全 文 ：收稿日期:2012 － 10 － 11
基金项目:国家林业局 948 重大项目“花卉良种繁育与精准栽培技术创
新(编号:2006-4-C 07)”。
作者简介:刘秀贤 (1967 －) ，女(彝族) ，云南宁洱人;工程师，主要从
事森林资源培育工作。
滇牡丹种子休眠解除效应研究
刘秀贤1， 张艳丽1， 马 宏1， 王 雁2， 李正红1， 万友名1
(1．中国林业科学研究院资源昆虫研究所， 云南 昆明 650224;
2．中国林业科学研究院林业研究所， 北京 100091)
摘要:研究了不同温度及预处理对滇牡丹种子下胚轴休眠解除和不同根长、温度及 GA3 浓度对上胚轴休眠解除的影响。
结果表明:滇牡丹种子用 400 mg /L的 GA3 溶液浸泡 24 h后在 15 ℃温度下对下胚轴休眠解除效果较好;根长大于 3 cm
的生根种子用 200 mg /L的 GA3 溶液浸泡 2 h后在 20 ℃温度下最有利于滇牡丹种子上胚轴休眠的解除;低温处理虽可解
除上胚轴休眠，但所需时间较长，效果较差。
关键词: 滇牡丹;种子;休眠解除
中图分类号: S 685． 11 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2013)02-0009-04
Studies on Seed Dormancy Release of Paeonia delavayi
LIU Xiu-xian1，ZHANG Yan-li1，MA Hong1，WANG Yan2，
LI Zheng-hong1，WAN You-ming1
(1． Research Institute of Resource Insects，CAF Kunming Yunnan 650224，China;
2． Research Institute of Forestry，CAF Beijing 100091，China)
Abstract:Effects of different temperature treatment and pretreatments on seed hypocotyl dormancy breaking of
Paeonia delavayi were studied，and meanwhile，effects of different root length，temperature and GA3 concentra-
tion treatments on its epicotyl dormancy breaking were investigated． The result showed that the best condition
for the seeds hypocotyls dormancy breaking of P． delavayi was as below:Firstly，the seeds were soaked in 400
mg /L GA3 solution for 24 h，and then germinated in 15 ℃ temperature，the best condition for the seeds epicot-
yls dormancy breaking was as followed:When its seed roots developed in 3 cm in length，they were soaked in
200 mg /L GA3 solution for 2 h，and then germinated in 20 ℃ temperature，Low temperature pretreatment could
also break the epicotyls dormancy，however，its effect was not perfect regarding its long time needed．
Key words: Paeonia delavayi;seed;dormancy breaking
滇牡丹(Paeonia delavayi)［1］是中国西南地区的特
有种，是芍药属分布最南的一个牡丹类群，在芍药属植
物的起源、演化和地理分布研究上有着重要的价
值［2］。种子繁殖是牡丹最常见的繁殖方式之一，播种
获得的实生苗具变异性且根系较发达，抗逆性强，因而
多用实生苗进行新品种选育或作为嫁接砧木。但滇牡
丹种子发芽存在诸多困难，在自然条件下其发芽需要
很长时间，且出苗率较低，原因是牡丹种子均具有休眠
特性，具体表现在胚根(下胚轴)和胚芽(上胚轴)的休
眠，尤以上胚轴休眠较为深沉［3］。为实现利用实生苗
对滇牡丹进行进一步的研究与利用，滇牡丹种子休眠
的解除则成了需重点解决的问题之一。
前人以牡丹种子为实验材料对其胚轴休眠特性进
行了研究［4 ～ 9］，研究结果不尽相同，但均表明温度及激
素作用能很大程度地影响胚轴萌发。本试验以滇牡丹
为原材料，通过不同处理方法对胚轴萌发各时期进行
研究，以期为滇牡丹实生苗的批量培育奠定一定的
基础。
1 材料与方法
1． 1 材 料
滇牡丹种子 2009 年 9 月中旬采自云南省澄江县
梁王山，采集地海拔 2 728 m，东经 102°5410″，北纬
24°4539″。
·9·
研究报告 刘秀贤 等:滇牡丹种子休眠解除效应研究
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2013.02.075
表 1 不同温度处理对滇牡丹种子下胚轴休眠解除效应
温度
(℃)
发根起始天数
(d)
发根全程
(d)
发根历期
(d)
发根率
(%) 发根指数
5 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a
10 82． 33 ± 2． 52 c 190． 00 ± 2． 65 c 107． 67 ± 0． 58 c 75． 00 ± 3． 61 c 0． 55 ± 0． 03 c
15 55． 67 ± 1． 15 b 129． 33 ± 2． 08 b 73． 67 ± 3． 21 b 94． 67 ± 2． 89 d 1． 17 ± 0． 02 d
20 93． 67 ± 1． 15 d 225． 00 ± 2． 00 d 131． 33 ± 3． 06 d 50． 00 ± 1． 73 b 0． 34 ± 0． 01 b
25 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a
1． 2 方 法
1． 2． 1 下胚轴休眠解除试验
将采回的滇牡丹种子用清水冲洗干净，浸泡 10
min，取下沉的饱满种子，用0． 3%高锰酸钾消毒 30 min，
清水冲洗后用沙子(经高压灭)层积，分别放置于不同
温度的人工气候箱中，保持沙子湿润，之后每天观察各
个处理的发根情况。每处理 100 粒种子，3 次重复，以
胚根伸出种皮 0． 5 cm视为种子发根。试验设置以下处
理:
(1)常规播种:种子经 0． 3%高锰酸钾消毒 30 min，
清水冲洗后直接播种于花盆内，基质为泥炭土 ∶珍珠岩
(2 ∶ 1)。花盆摆放于中国林科院资源昆虫研究所建于
昆明的塑料温室内，基质随时保持湿润。
(2)温度对下胚轴休眠解除效应:设置 5、10、15、
20、25 ℃ 5 个温度处理。
(3)不同预处理对下胚轴休眠解除效应:设 5 个处
理，即 50 ℃温水、200、400、600 mg /L 的 GA3 中浸泡
24 h，以室温清水浸泡 24 h为对照，放置于 15 ℃人工气
候箱中发根。
对发根起始天数、发根全程、发根历期、发根率、发
根指数等进行调查及统计。
发根起始天数:从播种到第 1 粒种子发根所需
天数。
发根全程:从播种到统计期间最后 1 粒种子发根所
经历时间为发根全程，发根高峰后连续 15 d 不再有发
根种子出现则终止调查。
发根历期:以第 1 粒种子发根至统计期间最后 1 粒
种子发根所经历时间为发根历期，发根高峰后连续 15 d
不再有发根种子出现则终止调查。
Gt:置床后 t日的发根数;Dt:相应的发根日数。
1． 2． 2 上胚轴休眠解除试验
种子经 0． 3%高锰酸钾消毒 30 min，清水冲洗后用
沙子(经高压灭菌)层积，放置于 15 ℃人工气候箱中，
保持沙子湿润，发根后用于发芽试验。发根种子经各种
处理后，埋入泥炭土 ∶
珍珠岩(2 ∶ 1)的基质中
置于人工气候箱发芽，
每处理 30 粒生根种子，
3 次重复，统计各个处
理的发芽率和发芽时
间，以胚芽出土 0． 5 cm
视为种子发芽。统计及
计算方法与发根试验相
同。
(1)上胚轴解除效应的适宜根长度筛选:根长大于
3 cm、2 ～ 3 cm、1 ～ 2 cm、小于 1 cm 的种子用 300 mg /L
的 GA3 浸泡 2 h，放置于 20 ℃人工气候箱中发芽。
(2)温度对上胚轴休眠解除的影响:根长大于3 cm
的种子用 300 mg /L的 GA3 浸泡 2 h，放置于 10、15、20、
25 ℃的人工气候箱中发芽。
(3)GA3 对上胚轴休眠解除的影响:根长大于3 cm
的种子在 50、100、200、300、400 mg /L的 GA3 中浸泡 2 h
及对照(室温清水浸泡 2 h) ，放置于 20 ℃人工气候箱中
发芽。
(4)低温处理对上胚轴休眠解除的影响:根长大于
3 cm的种子 4 ℃春化处理 20、30、40 d，放置于 20 ℃人
工气候箱中发芽。
2 结果与分析
2． 1 常规播种生根及萌发情况
种子于 2009 年 9 月 18 日播入花盆，不作任何处
理。结果发现:播种后第 65 天开始发根，发芽起始天数
为(178． 00 ± 2． 00)d，发芽全程(245． 33 ± 10． 60)d，发
芽历期(67． 33 ± 10． 02)d、发芽率 51． 33% ± 5． 03%。
滇牡丹种子播种 2 个月后才能生根，生根后要经过冬天
的低温春化才能发芽，说明滇牡丹种子存在休眠特性。
2． 2 温度对下胚轴休眠解除的影响
由表 1 可看出，5 ℃和 25 ℃处理种子均未发根，10、
15、20 ℃处理组均有生根，且处理间差异均达显著水
平;15 ℃处理所需生根起始时间最短，为 55． 67 d。发
根全期也是 15 ℃处理最短，仅需 129． 33 d，发根率即可
达 94． 67%，发根历期最短，为 73． 67 d，发根率及发根
指数均显著高于其他处理。综合各指标评价，滇牡丹种
子萌发以 15 ℃为最适萌发温度。
2． 3 不同预处理对下胚轴休眠解除影响
试验设置的对照及不同预处理条件下，滇牡丹种子
发根率均可达 94%以上，相互间无显著差异(表 2)。
但 GA3 400 mg /L处理的生根起始时间为 41． 67 d，较对
照提早 14 d，发根全期为 114． 67 d，较对照少 14． 66 d，
·01·
第 32 卷 第 2 期 2013 年 2 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 2 Feb． 2013
表 2 不同预处理对滇牡丹种子下胚轴休眠解除效应
处理
发根起始天数
(d)
发根全程
(d)
发根历期
(d)
发根率
(%) 发根指数
50 ℃温水 57． 00 ± 7． 94 b 132． 00 ± 5． 20 c 75． 00 ± 12． 00 b 94． 33 ± 2． 08 a 1． 17 ± 0． 03 a
GA3 200 mg /L 44． 00 ± 1． 73 a 117． 00 ± 1． 00 b 73． 00 ± 1． 00 b 94． 33 ± 2． 08 a 1． 35 ± 0． 10 b
GA3 400 mg /L 41． 67 ± 2． 89 a 114． 67 ± 4． 04 b 73． 00 ± 6． 93 b 94． 33 ± 0． 58 a 1． 53 ± 0． 08 c
GA3 600 mg /L 45． 33 ± 2． 31 a 104． 67 ± 2． 52 a 59． 33 ± 3． 21 a 94． 67 ± 2． 08 a 1． 37 ± 0． 06 b
ck 55． 67 ± 1． 15 b 129． 33 ± 2． 08 c 73． 67 ± 3． 21 b 94． 67 ± 2． 89 a 1． 17 ± 0． 02 a
表 3 滇牡丹种子上胚轴休眠解除适宜根长度筛选
根长度
(cm)
发芽起始天数
(d)
发芽全程
(d)
发芽历期
(d)
发芽率
(%) 发芽指数
＞ 3 8． 67 ± 1． 15 a 34． 00 ± 1． 00 a 25． 33 ± 0． 58 a 91． 11 ± 1． 92 c 1． 70 ± 0． 27 c
2 ～ 3 13． 00 ± 1． 73 b 45． 33 ± 1． 15 b 32． 33 ± 2． 52 b 75． 56 ± 1． 93 b 1． 06 ± 0． 12 b
1 ～ 2 14． 00 ± 0． 00 b 47． 33 ± 1． 15 b 33． 33 ± 1． 15 b 62． 22 ± 3． 85 a 0． 81 ± 0． 01 ab
＜ 1 14． 33 ± 0． 58 b 45． 67 ± 4． 93 b 31． 33 ± 4． 73 b 55． 56 ± 10． 18 a 0． 70 ± 0． 16 a
表 4 温度对滇牡丹上胚轴休眠解除效应
温度
(℃)
发芽起始天数
(d)
发芽全程
(d)
发芽历期
(d)
发芽率
(%) 发芽指数
10 17． 00 ± 2． 65 c 44． 00 ± 1． 73 b 27． 00 ± 3． 61 a 94． 00 ± 1． 93 b 1． 04 ± 0． 03 a
15 12． 00 ± 1． 73 b 39． 33 ± 1． 53 b 27． 00 ± 3． 06 a 93． 33 ± 3． 34 b 1． 40 ± 0． 17 ab
20 8． 67 ± 1． 15 a 34． 00 ± 1． 00 a 25． 33 ± 0． 58 a 91． 11 ± 1． 92 b 1． 70 ± 0． 27 b
25 8． 33 ± 0． 58 a 43． 33 ± 4． 51 b 35． 00 ± 4． 58 b 81． 11 ± 3． 85 a 1． 33 ± 0． 25 ab
表 5 GA3 对上胚轴休眠解除的影响
GA3 浓度
(mg /L)
发芽起始天数
(d)
发芽全程
(d)
发芽历期
(d)
发芽率
(%) 发芽指数
50 11． 00 ± 1． 00 b 44． 33 ± 2． 89 b 33． 33 ± 2． 08 b 70． 00 ± 3． 33 b 1． 20 ± 0． 11 b
100 12． 00 ± 1． 00 b 47． 00 ± 1． 73 b 35． 00 ± 1． 00 b 82． 22 ± 1． 92 c 1． 20 ± 0． 11 b
200 9． 00 ± 1． 00 a 32． 00 ± 1． 00 a 23． 00 ± 1． 73 a 93． 33 ± 3． 33 d 1． 93 ± 0． 11 c
300 8． 67 ± 1． 15 a 34． 00 ± 1． 00 a 25． 33 ± 0． 58 ab 91． 11 ± 1． 92 d 1． 70 ± 0． 27 c
400 8． 33 ± 1． 15 a 27． 67 ± 2． 52 a 19． 33 ± 3． 51 a 90． 00 ± 3． 33 d 1． 90 ± 0． 11 c
ck 22． 67 ± 1． 15 c 57． 33 ± 7． 64 c 34． 67 ± 8． 74 b 10． 00 ± 3． 33 a 0． 09 ± 0． 03 a
表 6 低温对上胚轴休眠解除的影响
低温处理天数
(d)
发芽起始天数
(d)
发芽全程
(d)
发芽历期
(d)
发芽率
(%) 发芽指数
0 22． 67 ± 1． 15 a 57． 33 ± 7． 64 a 34． 67 ± 8． 74 a 10． 00 ± 3． 33 a 0． 09 ± 0． 03 a
20 68． 67 ± 5． 03 c 122． 33 ± 2． 52 b 53． 67 ± 6． 66 b 50． 00 ± 8． 82 b 0． 17 ± 0． 04 b
30 58． 33 ± 1． 53 b 123． 67 ± 4． 73 b 65． 33 ± 6． 11 b 80． 00 ± 8． 82 c 0． 29 ± 0． 04 c
40 61． 33 ± 1． 16 b 126． 67 ± 3． 79 b 65． 33 ± 4． 93 b 83． 33 ± 12． 02 c 0． 30 ± 0． 04 c
注:发芽起始天数包括低温处理天数。
发根指数最高，达 1． 53，3 个指标均显著优于对照。因
此，采用 GA3 400 mg /L 对滇牡丹种子进行预处理，虽
不能显著提高生根率，但可显著缩短生根时间，生根更
为整齐，建议在生产上酌情使用。
2． 4 上胚轴休眠解除效应
的适宜根长度筛选
以 GA3 300 mg /L处理
不同根长度的种子，以筛
选适宜的解除上胚轴休眠
的处理时期。结果(表 3)
表明，根长为 1 ～ 2 cm、小
于 1 cm 的种子发芽率显
著低于其他处理，根长小
于 1 cm 的种子发芽指数
显著低于其他处理。而根
长大于 3 cm 的种子所需
发芽起始时间显著少于其
他处理，发芽全程、发芽历
期、发芽率、发芽指数均显
著高于其他处理。因此认
为用根长达 3 cm 以上的
种子进行上胚轴休眠解除
处理最理想，从处理至发
芽结束历期只需 34 d，出
芽率可达 91%左右。
2． 5 温度对上胚轴休眠
解除的影响
温度对滇牡丹上胚轴
休眠解除具有较大影响
(表 4)。25 ℃处理组种
子发芽率为 81． 11%，显
著低于其他处理，10 ℃处
理组所需发芽起始时间为
17 d，显著多于其他处理。
20 ℃处理组种子发芽起
始天数显著少于 10 ℃和
15 ℃处理，发芽全程显著
少于其他处理，发芽指数
显著大于 10 ℃处理。因
此，20 ℃为滇牡丹上胚轴
解除休眠的适宜温度。
2． 6 GA3 对上胚轴休眠
解除的影响
GA3 对滇牡丹上胚轴
休眠解除效应有较大影响(表 5)。GA3 处理后发芽起
始天数、发芽全程、发芽率、发芽指数均显著优于对照，
不加任何处理的对照在 20 ℃人工气候箱中放置 3 个
月发芽率只有 10%，且未发芽的种子及根已腐烂。
200、300、400 mg /L 3 个处理浓度下其发芽起始天数、
发芽全程、发芽率、发芽指数均显著优于其他处理，从
·11·
研究报告 刘秀贤 等:滇牡丹种子休眠解除效应研究
经济角度考虑，200 mg /L为滇牡丹上胚轴解除休眠的
适宜浓度。
2． 7 低温处理对上胚轴休眠解除的影响
低温处理能解除上胚轴休眠(表 6)。低温处理后
发芽率、发芽指数显著高于对照，没有经过低温处理的
发芽率仅 10%，低温处理 20 d 即可达 50%，至处理
40 d可达 83． 33%。低温处理 30 d和处理 40 d其发芽
起始天数、发芽率、发芽指数显著高于处理 20 d;处理
30 d 和处理 40 d 组各项指标均无显著差异。因此，
30 ～ 40 d为滇牡丹上胚轴解除休眠的适宜低温处理
时间。
图 1 种子发根
图 2 种子发芽出苗
3 讨 论
试验结果表明，以 15 ℃为滇牡丹种子最适萌发温
度，这与娄方芳等［8］报道的基本一致;用 200 mg /L的
GA3 溶液浸泡已生根种子 2 h 明显比仅进行低温春化
作用所需的发芽天数、发芽全程、发芽历期短，发芽率、
发芽指数高，且在 20 ℃条件下休眠解除效果最好。林
松明等［7］在对凤丹白牡丹种子进行上胚轴休眠解除
研究时认为，低温(4 ℃)处理 7 ～ 32 d 均可解除休眠，
而娄方芳等［8］则认为单纯的低温条件不能打破上胚
轴休眠，之所以出现这样的差别可能与牡丹品种不同
或做发芽试验时所用的根长短不同有关。
在用 GA3 处理解除休眠的试验中，三梯度处理对
下胚轴休眠解除不存在显著差异，而 400 mg /L的 GA3
溶液处理虽不能显著提高生根率，但可显著缩短生根
时间，生根更为整齐;200 mg /L 的 GA3 溶液处理效果
则在上胚轴休眠解除试验中显著优于其他浓度梯度。
GA3 能促进上下胚轴休眠的解除这一结论在其他研究
中也得到验证［4，7 ～ 9］。周仁超等［4］推断种子的萌发生
根需要一定的营养支持，GA3 能使某些脂类物质转变
为易被胚吸收的可溶性物质，为胚提供一定的营养，从
而促进胚的生长。
本研究还发现，根本身的长短对上胚轴休眠解除
所需要的时间有一定的影响，张霁等［10］研究表明，根
长未达到一定长度的牡丹种子，经低温处理后移入常
温培养，需再持续一段时间直到根长达到一定长度后
才能进入出苗阶段，原因可能是种子休眠的完全解除
也需其本身达到一定程度的营养积累。
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第 32 卷 第 2 期 2013 年 2 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 2 Feb． 2013