跃春(1970 - ),男 ,吉林省浑江市人;博士, 副教授 ,主要从
事药用植物和草地植物研究。
鸢尾属植物种子休眠及解除方法
孙跃春1 ,2 , 　陈景堂1 , 　朱宝成1
(1.河北农业大学农学院 、生命学院 , 　071001;　2. 黑龙江八一农垦大学生命学院 , 　163319 )
Dormancy Characteristics and Breaking Methods of Iris L. Seeds
SUN Yue-chun1 , 2 , CHEN Jing-tang1 , ZHU Bao-cheng1
摘要:鸢尾属植物种子休眠的主要原因在于种皮和胚乳 , 包括
机械阻力和含有萌发的抑制物质 ,光照和温度是影响其萌发的
重要因素 , 解除种子休眠的方法包括去除种皮 、低温层积处理 、
激素处理和胚培养等 ,在应用中常几种方法结合使用。
关键词:　鸢尾属;种子;休眠;萌发
中图分类号:　S 604 +. 1　　　文献标识码:　A
文章编号:　1001 -4705(2011)10-0098-02
鸢尾属 (Iris)植物为多年生草本 ,有横走或斜伸
的长条形 ,块状根茎 ,少数为鳞茎或球茎。本属植物以
花大 、鲜艳 、花型奇特而著称 ,栽培历史悠久 ,园艺品种
及人工杂交种很多 ,花型及色泽变化也较大 ,深为各国
园艺界所喜爱。但因为其种子多具有休眠性 ,给鸢尾
属植物的开发种植带来了一定难度 ,为了更好开发利
用鸢尾属植物 ,人们做了大量研究工作。
1　种子休眠的原因
造成鸢尾属植物种子休眠的主要因素是种皮和胚
乳的作用。种皮的作用包括机械阻力和含有抑制物
质 。Blumenthal等 [1 ] 通过测定胚伸出时所需压强表
明 ,造成 I. lorteti休眠的主要原因是种孔处的种皮机
械阻力 ,研究扁竹兰鸢尾 (I . confusa ) [2 ]时发现 ,分别
切除了胚部位的种皮和胚对面部位的种皮 (做对照 ),
使种子大部分表面都附有种皮 ,具有相同的透水透气
性 ,但去除胚部位种皮的种子萌发明显提前 ,发芽率明
显高于对照 。孙跃春等[ 3 ]对马蔺 (I. lactea)种皮的
观察发现 ,种皮不但由多层栓化细胞构成 ,中间还有致
密的细胞结构 ,质地坚硬。徐本美等 [4 ]报道菖蒲鸢尾
(I. pseudacorus)种子表面富含有脂溶性抑制物质。
当扁竹兰鸢尾的种皮放置在去除种皮后的种子周围做
陪伴物培养时 , 发现种皮内存在种胚萌发的抑制
物 [2 ] 。孙跃春等 [5 ]发现 ,种皮中的脱落酸 (ABA)含量
明显高于种子的其它部分 ,这说明种皮对种子萌发既
有机械阻力的作用又含有萌发抑制物质。
鸢尾属植物的种子除了被种皮包被外 ,还被致密
的胚乳包被。路覃坦等 [6 ]通过测定胚根伸出时必须
冲破的珠孔端阻力发现 ,金脉鸢尾 (I. chrysographes)
和西南鸢尾 (I. bulleyana)冲破胚乳和种皮的力为
1 077 ±133 mN和 1 176 ±130 mN ,而冲破种皮的力仅
为 129 ±11 mN和 243 ±26 mN ,可以看出 ,胚乳的机械
阻力是种子休眠的重要原因 ,种子在萌发时主要是通
过低温层积等过程 ,在赤霉素和水解酶的作用下 ,降解
胚乳 ,消除阻力 [7 ] 。
2　种子萌发的条件
影响鸢尾属植物种子萌发的重要因素是光照和温
度 。Holloway [8 ] 、Morgan [9 ] 、孙跃春 [3 ] 、邓敏 [10 ] 等发
现 , 连续黑暗条件有利用于阿拉斯加州鸢尾 、
I. virginica 、马蔺和野生尼泊尔鸢尾种子的萌发 ,光照
对这些种子的发芽有抑制作用 。而卢明艳 [11 ]等发现 ,
野鸢尾 (I. dichotoma )种子具有喜光性 ,在每天光照
8 h条件下发芽率最高 ,这可能是不同鸢尾属植物对其
生存环境长期适应的结果。对玉蝉花 (I. ensata) 、北
陵鸢尾 、旱生种野鸢尾 、马蔺 、野鸢尾的种子萌发实验
表明 ,这些种子都适合 30 ～20 ℃变温的条件[ 3 , 11 , 12 ] 。
另外 ,去除种皮的鸢尾属植物种子较易发霉 ,应妥善进
行消毒处理 , 如有条件 , 种子最好在无菌条件下培
养 [13 , 14 ] 。
3　解除休眠的方法
3. 1　去除种皮
徐本美等[ 15 ]报道用刀片将吸胀的马蔺种皮切除 ,
用此法切割可使成熟的种子发芽率明显提高。除了用
机械方法如刀割 、砂磨等处理外 ,更多的是用化学处
理 ,徐本美等 [16 ]用浓硫酸去除种皮使马蔺种子的萌发
率有一定的提高 ,而 Sun等 [13 ]用 14. 38 M 的 NaOH 溶
液浸泡马蔺种子 ,然后冲洗 ,使种子在 28 d发芽率达
到了58%。
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第30 卷　第 10 期　2011 年 10 月　　　　　 　　 　　　种　子　(Seed)　　　 　　 　　 　　　Vol. 30　No. 10　Oct. 　2011
DOI 牶牨牥牣牨牰牭牴牥牤j 牣cnki牣牨牥牥牨牠牬牱牥牭牣牪牥牨牨牣牨牥牣牥牱牥
3. 2　低温层积处理
低温层积处理 ,也叫种子预冷处理 ,沙藏处理等 ,
是打破种子休眠的一种经济有效的方法。适用的种类
一般为分布在温带及寒带的植物 ,这些地区的植物种
子往往在发育后期需要一定的低温环境 ,才能完成后
熟 [17 ] 。通过对阿拉斯加鸢尾 [8 ] 、 I. versicolor [18 ]和马
蔺的低温层积处理 ,都显著提高了种子的萌发率 ,这可
能是层积过程增强了胚的生长能力 [19 ] , GA含量增加 ,
使胚乳 、种皮等束缚结构降解等原因 [20 ] 。
3. 3　激素处理
Holloway
[ 8 ]将层积过的种子用 GA浸泡 ,在 21 ℃
的恒温黑暗条件下 ,种子的萌发率达到 95%。刁晓华
等 [21 ]用 50 mg /L GA3 处理可提高黄菖蒲种子的发芽
率 ,达到84%以上。路覃坦等[ 6 ]的试验结果表明 ,玉
蝉花种子对 GA处理反应不敏感 ,而山鸢尾与西南鸢
尾种子的萌发率经 GA处理显著提高 ,但金脉鸢尾随
着 GA浓度的增加 ,萌发率呈降低趋势 ,表现出了少有
的 GA抑制种子萌发的现象。
3. 4　胚培养
Stoltz 、路覃坦等 [6 ,22 ] 研究表明 ,玉蝉花 、山鸢尾 、
金脉鸢尾和西南鸢尾种子离体胚的萌发和幼苗的生长
迅速 ,鲜有畸形苗或者弱苗 ,说明胚形态发育完全 ,生
理已经成熟 ,不存在胚休眠 ,这是获取名贵鸢尾属植物
种苗的方法之一 ,对于品种选育具有重要意义 。
另外 ,徐秀梅等 [23 ] 对马蔺种子用60 Co-γ射线辐
射 , 其基本的剂量范围确认在 0. 258 0 ～0. 903 0 C /
kg ,剂量在0. 774 C /kg时 ,萌发率达到最高(为45%);
当进行辐射并浸泡65 ℃热水后 ,辐射剂量在 0. 774 C /
kg 时 ,萌发率达到最高 (为 65%) 。郭瑛等 [24 ] 认为 ,
通过变温和胚培养也可以提高部分鸢尾属植物种子的
萌发率 。另外 ,各种打破种子休眠的方法往往结合使
用 ,如去除种皮可明显缩短低温层积所需时间 ,层积后
期结合激素处理 ,往往进一步提高种子萌发率。近年
对鸢尾属植物种子休眠和萌发取得长足进步 ,但其机
理还有待深入研究。
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问题探讨　　孙跃春 等:鸢尾属植物种子休眠及解除方法