全 文 ：北方园艺２０１５（１１）：６５～７０ 植物·园林花卉·
第一作者简介：韩鹰（１９７２－），女，江苏太仓人，硕士，副教授，现主要
从事园艺植物栽培生理等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｙｇｆｘ＠１２６．ｃｏｍ．
基金项目：江苏省科技支撑计划资助项目（ＢＥ２０１０３３７）；苏州市科
技计划资助项目（ＳＮ２０１００９）；苏州农业职业技术学院科研基金资
助项目（２００８０１）。
收稿日期：２０１５－０１－１９
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５１１０１７
路易斯安娜鸢尾对镉的积累特性及
对矿质元素吸收的影响
韩 鹰１，朱 旭 东１，邓 鹏２，陈 刚２
（１．苏州农业职业技术学院 园艺科技学院，江苏 苏州２１５００８；２．扬州大学 生物科学与技术学院，江苏 扬州２２５００９）
摘 要：以路易斯安娜鸢尾为试材，进行溶液培养，采用原子吸收法以及环境扫描电子显微
镜和Ｘ射线电子探针的方法，研究了０、１００、５００μＭ Ｃｄ浓度处理对路易斯安娜鸢尾Ｃｄ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｓ
等元素的吸收和积累特性的影响。结果表明：叶和根中Ｃｄ含量均随着Ｃｄ处理浓度的增加而增
加，叶的Ｎ含量呈明显的下降趋势。根的Ｃｄ积累量显著高于叶，基部茎节是Ｃｄ积累的主要场
所。经Ｘ射线电子探针分析，Ｃｄ胁迫显著抑制路易斯安娜鸢尾Ｋ的吸收，显著增加Ｓ的地上部
运输，高浓度Ｃｄ处理进一步影响Ｐ的吸收。
关键词：路易斯安娜鸢尾；镉（Ｃｄ）；矿质元素；吸收；积累
中图分类号：Ｓ ６８２．１＋９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１５）１１－００６５－０６
镉（Ｃｄ）是植物生长的非必需元素，许多植物具有从
水和土壤中摄取Ｃｄ并在体内积累的能力，当植物体内
Ｃｄ积累达到一定程度，就会表现出生长迟缓、植物矮小、
叶片黄化等毒害症状，高浓度的Ｃｄ对所有植物都有毒
害作用。不同植物对Ｃｄ的吸收、积累和抗性差异非常
大，而且同一种植物不同品种之间对Ｃｄ的累积与抗性
也有很大差异［１－３］。已有研究表明，许多水生植物可以
在组织中积累大量的重金属［４－９］，具有植物修复环境重
金属污染的潜力。近几年，水生观赏植物例如黄菖蒲、
鸢尾、马蔺等鸢尾科植物被报道对重金属Ｃｒ、Ｃｕ、Ｐｂ、Ｃｄ
［５］ 李雪萍，袁芳．大岩桐叶片扦插繁育技术的研究［Ｊ］．江苏林业科技，
２００６，３３（６）：１６－１７．
［６］ 温放，李湛东．苦苣苔科（Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ）植物研究进展［Ｊ］．中国野生
植物资源，２００６，２５（１）：１－６．
［７］ 邱志敬，邹纯清，史正军，等．不同栽培基质对苦苣苔科植物生长的
影响［Ｊ］．广东农业科学，２０１３（１７）：３１－３７．
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［Ｊ］．福建林业科技，２０１２，６（２）：１０９－１１２．
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｐｌａｎｔ Ｃｕｔｉｎｇ ｏｆ Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ
ＱＩＵ Ｚｈｉ－ｊｉｎｇ１，２，ＺＯＵ Ｃｈｕｎ－ｑｉｎｇ２，ＴＡＮ Ｘｉａｏ－ｌｏｎｇ２，ＰＥＮＧ Ｙａｎｇ２，ＸＩＥ Ｒｕｉ－ｘｉｎｇ２
（１．Ｓｈｅｎｚｈｅｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆａｉｒｙｌａｋｅ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｓｈｅｎｚｈｅｎ ＆Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｓｈｅｎｚｈｅｎ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５１８００４；２．Ｆａｉｒｙｌａｋｅ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｓｈｅｎｚｈｅｎ ＆Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈｅｎｚｈｅｎ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５１８００４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｕｔｔｉｎｇ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｓｕｒｖｅｙｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ，Ｈｅｍｉｂｏｅａ，Ｐｅｔｒｏｃｏｓｍｅａ，
Ｌｙｓｉｏｎｏｔｕｓ，Ａｅｓｃｈｙｎａｎｔｈｕｓ，Ｓａｉｎｔｐａｕｌｉａ，Ｓｉｎｎｉｎｇｉａ，ａｎｄ Ｋｏｈｌｅｒｉａ．Ｔｈｅ ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｙｐｅ ｏｆ ｍａｔｒｉｘ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｗｅｒｅ
ａｎａｌｙｚｅｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｕｔｔｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ
ａｎｄ ｄｉｓａｄｖａｎｔａｇｅｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｍａｔｒｉｘ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｕｔｔｉｎｇ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｅｖｅｒｙ
ｇｅｎｕｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｅｃｏｎｏｍｉｃａｌ ａｎｄ ｃｏｎｖｅｎｉｅｎｔ ｍａｔｒｉｘ ｆｏｒｍｕｌａ ｉｎ ｌｅａｆ ｃｕｔｔａｇｅ ｗａｓ
ｖｅｒｍｉｃｕｌｉｔｅ＋ｐｅｒｌｉｔｅ，ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｎｖｅｎｉｅｎｔ ｍａｔｒｉｘ ｆｏｒｍｕｌａ ｉｎ ｂｒａｎｃｈ ｃｕｔｔａｇｅ ｗａｓ ｒｉｖｅｒ ｓａｎｄ＋ｐｅａｔ＋ｖｅｒｍｉｃｕｌｉｔｅ＋
ｐｅｒｌｉｔｅ ｍａｔｒｉｘ ｆｏｒｍｕｌａ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ ｐｌａｎｔ ｃｕｔｔｉｎｇ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ；ｃｕｔｔｉｎｇ；ｍａｔｒｉｘ ｆｏｒｍｕｌａ
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１５（１１）：６５～７０
具有较强耐受和富集能力［１０－１４］，因这些植物在环境中具
有观赏和富集的双重功效而倍受关注。一些学者进一
步研究了这些植物的重金属抗性机制及影响积累的外
界因素［１５－１７］，并在我国浙江、江西等省取得了实际应用
成效。
路易斯安娜鸢尾（Ｉｒｉｓ ｈｅｘａｇｏｎａ）属鸢尾科（Ｉｒｉｄａｃｅａｅ）
鸢尾属多年生宿根花卉，与黄菖蒲非常相近，原产于美
国路易斯安娜州，２０世纪９０年代我国开始进行品种引
进，已成为长江中下游植物资源中重要的一种水生花
卉。其主要表现为花大、花色丰富艳丽、花型多、水陆都
适宜生长，在冬季－８℃能保持叶片翠绿［１８］。已有研究
表明，路易斯安娜鸢尾对重金属Ｃｄ也有较强的积累和
耐受能力［１９］，但是其耐受机理尚不清楚。现采用原子吸
收法以及环境扫描电子显微镜和Ｘ射线电子探针的方
法，研究了路易斯安娜鸢尾对Ｃｄ的积累特征及对其它
主要矿质元素吸收的影响，旨在进一步阐明路易斯安娜
鸢尾对重金属Ｃｄ的积累特性和耐受机制。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为路易斯安娜鸢尾，待组织培养的路易斯
安娜鸢尾幼苗在大棚生长到高度为２０ｃｍ左右，取回室
内水培盆栽。室温２０℃，１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液培养，每隔
４ｄ换１次培养液，每隔１ｄ用ＮａＯＨ调１次ｐＨ值，保
持在６．０左右，３０ｄ后转入不同处理。
１．２ 试验方法
在幼苗培养液中，加入重金属ＣｄＣｌ２，２个Ｃｄ处理
浓度分别为１００、５００μＭ，以不加Ｃｄ处理为对照（ＣＫ），
每个处理４株苗，每个处理３次重复。第７天收样，先将
根系浸泡于２０ｍＭ Ｎａ２－ＥＤＴＡ中１５ｍｉｎ，蒸馏水反复冲
洗干净，将叶与根（含基部茎节）分开，擦干水分后称其
鲜重，然后１００℃杀青，置于８０℃烘箱烘干至恒重，以测
定干重和各元素的含量。
１．３ 项目测定
１．３．１ Ｃｄ和Ｎ绝对含量测定 用万能粉碎机或玛瑙
研钵磨成粉末，过４０目筛后待用。称取适量，然后用
ＨＮＯ３＋ＨＣｌＯ４（Ｖ∶Ｖ＝８７∶１３）混合酸消煮完全，用
ＴＡＳ－９８６原子吸收分光光度计测定Ｃｄ含量。Ｎ含量用
浓硫酸消化后，ＦＯＳＳ全自动定氮仪测定。
１．３．２ Ｃｄ、Ｐ、Ｋ和Ｓ相对含量的测定 取样（１）叶、（２）
基部茎节、（３）根表皮和皮层、（４）根维管柱共４个位点
（图１）。直接将样品用导电银胶粘在样品台上，用荷兰
飞利浦公司的ＸＬ－３０型环境扫描电镜观察和能谱分析。
注：１：叶；２：基部茎节；３：根表皮和皮层；４：根维管柱。
Ｎｏｔｅ：１：ｌｅａｖｅ；２：ｂａｓａｌ ｓｔｅｍ；３：ｒｏｏｔ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｃｏｒｔｅｘ；４：ｒｏｏｔ ｖａｓｃｕｌａｒ ｃｙｌｉｎｄｅｒ．
图１ 路易斯安娜鸢尾Ｘ射线显微探针分析的位置
Ｆｉｇ．１ Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｉ．ｈｅｘａｇｏｎａｆｏｒ Ｘ－ｒａｙ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｐｒｏｂｅ ｍｉｃｒｏａｎａｌｙｓｉｓ
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北方园艺２０１５（１１）：６５～７０ 植物·园林花卉·
样品室的环境条件为：冷台温度选定５℃，样品室气压
４Ｔｏｒｒ，加速电压１５ｋＶ。上述样品在扫描电子显微镜
下观察的同时，进行Ｘ射线电子探针显微分析。能谱仪
为美国 Ｔｈｅｒｍｏ公司的 Ｋｅｖｅｘ能谱仪，加速电压为
２０ｋＶ，速流为０．１５μＡ，样品倾角为０°，样品与探针间的
角度为３３°，工作距离为１０．０ｍｍ对样品进行点分析，测
定Ｃｄ、Ｐ、Ｋ和Ｓ元素的相对含量（以重量百分比，即
ｗｅｉｇｈｔ％表示）。
１．４ 数据分析
试验数据在Ｅｘｃｅｌ软件下建立数据库，采用ＳＰＳＳ
１７．０统计软件进行方差分析和差异显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ Ｃｄ胁迫对路易斯安娜鸢尾根叶干重和相对含水量
的影响
从表１可以看出，与对照相比，１００、５００μＭ Ｃｄ处理
７ｄ后，根和叶的干重显著下降，叶干重分别是对照８０．０％
和６３．３％。根的生长对Ｃｄ处理更加敏感，经１００μＭ Ｃｄ
和５００μＭ Ｃｄ处理后分别是对照的６９．４％和４４．９％。
根和叶的含水量均随着Ｃｄ浓度的上升而显著下降。
表１ Ｃｄ胁迫对路易斯安娜鸢尾根叶干重和含水量的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｉ．ｈｅｘａｇｏｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
Ｃｄ浓度
Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／μＭ
叶干重
Ｌｅａｆ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ／（ｍｇ·株－１）
根干重
Ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ／（ｍｇ·株－１）
叶含水量
Ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ／（ｇ·ｇ－１）
根含水量
Ｒｏｏｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ／（ｇ·ｇ－１）
０（ＣＫ） ９６７±１１７ａ ４９±４．７ａ ８．０９±０．９１ａ ２０．６７±１．７４ａ
１００ ７７４±１５９ｂ ３４±４．３ｂ ６．５９±０．７４ｂ １７．６７±１．３７ｂ
５００ ６１２±５０ｃ ２２±２．１ｃ ４．６０±０．６３ｃ １３．６３±０．８２ｃ
注：数据为平均值±标准差，同一列不同小写字母表示它们之间有显著差异（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ；ｔｈｅ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎｓ ｓｔａｎｄ ｆｏｒ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．２ Ｃｄ胁迫对路易斯安娜鸢尾根叶Ｃｄ含量的影响
由图２可知，路易斯安娜鸢尾经Ｃｄ处理后，路易斯
安娜鸢尾体内大量积累Ｃｄ，且根的积累量大大高于叶，
１００μＭ Ｃｄ处理时根积累量达到１８３μｇ／ｇ ＤＷ，是叶
内Ｃｄ含量的３倍多，５００μＭ Ｃｄ处理时根积累量达到
７８４μｇ／ｇ ＤＷ，是叶的７倍左右。
图２ Ｃｄ胁迫对路易斯安娜鸢尾根叶Ｃｄ积累的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｃｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ
ｌｅａｆ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｏｆ Ｉ．ｈｅｘａｇｏｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２．３ Ｃｄ胁迫对路易斯安娜鸢尾根叶Ｎ含量的影响
从图３可以看出，随着Ｃｄ处理浓度的增加，叶的Ｎ
含量呈明显的下降趋势，但根的Ｎ含量仅在５００μＭ Ｃｄ
处理时明显降低。
图３ Ｃｄ胁迫对路易斯安娜鸢尾
根叶Ｎ积累的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ
ｌｅａｆ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｏｆ Ｉ．ｈｅｘａｇｏｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２．４ Ｃｄ胁迫对路易斯安娜鸢尾叶片Ｃｄ、Ｐ、Ｋ、Ｓ相对含
量的影响
由表２可知，随着Ｃｄ处理浓度的增加，叶的Ｓ、Ｃｄ
相对含量显著增加，而Ｋ的相对含量显著降低，Ｐ仅在
５００μＭ Ｃｄ处理时显著增加。
表２ Ｃｄ胁迫对路易斯安娜鸢尾叶片Ｃｄ、Ｐ、Ｋ、Ｓ相对含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｐ，Ｓ，Ｋ，Ｃｄ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｉ．ｈｅｘａｇｏｎａ
Ｃｄ浓度
Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／μＭ
Ｐ相对含量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｐ／％
Ｓ相对含量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｓ／％
Ｋ相对含量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｋ／％
Ｃｄ相对含量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｄ／％
０（ＣＫ） ７．５５±１．２７ｂ ４．７０±０．５９ｃ ８７．７０±１．４６ａ ０．０４±０．０１ｃ
１００ ８．３３±１．５０ｂ ８．０６±１．７８ｂ ８２．０７±１．１５ｂ １．５３±０．３４ｂ
５００ １０．３７±０．７５ａ １０．６７±０．８５ａ ７６．９１±１．４７ｃ ２．０３±０．２２ａ
２．５ Ｃｄ胁迫对路易斯安娜鸢尾根各部位Ｃｄ、Ｐ、Ｋ、Ｓ相
对含量的影响
从表３可以看出，随着Ｃｄ处理浓度的增加，根维管
柱Ｓ、Ｃｄ相对含量增加，而Ｋ的相对含量降低，Ｐ没有显
著差异。经Ｃｄ处理后，除根表皮的Ｃｄ积累略有上升，
Ｋ略有下降外，Ｐ、Ｓ相对含量均无明显变化规律。根皮
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１５（１１）：６５～７０
层Ｃｄ相对含量显著增加，Ｐ、Ｓ稍有增加但差异不显著，
而Ｋ的相对含量显著降低。随着Ｃｄ处理浓度的增加，
基部茎节Ｐ、Ｓ相对含量均有增加趋势，但差异不显著，
Ｃｄ相对含量显著增加，Ｋ的相对含量降低。与根的其
它部位相比，基部茎节Ｃｄ的相对含量比例要高出
很多。
表３ Ｃｄ胁迫对路易斯安娜鸢尾根各部位Ｐ、Ｓ、Ｋ、Ｃｄ相对含量的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｐ，Ｓ，Ｋ，Ｃｄ ｉｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｉ．ｈｅｘａｇｏｎａｒｏｏｔ
部位
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
Ｃｄ浓度
Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／μＭ
Ｐ相对含量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｐ／％
Ｓ相对含量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｓ／％
Ｋ相对含量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｋ／％
Ｃｄ相对含量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｄ／％
根茎节
Ｂａｓａｌ ｓｔｅｍ
０（ＣＫ） ７．４６±０．８３ｂ １０．４３±０．７４ａ ８１．８３±０．３０ａ ０．２６±０．１７ｃ
１００ ８．６１±０．７１ｂ １０．９２±１．８３ａ ７３．４４±２．２４ｂ ７．０２±０．１６ｂ
５００ １３．０５±２．０７ａ １１．５３±０．２２ａ ６６．４８±２．０３ｃ ９．１７±０．９９ａ
根维管柱
Ｒｏｏｔ ｖａｓｃｕｌａｒ ｃｙｌｉｎｄｅｒ
０（ＣＫ） ９．０９±０．６１ａ ５．３４±１．１６ｃ ８５．３０±１．４５ａ ０．２５±０．０３ｃ
１００ １０．４８±１．１２ａ ９．７１±１．０７ｂ ７８．４１±１．７２ｂ １．３８±０．１５ｂ
５００ １０．４４±０．４２ａ １１．３４±１．１５ａ ７４．１９±１．７５ｃ ４．０２±０．４３ａ
根皮层
Ｒｏｏｔ ｃｏｒｔｅｘ
０（ＣＫ） １０．３１±０．８０ａ ４．６０±１．１９ａ ８４．５４±１．２５ａ ０．５４±０．３０ｃ
１００ １１．５２±２．８７ａ ５．９９±１．９７ａ ８０．８１±１．４８ｂ １．６６±０．０７ｂ
５００ １２．０１±１．３９ａ ６．０１±０．８６ａ ７８．５０±０．８２ｃ ３．４６±０．８７ａ
根表皮
Ｒｏｏｔ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
０（ＣＫ） ９．２４±０．２９ａ ８．２４±０．８２ａ ８２．０１±０．８１ａ ０．５０±０．２７ｂ
１００ ８．９４±２．６２ａ ８．４７±１．６４ａ ７７．７８±３．４２ｂ ４．８０±０．４１ａ
５００ ７．６１±１．８０ａ ８．２６±１．２２ａ ７８．２１±２．５７ａｂ ５．９１±１．２８ａ
图４ 路易斯安娜鸢尾幼苗基部膨大的茎节和成苗的根状茎
Ｆｉｇ．４ Ｔｈｅ ｓｗｅｌｅｄ ｂａｓａｌ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｍｅ ｏｆ Ｉ．ｈｅｘａｇｏｎａ
３ 讨论
对于大多数植物，叶内Ｃｄ浓度大于５～１０μｇ／ｇ ＤＷ
就可造成伤害［２０］，而一些重金属超积累植物则具有较高
的地下部向地上部转运分配能力［２１－２２］，它们能在地上部
积累较高的重金属浓度而不表现毒害症状。已有研究
表明，一些鸢尾属的植物比如黄菖蒲、鸢尾、马蔺可以在
它们的地上部分积累较多的 Ｃｄ、Ｐｂ等其它重金
属［１１－１２，１４，１６］。在该研究中，路易斯安娜鸢尾经过７ｄ的
１００～５００μＭ Ｃｄ处理后，根叶干重和相对含水量受到显
著影响，但路易斯安娜鸢尾对１００μＭ Ｃｄ仍具有较强抗
性［９］。此时叶内的Ｃｄ含量达到６４～９８μｇ／ｇ ＤＷ，表明
路易斯安娜鸢尾的地上部对Ｃｄ具有较高的积累能力。
这比Ｈａｎ等［１１］关于普通鸢尾（Ｉｒｉｓ ｔｅｃｔｏｒｕｍ）和马蔺（Ｉｒｉｓ
ｌａｃｔｅａｌ ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）报道的数据要低，经过８０ｍｇ／Ｌ
（７１４μＭ）Ｃｄ处理４２ｄ的马蔺和４０ｍｇ／Ｌ Ｃｄ处理普通
鸢尾分别达到了５２９、２３２μｇ／ｇ ＤＷ，而没有表现毒害症
状。这可能是因为不同植物的种类对Ｃｄ的吸收和积累
能力不同，也可能是因为试验条件的不同造成的。虽然
不同种类向地上部的转运能力有较大差异，但Ｃｄ和其
它重金属一般主要积累在根部［３，７，２３］，路易斯安娜鸢尾与
普通鸢尾和马蔺相似，与叶相比，根内积累的Ｃｄ浓度要
远高于叶，这是重金属转运限制的抗性特征之一［１１］。
Ｈａｎ等［１２］进一步研究发现Ｐｂ在鸢尾和马蔺根内
的亚细胞分布主要是沿着根尖细胞的细胞质膜。Ｚｈｏｕ
等［１７］研究表明，２ ０７０ｍｇ／Ｌ Ｐｂ和１ ０００ｍｇ／Ｌ Ｃｄ处理
后，Ｃｄ和Ｐｂ主要积累在根尖皮层细胞的细胞壁上。
Ｃａｌｄｅｌａｓ等［２４］观察水生观赏植物黄菖蒲受Ｃｒ毒害后的
细胞超微结构变化及Ｃｒ含量亚细胞分布，结果表明根
和根状茎在黄菖蒲Ｃｒ毒害发挥显著的功能，根表皮通
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北方园艺２０１５（１１）：６５～７０ 植物·园林花卉·
过增厚细胞壁和积累Ｓｉ来限制Ｃｒ的吸收，根状茎皮层
细胞通过增加液泡并积累Ｃｒ硫复合蛋白颗粒来降低毒
害。Ｘ射线扫描分析表明，Ｃｒ的最高含量存在于根的皮
层和根状茎的细胞质及细胞间隙。在根中Ｃｒ浓度依次
为皮层＞表皮＞维管柱，而在根状茎中Ｃｒ浓度分布比
较均一。在该试验中，利用环境扫描电子显微镜和Ｘ射
线电子探针分析Ｃｄ相对含量表明，除根表皮外，在叶、
基部茎节和根中Ｃｄ含量均随着Ｃｄ处理浓度的增加而
增加，基部茎节中比例最高。与其它植物不同，路易斯
安娜鸢尾基部有一个膨大的茎节，生长多年后还会形成
粗壮的根状茎。试验中的路易斯安娜鸢尾苗龄小，但基
部茎节已明显膨大，结果表明路易斯安娜鸢尾基部膨大
的茎节是Ｃｄ积累的主要场所。综合考虑生长速度、生
物量和观赏价值，路易斯安娜鸢尾具有潜在的去除湿地
和水体的Ｃｄ污染能力，其野外实践应用有待进一步
研究。
许多研究表明，Ｃｄ能影响植株对营养元素的吸收
和营养元素在植物体内的积累，这将导致植物体内营养
元素不足或营养元素间失去平衡，扰乱了植物的新陈代
谢，影响生长发育［２５］，植物体内营养元素的失调是植物
Ｃｄ毒害的重要原因之一［２６］。国内外学者对小麦、玉米、
小白菜、黄瓜、番茄、黑麦草、紫苜蓿、白三叶等多种植物
做过Ｃｄ对矿质元素吸收影响的报道［２７－２９］。Ｃｄ通过运
输系统进入植物细胞的过程，与多种微量元素的吸收有
关，特别是Ｃｄ２＋吸收的跨膜载体同时参与Ｃａ２＋、Ｆｅ２＋、
Ｍｇ２＋、Ｃｕ２＋和Ｚｎ２＋的吸收［３０］，这些元素之间的吸收就
会相互影响。一般来说Ｎ、Ｋ、Ｍｇ吸收会受到Ｃｄ的抑
制，Ｐ、Ｓ、Ｃａ有较多促进吸收的报道，但因植物种类而有
所不同。该试验结果表明，路易斯安娜鸢尾经Ｃｄ胁迫
后，叶的Ｎ含量呈明显的下降趋势，但根的Ｎ含量仅在
５００μＭ Ｃｄ处理时明显降低，Ｃｄ对Ｎ的吸收限制吸收
机制可能与ＮＲＴ１和ＮＲＴ２运输载体以及ＮＯ的形成
有关［３１－３２］。该研究经Ｃｄ、Ｐ、Ｋ、Ｓ相对含量的研究表明，
在１００μＭ Ｃｄ胁迫条件下，叶内的Ｋ含量显著下降，Ｃｄ、
Ｓ含量显著上升；基部茎节、根表皮、皮层均表现Ｋ含量
显著下降，而Ｐ、Ｓ含量上升，但差异不显著，但根维管柱
中的Ｓ含量显著上升。在５００μＭ Ｃｄ胁迫条件下，Ｐ的
相对含量在叶和基部茎节也显著增加。Ｓ元素是植物鳌
合肽（ＰＣｓ）中的关键元素，其通过－ＳＨ鳌合细胞质中游
离态Ｃｄ，从而降低Ｃｄ对细胞质中功能蛋白的结合几
率，达到减轻Ｃｄ毒害的目的。最近几年，关于Ｓ在Ｃｄ
胁迫耐受机制中的作用越来越受到重视，已经证明Ｓ的
吸收、代谢途径会受到 Ｃｄ的严重影响［３３－３４］。Ｎｏｃｉｔｏ
等［３５－３６］研究表明，为了保持足够高的ＧＳＨ水平，Ｃｄ胁迫
后玉米需要通过根系吸收更多的Ｓ。该研究进一步证
实，Ｃｄ胁迫可以促进路易斯安娜鸢尾对Ｓ的吸收并且
主要向地上部积累。该研究还表明路易斯安娜鸢尾经
Ｃｄ胁迫后而Ｋ的吸收受到明显抑制，因为Ｋ是重要的
细胞渗透物质，这可能也是根叶相对含水量显著下降的
原因之一。综合以上研究，认为Ｃｄ胁迫对显著抑制路
易斯安娜鸢尾Ｋ的吸收代谢，显著增加Ｓ的地上部运
输，高浓度Ｃｄ胁迫进一步影响Ｐ的吸收，关于矿质元素
吸收特性和路易斯安娜鸢尾Ｃｄ耐性之间的相互关系有
待进一步研究。
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Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ Ｉｒｉｓ ｈｅｘａｇｏｎａａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌ，ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｕｌｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ０，１００，５００μＭ Ｃｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ．Ｔｈｅ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｄ，Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｓ ｉｎ Ｉｒｉｓ ｈｅｘａｇｏｎａ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ａｔｏｍｉｃ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ａｎｄ Ｘ－ｒａｙ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｐｒｏｂｅ ｍｉｃｒｏａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｄ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗｈｉｌｅ Ｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｃｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｂａｓａｌ ｓｔｅｍ
ｓｅｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｉｔｅ ｆｏｒ Ｃｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｘ－ｒａｙ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｐｒｏｂｅ ｍｉｃｒｏａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ ｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ａｎｄ ｕｐ－ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｕｎｄｅｒ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｉｒｉｓ ｈｅｘａｇｏｎａ．Ｔｈｅ
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