全 文 ：赤松种子萌发与幼苗生长1)
　　　　　　　王　成　　　　　金春德 张美淑 张　鹏　　姜德君
(中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 , 100091)　　　　　　　(延边大学农学院)　　　　　　　(吉林省八家子林业局)
金万烈　盛庆峰　柳　强　太荣勋　金永洙　崔京日
(吉林省延吉市林业局)
　　摘　要　采取室内与野外试验相结合的方法 , 研究了赤松种子萌发与幼苗生长规律 , 结果表明:①赤松种子发
芽比较容易 ,当年采的种子和贮存 1、2 a后的种子在生活力方面没有太大的差异;②不同处理样方内种子的野外
发芽率偏低 ,从出苗率和保存率来看 ,人工更新>人工促进天然更新>天然更新>对照;③土壤中赤松种子可以保
持 2 a以上的萌发能力 ,但经过一个生长季后 , 赤松地下种子库也基本上消耗完了 , 其天然更新是靠种子较强的飞
散能力和较丰富的种源供应来维持的;④赤松更新苗的萌发从 5 月 21 日开始至 7 月 2 日结束 , 共历经 42 d。
关键词　赤松;生殖生态;种子萌发;幼苗生长
分类号　S791.245.05
Research on the Seed Germination and Seedling Growth of Japanese Red Pine/Wang Cheng(Forestry Research Institute
of Chinese Academy of Forestry , Beijing 100091 , P.R.China);Jin Chunde , Zhang Meishu , Zhang Peng(Agricultural
Colleg e of Yanbian University);Jiang Dejun(Bajiazi Forestry Bureau of Jilin Province);Jin Wanlie , Sheng Qing feng ,
Liu Qiang , Tai Rongxun , Jin Yongzhu , Cui Jing ri(the Forestry Bureau of Yanji City , Jilin Province)// Journal o f
Nor theast Forestry Univ ersity.-2001 , 29(6).-105～ 107
Using the method of indoors and outdoors experimentations , the seed germination and seedling growth were studied in the pa-
per.The results are as follows:①The seed of Japanese red pine can germinate easily , and the differences between the new seeds
and two kinds of old seed stored in low-temperature for 1 year and 2 years are not obvious.② The seed germination rate is rela-
tively low in different site treatment , and viewing from the seedling emergence percent and survival rate , man-made regeneration>
man-promoted natural regeneration>natural regeneration>CK.③ The seed can keep germination ability for 2 years in the soil.
After one growing season , the underground seed bank was almost used up.The natural regeneration of Japanese red pine is mainly
relying on its strong dispersion ability of seed and rather abundant seed resources.④ The seed of Japanese red pine begin to germi-
nate on 21 , May and end on 2 , July , the whole process needs 42 days.
Key words　Pinus densif lora;Breed ecology;Seed germination;Seedling grow th
　　赤松(Pinus densi f lora)是延边地区的速生用材
林 、水土保持林和瘠薄地造林树种 ,很有前途[ 1 ,2] 。
近年来 ,随着延边地区以保护和恢复森林植被为主
的生态环境建设不断加快 ,在布尔哈通河 、海兰江流
域的广大果园 、农田的上部 ,以及城镇 、村庄周围的
荒山荒地上 ,赤松人工造林得到了很大发展。同时 ,
由于赤松林在水土保持和提供珍贵食用真菌 ———松
茸的生产基地方面的独特作用 ,促进了天然赤松林
的研究和保护工作[ 2～ 6] 。开展对赤松种子 、萌发和
存活特性等生殖生态学方面的研究 ,可以更全面地
了解赤松的繁殖特性 ,为赤松人工造林和天然更新
提供科学依据 ,促进该地区赤松林的健康发展 。
1　研究方法
1.1　发芽试验
于 1998 、1999 、2000年采种 ,调制后放于冰箱中
3 ～ 5℃条件下贮存。发芽试验时各取 300粒分成 3
1)国家自然科学基金资助项目(39760065)。
第 1作者简介:王成 ,男 , 1967 年 7 月生 ,中国林业科学研究院
林业研究所 ,副研究员。
收稿日期:2001年 9月 5日。
责任编辑:张　玉。
份(即 3 次重复),浸种 3 d后用 1%的 CuSO4 溶液
消毒 3 h ,用清水冲洗后混沙放入发芽杯中 ,放在光
照培养箱中 ,每天保持湿润透气 ,进行 20 ～ 25℃变
温培养 ,每日光照 8 h ,每天观察记录发芽粒数 。
1.2　播种试验
在自然条件下赤松种子萌发和 1年生幼苗变化
动态是实现自我更新的首要步骤。为此 ,在赤松分布
的核心地带龙井市勇新林场 ,选择有带表性的赤松
林 ,模拟天然下种时间 ,于 1998 年 11月 4日在林下
进行了野外播种试验。从山下到山上等距离设置 5
个试验小区(2 m×2 m),小区内设置 4个 1 m×1 m
的样方 ,每个样方对应一种处理 ,4种处理分别为:①
对照(样方内不进行任何处理);②天然更新(样方内
不整地 ,均匀散播种子 1 000粒);③人工促进天然更
新(样方内整地 ,条播种子 1 000粒 ,不覆盖);④人工
更新(样方内整地 ,条播种子 1 000粒 ,覆盖)。
从 1999年 5月 14日开始至 9月 23日止 ,每隔
7 d到试验地调查一次 ,调查项目主要有:①草本植
物 ———草本植物的种类 、盖度;②萌发苗状况———定
株调查 20株赤松幼苗 ,样方内不足 20 株则全部调
查 ,超过 20株则以 20株为准 ,要记录苗高 、形态特
征 、死亡状况 ,并分析死亡原因;③土壤含水率 ———
第 29 卷 第 6 期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.29 No.6
2001 年 11 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Nov.2001
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2001.06.031
每次调查要在不同的样方边取少量土样测定土壤含
水率(回到室内烘干法测),同时记录土壤表层干湿
情况;④光照情况 ———在每个样方内的 4个角及中
央分别用照度计测定光照强度;⑤温度 ———用温度
计测定气温和土壤 5 、10 cm 深处的温度。在 9 月
23日将各个样方内播种层的土壤全部取回 ,在室内
水洗调查地下种子库 。
2　结果与分析
2.1　赤松种子的发芽特性
赤松种子的发芽比较容易 ,生活力保持的时间
也较长 。对 1998 、1999 、2000年所采的种子进行发
芽实验的结果见表 1。
表 1　赤松种子实验室的发芽势及发芽率
贮存时间/a 发芽势/ d 发芽天数/d 发芽率%
2(1998年 9月) 6 9 89.33
1(1999年 9月) 5 9 92.67
0(2000年 9月) 5 9 94.67
　　注:F=4.33 , F 0.05=5.14。　　从表 1 可以看出 ,当年新采的赤松种子在第 5
天出现发芽高峰 ,在低温条件下贮存 1 a和 2 a的种
子也在 5 d和 6 d出现发芽高峰。这说明当年采的
种子和贮存 1 、2 a 后的种子 ,在生活力方面没有太
大的差异 ,发芽速度都比较快 ,但从发芽种子数量和
速度来看 ,贮存 2 a种子的生活力和萌发速度都有
所下降 。方差分析结果也表明 ,不同贮存时间的种
子其发芽率并无显著差异 ,其中当年所采种子 9 d
时的发芽率最高 ,达到 94.67%,贮存 1 a 的种子达
92.67%,贮存 2 a的种子为 89.33%,都可以满足赤
松育苗生产的需要。
2.2　赤松结实 、种子散播与地下种子库
2.2.1　结实与种子散播
赤松一般在 10年生时就开始结实 ,但种子产量
很低 ,在 40年生左右达到结实高峰。目前 ,延边地区
大部分天然赤松林都处在这个年龄阶段[ 4～ 5] 。研究
表明 ,天然赤松球果和种子质量在不同产地之间存在
一定的变异[ 7] ,本文对汪清大坎子和龙井勇新不同年
龄个体结实情况进行了调查(见表 2)。分析结果表
明 ,赤松不同母树年龄的球果质量 、种子质量呈现不
规则的波动 ,母树年龄与它们之间都没有明显的相关
关系 ,这可能与调查母树的年龄跨度不大有关。
赤松种子小 ,有翅 ,可以借助风力飞散到 8 ～ 10
倍树高的范围 ,甚至 500 m 以外[ 1 ～ 2] 。从延边地区
现有赤松天然林的分布特征来看 ,不连续的块状 、条
带状和散生木为主的格局表明 ,赤松林作为地带性
森林群落类型———红松阔叶林遭到破坏以后天然恢
复起来的一种森林群落类型 ,赤松种子传播和萌发
特性以及适应能力强的特点是形成这种格局的原因
之一 。但根据我们对赤松林附近不同范围林地内天
然更新苗数量的调查结果 ,在距离 10 m 时更新密度
达 5 160 株/hm2 , 20 m 为 1 300 株/hm2 , 30 m 为
740株/hm2 , 40 m 为 240 株/hm2 , 50 m 为 40 株/
hm
2 ,能够提供满足形成赤松林分所需要的幼苗数量
的有效距离在 20 ～ 30 m 之间[ 5] ,而超过50 m范围则
可发展成散生木 ,从而使赤松不断向山中下腹“蚕食”
发展。
表 2　不同年龄赤松种子质量比较
地　点 树龄/ a
单个球果
干质量/ g
出种率
%
种子质量
/mg·粒-1
大坎子 10 5.9 3.9 14.6
(汪清) 15 4.6 5.8 9.6
20 3.5 2.2 11.2
25 5.6 3.2 12.4
30 7.4 4.2 11.1
勇　新 25 5.2 6.8 9.2
(龙井) 30 5.5 7.1 10.5
35 5.4 4.4 9.4
40 7.1 5.0 12.9
2.2.2　不同处理对种子萌发和存活的影响
从不同处理样方内更新苗出苗情况看 ,按当初
1 000 粒种子计算出苗率 , 与实验室内赤松种子
90%以上的发芽率相比是非常低的(见表 3)。但从
出苗率和保存率来看 ,人工更新>人工促进天然更
新>天然更新>对照 ,说明采取人工播种措施有助
于增加出苗数量 ,但由于本次试验林分的年龄正处
于结实期 ,林地内种源充足 ,仅仅依靠天然下种也获
得了大量幼苗 ,密度达到了 164 000株/hm2 ,因此在
这种林分条件下 ,采取人工促进天然更新的措施意
义不大 。人工辅助措施可能对种源不足和更新不良
的林分更有意义。
表 3　不同处理样方内赤松更新情况对比
处理和小区 出苗株数/株 保存株数/株 出苗率%
天然更新 36.0 23.20 3.60
人促更新 38.6 30.60 3.86
人工更新 41.8 33.40 4.18
对　　照 26.0 16.40 2.60
　　通常认为 ,在地下种子库和长成的幼苗之间的界
面上有一个环境筛(environment sieve),一些种子通过
这个筛成功地长成幼苗;另一些则通不过而死亡或被
迫在土壤中保持休眠[ 8] 。根据前面对赤松种子生活
力的分析 ,土壤中赤松种子保持 2 a以上的萌发能力
是没有问题的 ,但从秋季我们对样方内的播种层残存
种子调查看 ,没有找到一粒完整的种子 ,说明赤松种
子在当年播种后 ,经过一个生长季 ,除了萌发成幼苗
以外 ,有大量的种子被松鼠 、鸟等各种动物取食 ,地下
种子库基本上消耗完了 ,并不像其它树种有数量很大
的地下种子库可以维持几年的更新需要。也就是说 ,
赤松天然更新是靠种子较强的飞散能力和较丰富的
种源供应来维持的 ,这种特点也反映了赤松作为阳性
先锋树种更新能力强的特性。
2.3　林地内赤松 1年生更新苗的生长与变化
2.3.1　更新苗的物候学特点
对野外播种的赤松种子萌发 、生长的过程观察
表明 ,1年生更新苗的生长节律为:5月 21日更新幼
苗出土;6月 4 日子叶展开;6 月 18 日长出真叶;6
月 25日真叶展开;7月 30日苗木木质化;9月 23日
106 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 29卷
幼苗停止生长 ,即从幼苗出土到停止生长是 126 d 。
2.3.2　更新苗萌发过程及与环境因子的关系
赤松更新苗的萌发从 5月 21 日开始至 7月 2
日结束 ,共历经 42 d(见表 4)。
表 4　赤松更新苗萌发过程各因子的动态变化
调查日期 更新苗数/株
气温
/ ℃
光照强度
/ lx
土壤湿度
%
地温/ ℃
5cm 深 10cm 深
5月 21日 3 24.0 45 800 13.1 11.5 10.0
5月 28日 6 9.0 7 950 25.9 7.0 6.5
6月 4日 10 16.0 5 204 21.2 12.0 11.5
6月 11日 28 20.5 22 980 21.5 17.0 14.0
6月 18日 36 24.0 6 100 8.0 16.5 16.0
6月 25日 42 23.0 8 090 36.8 18.0 17.0
7月 2日 45 19.5 7 538 20.1 17.0 17.0
　　根据观测的气温 、土温 、光照 、土壤湿度等几个
环境因子的变化分析 ,在更新苗整个萌发期间 ,平均
气温 19.4℃,样方内平均光照强度 14 808 lx ,平均
土壤含水率 20.9%,地下 5 cm 处平均温度 14.1℃,
地下 10 cm 处平均温度 13.1℃。从萌发过程来看 ,
5月 21日开始有幼苗出土 ,按照赤松种子实验室萌
发试验分析 ,如果环境条件适宜应该在 25日达到出
土高峰 ,而所有能够萌发的种子基本在 30日完成萌
发过程。但从实际情况来看 ,5 月 21日至 6 月 4日
这段时间内更新苗萌发较慢 ,14 d内共萌发 10株 ,6
月 4日至 6月 11日的 7 d内出现了更新苗萌发的
高峰 ,共萌发更新苗 18株 ,之后更新苗萌发速度减
慢 ,到 7月 2 日整个萌发过程结束 ,共萌发更新苗
45株 。因此 ,野外相对“恶劣”的环境条件使赤松种
子的幼苗出土过程变得比较漫长 。6月 4日至 6月
11日出现的萌发高峰可能与 5 月 28日前后出现的
阴雨天气有关 ,土壤含水量和地温的状况可能是影
响幼苗出土的主要原因 。
2.3.3　更新苗数量的动态变化
1年生幼苗的数量是保证林地内有足够更新个
体的基础 ,只有拥有大量的 1年生个体 ,才能在 2 、3
a以至以后的时间里 ,通过一年一年的多次淘汰 ,保
留足够的优良 、健壮个体实现更新和种群的进化。
赤松 1年生幼苗的变化情况见图 1 。
图 1　试验地内 1 年生幼苗的数量变化情况
　　由图 1可见 ,从 5月下旬至 7月初这段时间更
新苗数量不断增加 ,这个时期是更新苗萌发的时期 ,
虽然更新苗数量在总的趋势上是不断增加的 ,但在
更新苗萌发期间也有少数更新苗出土后不久便因干
旱或病害而死亡 。在 7月初完成幼苗萌发出土过程
以后 ,更新苗数量呈下降趋势 ,主要是由于更新苗刚
刚出土 ,生长较弱 ,对干旱 、病虫害等的抵抗能力低 ,
所以引起更新苗部分死亡 。7月末以后 ,随着对部
分幼苗的淘汰和保留的更新苗对环境适应能力的增
强 ,试验样地内赤松更新苗的数量呈稳定状态 ,基本
上没有出现因干旱或病虫害影响而死亡的现象 ,经
过了第一年环境筛的淘汰过程 。
3　小结
赤松种子在适宜的条件下 5 d 出现发芽高峰 , 9
d完成发芽。当年采的种子和贮存 1 、2 a 后的种子
在生活力方面没有太大的差异 。
从不同处理样方内种子的发芽率偏低。从出苗
率和保存率来看 ,人工更新>人工促进天然更新>
天然更新>对照 ,说明采取人工播种措施有助于增
加出苗数量。
土壤中赤松种子可以保持 2 a 以上的萌发能
力 ,但经过一个生长季后 ,赤松地下种子库也基本上
消耗完了 ,其天然更新是靠种子较强的飞散能力和
较丰富的种源供应来维持的 。
赤松更新苗的萌发从 5 月 21日开始至 7 月 2
日结束 ,共历经 42 d。
参　考　文　献
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1988.194～ 196
2　马克臣.长白山主要树种造林技术.延吉:延边人民出版社 , 1989.
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培.延边大学农学学报 , 1999 , 21(2):130～ 135
4　王成 ,金永焕 ,刘继生 ,等.延边地区天然赤松林生长过程及其生
长阶段的研究.吉林林学院学报 , 1996 , 12(4):209～ 213
5　李万石 ,申光日 ,王成 ,等.天然赤松母树林生长发育规律及其更
新的初步探讨.延边农学院学报 , 1994 , 16(4):244～ 249
6　王成 ,金永焕 ,金玉善 ,等.延边地区天然赤松林单木根系生物量
的研究.北京林业大学学报 , 1999 , 21(1):44～ 49
7　刘继生 ,张鹏 ,王成 ,等.延边赤松不同种源球果及种子形态特征
及种子发芽率.延边大学农学学报 , 2000 , 22(4):245～ 249
8　植物种群生态学导论.祝宁 , 王义弘 ,陈文斌 ,译.哈尔滨:东北林
业大学出版社 , 1987.3～ 18 , 30 , 134～ 140
107第 6 期　　　　　　　　　　　　　　　　王　成等:赤松种子萌发与幼苗生长