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缙云山蕨类植物叶片凋落物分解过程中中小型土壤节肢动物群落动态



全 文 :第38卷第6期          西 南 大 学 学 报 (自然科学版)           2016年6月
Vol.38 No.6 Journal of Southwest University(Natural Science Edition) Jun. 2016
DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2016.06.003
缙云山蕨类植物叶片凋落物分解过程中
中小型土壤节肢动物群落动态

伍小刚, 陶建平, 肖玲艳, 祝佳杏, 曾嘉庆
西南大学 生命科学学院/三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆400715
摘要:土壤动物与凋落物分解关系密切,但目前鲜有关于林下植被凋落物分解与土壤节肢动物关系的研究.以亚热
带森林林下广泛分布的3种蕨类植物的羽片为实验材料,采用凋落袋法研究了重庆缙云山3种森林类型中蕨类植
物凋落物分解过程中中小型土壤节肢动物的群落动态.结果表明:① 试验共收集到中小型土壤节肢动物共11 092
只,其中蜱螨目、弹尾目为优势类群.② 蕨类植物凋落叶分解过程中,中小型土壤节肢动物群落组成在前期变化不
大,随着综合目、蜘蛛目等其他类群逐渐进入,凋落叶分解中后期,群落组成变化较为明显.③ 伴随着凋落叶分解,
凋落袋中中小型土壤节肢动物个体数量不断变化,在分解前期下降迅速,后期则较为缓慢;类群数随凋落物分解呈
“W”型,类群数最大出现在5月和7月;Shannon-Wiener多样性指数则随凋落叶分解显著增加.④ 凋落叶分解过程
中,各林型之间土壤节肢动物群落类群组成、个体数量、类群数、多样性指数的变化趋势呈现一致的规律.研究表
明:蕨类植物凋落叶分解过程影响中小型土壤节肢动物群落结构.随着凋落物分解,中小型土壤节肢动物群落组成
逐渐变化;中小型土壤节肢动物个体数量逐渐降低;不同类群土壤动物逐渐进入;群落多样性逐渐增加.
关 键 词:蕨类植物;凋落物分解;土壤节肢动物;群落动态
中图分类号:Q148    文献标志码:A    文章编号:1673-9868(2016)06-0015-08
凋落物分解是一个重要的生态系统过程,该过程受到气候、凋落物基质、土壤特征、土壤生物等因素
的综合影响[1-2].土壤动物是凋落物分解的积极参与者,其在分解过程中的作用机制包括对凋落叶的混合、
湿润、碎裂、采食等直接作用以及通过影响微生物数量和类群、活性等间接作用[3-4].土壤节肢动物是土壤
动物中的主要类群[4],其通过碎裂凋落物、刺激微生物活性、传播真菌和细菌的繁殖体等活动,在加速凋
落物分解、养分循环及增加森林生产力方面有重要作用[5-6].同时,土壤节肢动物群落也受到凋落物质量和
土壤理化特性的影响[3,7],在凋落物分解的不同阶段,凋落物的质量、组成、化学成分以及微生物群落结构
的改变,为不同土壤节肢动物提供了不同的食物来源和栖息环境,因而会引起土壤节肢动物群落结构、活
动强度的改变[8-10].
目前,大量关于凋落物分解的研究都集中于土壤生物对于植物凋落物分解的影响,而关于凋落物分解
对土壤生物影响方面的研究也主要集中于土壤动物与冠层树种凋落叶分解之间的互作机制,而对于林下植
① 收稿日期:2014-12-27
基金项目:国家自然科学基金项目(31070404).
作者简介:伍小刚(1989-),男,四川眉山人,硕士研究生,主要从事系统生态学的研究.
通信作者:陶建平,教授,博士研究生导师.
被凋落物分解,特别是林下蕨类植物的凋落叶分解过程研究较少[11-12].蕨类植物是森林生态系统的重要组
成部分,在众多的森林植被类型中常常形成草本层的优势层片[13-14],它在维护森林的多样性[15]、生态功
能稳定性和持续立地生产力方面[16-17]具有独特的功能和作用.
为此,本试验以亚热带森林3种不同林型中广泛分布的3种林下蕨类植物凋落叶为实验材料,研究蕨
类植物凋落叶分解过程中中小型土壤节肢动物群落结构动态变化,探讨凋落物分解过程中中小型土壤节肢
动物的动态变化规律.
1 研究地概况
缙云山国家级自然保护区位于重庆市北碚区(29°50′15″N,106°26′00″E),保护区处于我国中亚热带的
四川盆地内部,属于典型的中亚热带温暖湿润的生物气候.年均气温为13.6℃,7月平均气温28.6℃,
1月平均气温7℃,极端高温36.2℃,极端低温-4.6℃.全年大于10℃的积温为5 956℃,无霜期年
均335d.年均降雨量1 611.8mm,相对湿度87%.土壤主要是酸性山地黄壤,pH值为4.5~6.0,地带
性植被主要为亚热带常绿阔叶林,且有不同演替阶段的森林植被类型,具有森林植被次生演替的不同阶
段特征,林下草本层主要以蕨类植物为主[18].
2 研究方法
2.1 凋落叶采集及凋落袋放置
2013年9月,从缙云山林下收集狗脊蕨(Woodwardia japonica)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、
中华里白(Hicriopteris chinensis)新鲜的衰老叶片,取用其一级羽片(去掉叶柄),并将羽片剪成5~8cm
长度,材料收集完毕后,放置于干燥通风处自然风干.风干后各称取5g凋落叶装入大小为15cm×20cm,
网孔为2mm×2mm的尼龙网袋(允许所有中小型土壤节肢动物进入),每种凋落叶各54袋,共计162袋.
2013年10月底在缙云山随机选择立地条件一致的阔叶林(EVB)、针阔混交林(CEF)、针叶林(COF)样地
各3个,共9个样地.每个样地内设置一个面积大小为10m×10m的样方.在每个样方内放置18个凋落
袋,每种凋落叶各6袋,将凋落袋放置于凋落物半分解层与土壤层之间.
试验设计时间为1年,每两月进行1次取样,分别在1月,3月,5月,7月,9月,11月的月初进行,取样
时间误差前后不超过3d,每次取样在1d内完成,取样时天气均为晴天.每次取回27袋,每种林型各取回
9袋,每个物种3袋,全年6次取样共取回162袋,取样时将凋落袋整袋装入自封袋中,迅速带回实验室分
离凋落袋中的土壤动物.采用改良干漏斗法(Modified Tulgren)[19]和手捡法分离凋落叶中的土壤动物,用
显微镜(Carl Zeiss-StemiDV4)镜检计数分类,并将其保存于75%的乙醇溶液中.土壤动物鉴定参照《中国
土壤动物检索图鉴》[20]、《中国亚热带土壤动物》[21],本研究中土壤动物鉴定到目.
2.2 数据处理与统计分析
中小型土壤节肢动物各类群数量等级划分(数据取值范围不包括前值):以个体数占总数10%以上
者为优势类群,占总数的1%~10%者为常见类群,占总数的0.1%~1%为稀有类群,占总数的0.1%
及以下为极稀有类群[10].土壤节肢动物群落多样性指数由Shannon-Wiener多样性指数(H′)[22]表达,其
中H′=-∑PilnPi,式中H′为群落目水平上的多样性指数,Pi=Ni/N;Ni 为每一类群的个体数,N
为每个群落总的个体数.将每个凋落袋内所有中小型土壤节肢动物视为一个群落,作为一个样本统计单
元.采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较相同林型不同分解阶段及相同分解阶段不同林型对中
小型土壤节肢动物个体数量、类群数、多样性指数的影响,并采用LSD进行两两比较,当P<0.05时,
认为差异有统计学意义.采用Pearson法检验土壤动物个体数和类群数与多样性的相关性.数据统计分
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析在SPSS 20.0中完成,作图在Origin 9.1中完成.
3 结果与分析
3.1 土壤动物群落的种类与组成
全年6次取样,162个凋落袋内共获得中小型土壤节肢动物标本11 092只,隶属于6纲,18目(表1).
蕨类植物凋落叶分解过程中中小型土壤节肢动物动物群落以蜱螨目和弹尾目等土壤动物占绝对优势,分别
占总捕获量的65.09%和31.46%.稀有类群为蜘蛛目、综合目、膜翅目、鞘翅目、伪蝎目、石蜈蚣目、地蜈
蚣目等类群,其数量不足总捕获量的1%,其他如双翅目、鳞翅目、等翅目、双尾目、缨翅目等类群数量极
为稀少,不足0.1%,半翅目、等足目、端足目、蜈蚣目等各仅有1只.
表1 凋落袋中中小型土壤节肢动物群落结构
类   群 丰富度 多度 功能群
蜱螨目 Acarina  7 220 **** O
弹尾目Colembola  3 489 **** O
蜘蛛目 Araneae  98 ** Pr
综合目Synphyla  77 ** S
膜翅目 Eiymenopter  63 ** O
鞘翅目Coleoptera  61 ** O
伪蝎目Pseudoscor  27 ** Pr
石蜈蚣目Lithobiomorpha  18 ** Pr
地蜈蚣目 Geophilomorpha  11 ** Pr
双翅目 Diptera  10 * S
鳞翅目Lepidoptera  6 * O
等翅目Isoptera  3 * O
双尾目 Diplura  3 * O
缨翅目 Thysanopte  2 * Ph
半翅目 Hemiptera  1 * O
等足目Isopoda  1 * S
端足目 Amphipoda  1 * O
蜈蚣目Scolopendromorpha  1 * Pr
总 计 11 092
  注:Ph为Phytophaga植食性,Pr为Predators捕食性,S为Saprozoic腐食性,O为Omnivores杂食性[22].****为
优势类群,***为常见类群,**为稀有类群,*为极稀有类群.
分解过程中,中小型土壤节肢动物群落类群组成随凋落物分解而发生变化(图1).整体而言,弹尾目和
蜱螨目的数量在分解的各个阶段占据绝对优势,其组成结构的变化引起蕨类植物凋落叶分解过程中中小型
土壤节肢动物群落结构组成的变化.阔叶林中,蜱螨目所占比例在各分解阶段波动较小,在分解第120d时
组成比例扩大,随后缓慢降低,而弹尾目、蜘蛛目、综合目等类群所占比例则不断增加;针阔混交林中蜱螨
目的比例随分解而不断降低,分解最后阶段低至28%,而弹尾目、蜘蛛目、综合目和其他类群的比例不断
增加;针叶林中土壤动物组成变化情况同针阔混交林类似,但随分解时间增加,其变化较为缓慢,且蜱螨
目所占比例始终保持在50%.
3.2 分解过程中土壤动物群落数量动态
3.2.1 土壤动物个体数量变化
蕨类植物凋落叶分解过程中,凋落袋中中小型土壤节肢动物个体数量有明显变化.随着凋落叶分解,
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中小型土壤节肢动物个体数量不断降低,且在分解的前期阶段快速下降,中后期则缓慢降低.3种林型变化
趋势一致,但在各分解阶段,凋落袋中中小型土壤节肢动物个体数量在不同林型之间差异有统计学意义,
在凋落叶分解第60d,针阔混交林和针叶林显著高于阔叶林;在第180d,针叶林显著高于阔叶林和针阔混
交林;在第360d,针阔混交林显著高于针叶林和阔叶林,如图2(所有图中大写字母不同表示同一分解阶
段不同林型之间差异有统计学意义;小写字母不同表示同一林型不同分解阶段之间差异有统计学意义).
图1 各林型凋落叶分解过程中中小型土壤节肢动物类群组成动态
图2 各林型凋落叶分解过程中中小型土壤
节肢动物个体数量动态(平均值±标准误)
3.2.2 土壤动物类群数变化
3种林型中土壤动物类群数随分解时间增
加,其变化趋势一致,呈现先降低后升高,然
后又降低的“W”型(图3).但随凋落物分解时
间增加,不同林型内中小型土壤节肢动物类群
数量响应不同,针阔混交林(F=4.440,P=
0.02)和针叶林(F=2.580,P=0.038)中,中
小型土壤节肢动物类群数在凋落叶不同分解阶
段差异有统计学意义,而阔叶林则差异无统计
学意义(F=1.039,P=0.406).同一分解阶
段,土壤动物类群数在不同林型之间差异不大,
其类群数均在3~5数之间波动,仅在第120d
表现为差异有统计学意义(F=3.545,P=0.045).
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3.2.3 土壤动物多样性变化
分解过程中,凋落袋内中小型土壤节肢动物多样性指数变化趋势在3种林型较为一致,且随分解时
间增加,多样性指数均显著增加(图4).在凋落叶分解的相同阶段,凋落袋中中小型土壤节肢动物多样
性指数在不同林型之间差异有统计学意义,第180d,阔叶林显著高于针叶林,第240d,300d,针阔混
交林显著高于针叶林,而其他阶段各林型之间差异无统计学意义.
图3 各林型内凋落叶分解过程中中小型土壤
节肢动物类群数动态(平均值±标准误)
图4 各林型内凋落叶分解过程中中小型土壤
节肢动物群落多样性动态(平均值±标准误)
4 结论与讨论
4.1 凋落叶分解对中小型土壤节肢动物群落结构组成的影响
凋落物是土壤生物食物的主要来源[24].凋落物分解过程伴随着凋落物化学组分、凋落袋内微环境以
及土壤微生物群落的改变[25-27],这些变化对不同类群的土壤动物影响不同,从而造成凋落物分解过程
中土壤动物群落结构组成的不同.本试验中,伴随着蕨类植物凋落叶分解,凋落袋中土壤动物群落组成
不断变化(图1).杂食性的蜱螨目和弹尾目是中亚热带森林凋落物层中土壤动物的优势类群[28],在各分
解阶段均以蜱螨目、弹尾目为主,分解过程中二者的组成比例变化引起土壤动物群落结构动态变化(图
1);随分解进程推进,凋落袋中物质组成成分不断变化、微生物群落的繁盛[26-27],捕食性的蜘蛛目、伪
蝎目、石蜈蚣目、地蜈蚣目和腐食性的综合目、双翅目等土壤动物类群逐渐进入凋落袋中;其他如半翅
目、等足目、双尾目、蜈蚣目等由于其数量稀少,可能是随机进入凋落袋中的.分解过程中,各林型之间
土壤动物群落组成动态变化差异不大,针阔混交林中蜱螨目所占比例在前期较大,分解后期弹尾目和其
他类群的组成比例随分解时间增加而逐渐增大,而阔叶林和针叶林中土壤动物群落随分解时间增加,变
化较为缓慢,且蜱螨目所占比例一直较大.这可能是由于针阔混交林中林下物种多样性较高导致林下微
环境相比阔叶林和针叶林更为复杂所致[29].
4.2 凋落叶分解对中小型土壤节肢动物群落数量特征的影响
本研究中,随着凋落叶分解,土壤动物个体数量不断降低,且在凋落分解的前期阶段快速下降,中后
期则缓慢降低(图2).凋落物作为土壤动物的食物来源,分解前期阶段,食物充足,凋落袋中能承载的土壤
动物个体数量较多[9,29],但随着分解过程的不断推进,凋落袋中质量丢失率逐渐增大,土壤动物的食物来
源逐渐减少,食物成了土壤动物群落数量发展的限制条件;同时,凋落物也为土壤动物提供栖息环境或提
供生存保护,随着凋落物不断分解,改变了土壤动物原有的栖息环境(例如温度、水分条件等),从而影响
土壤动物群落数量动态.
91第6期   伍小刚,等:缙云山蕨类植物叶片凋落物分解过程中中小型土壤节肢动物群落动态
土壤动物的活动会增加凋落物的化学组分的多样性[31],从而给更多的土壤生物提供食物资源,扩大了
整个地下生态系统的食物网络[26],因此进入凋落袋中的土壤动物种类也将随之发生变化.本试验中,凋落
叶分解过程中中小型土壤节肢动物类群数量变化十分显著,3种林型总体上均呈现为“W”型,土壤动物类
群数在凋落叶分解的中期阶段最多(图3),该结果与杨效东在西双版纳热带季雨林中的研究结果相同[32].
土壤动物在分解前期增加了凋落物的化学组分的多样性,这必将引起多种类群土壤动物的陆续进入;同
时,凋落物分解的中期阶段,恰好是5月份和7月份,属于研究区水热条件较好的时期,该时期土壤动物的
活动能力也较强[33],因此,土壤动物类群数最大值出现在凋落物分解的中期阶段.在各分解阶段,土壤动
物类群均在3~5个,这其中包括蜱螨目和弹尾目这两类在所有凋落袋中均出现的类群,因此其类群数差异
并不大,这可能是由于本试验只是将土壤动物分类鉴定到目水平,从而降低了本试验中凋落物分解时间对
土壤动物类群数量的统计效应.
中小型土壤节肢动物群落多样性随着凋落叶分解时间增加也表现为逐渐增大,且土壤动物群落多样性
与个体数量呈显著负相关关系(P=0,r=-0.528),与土壤动物类群数呈显著正相关(P=0,r=0.534).
个体数量在分解过程中不断降低,类群数呈现“W”型,个体数量与类群数量的综合表现结果为土壤动物群
落多样性随着凋落物分解时间增加而逐渐增大.
综上所述,蕨类植物凋落叶分解过程影响中小型土壤节肢动物群落结构,在凋落物分解过程中,群
落组成逐渐变化;中小型土壤节肢动物个体数量逐渐降低;不同类群土壤动物逐渐进入;群落多样性逐
渐增加.
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12第6期   伍小刚,等:缙云山蕨类植物叶片凋落物分解过程中中小型土壤节肢动物群落动态
Dynamics on Soil Meso-Microarthropods Community during
the Decomposition of Ferns Leaf Litters in
Subtropical Fforests of Jinyun Mountain
WU Xiao-gang, TAO Jian-ping, XIAO Ling-yan,
ZHU Jia-xing, ZENG Jia-qing
School of Life Science,Key Laboratory of Eco-Environment in Three Gorges Reservoir Region of Ministry of Education,
Southwest University,Chongqing 400715,China
Abstract:Litter decomposition plays a critical role in influencing the carbon cycling of forest ecosystems,
and soil fauna are considered to be a significant factor in the acceleration litter decomposition and nutrient
transformations.As yet,little information has been available on the interaction between arthropod and
fern litter decomposition.The meso-microarthropods community and its fluctuation during leaf litter de-
composition of 3kinds of ferns(Woodardia japonica,Dicranopteris dichotoma,Hicriopteris chinense)
were investigated with litterbag method in three contrasting vegetation types(coniferous forest,coniferous
and evergreen broad-leaved mixed forest,evergreen broad-leaved forest)in Jinyun Mountain,Chongqing.
The results showed that:① Meso-microarthropods were colected and separated from the litter bags by
Tulgren methods.11 092specimens,which belong to 20orders,were found in the three contrasting vege-
tation types through 6samplings from 30October,2013to 1November,2014.Acarina and Colembola
were the dominant groups,accounting for 96.55%of the total.② The change of the soil meso-microar-
thropods community is not obvious in the early stage of litter decomposition,however,with the Synphyla,
Araneae,and other groups gradualy into the litter bags,the soil meso-microarthropods community com-
position changed significantly in the mid-to-late stage of decomposition.③ With the litter decomposition,
the number of soil meso-microarthropods fel rapidly at the early stage and slowly in the later.The dynam-
ics of group of soil meso-microarthropods exterted a“W”shape,and the maximum peak of the groups
quantity was observed in May and July.In addition,the biodiversity index increased significantly with the
litter decomposition.④In the process of the litter decomposition,change of the soil meso-microarthropods
community groups,individual number,number of groups,and biodiversity index is consistent in three dif-
ferent forest types.The results showed that the decomposition of litter have an affect on soil meso-micro-
arthropods community structure.With the litter decomposition,the community composition changed grad-
ualy,smal and medium-sized soil arthropods to gradualy reduce the number,different groups of soil
meso-microarthropods into gradualy,biodiversity gradualy increase.
Key words:fern;litter decomposition;soil meso-microarthropods;dynamics community
责任编辑 周仁惠    
22 西南大学学报(自然科学版)     http://xbbjb.swu.edu.cn     第38卷