全 文 ：第 31 卷 第 4 期
2012 年 8 月
电 子 显 微 学 报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol. 31，No. 4
2012-08
文章编号:1000-6281(2012)04-0357-05
云南产 4 种卷柏孢子形态观察
周新茂1，张玉菊1，李正柳1，和兆荣1* ，刘拥军2*
(云南大学 1．生命科学学院，2．现代分析测试中心，云南 昆明 650091)
摘 要:利用扫描电子显微镜最早对云南产 4 种卷柏:毛边卷柏 Selaginella chaetoloma Alston、小叶卷柏 S．
minutifolia Spring、布朗卷柏 S． braunii Bak．和赫章卷柏 S． hezhangensis P． S． Wang et X． Y． Wang 大小孢子进行了
观察和描述，结果表明:4 种卷柏的孢子均具有复杂的外部纹饰特征，种间差异显著，可作为种间分类重要依据。研
究结果是对卷柏科系统分类及孢粉学研究有意义的补充。
关键词:卷柏属;孢子形态;扫描电子显微镜
中图分类号:Q949;Q336 文献标识码:A
收稿日期:2011 － 11 － 03;修订日期:2012 － 04 － 05
基金项目:国家自然科技资源平台项目(2005DKA21403) ;环保部“生物多样性保护专项—云南腾冲等五县(区)植物物种资源调查”．
作者简介:周新茂 (1987 －) ，男(汉族) ，云南人，硕士 ． E-mail:ximaozh6@ gmail． com
* 通讯作者:和兆荣(1970 －) ，男(纳西族) ，云南人，副教授 ． E-mail:zhrhe@ ynu． edu． cn;
刘拥军(1971 －) ，男(汉族) ，云南人，讲师 ． E-mail:yjliu@ ynu． edu． cn
卷 柏 属 (Selaginella Beauv．)为 卷 柏 科
(Selaginellaaceae)植物，全世界约 700 多种，我国有
70 多种，云南有 50 多种［1］。由于植株矮小，分类性
状不显著，卷柏科一直是蕨类分类中较为困难的类
群［2］，孢子形态通常是该科分类中的重要特征，国
内外不少学者，如:Tryon［3］、Minaki［4］、Bajpai［5］、张
玉龙［6］、刘保东［7］、刘家熙［8 ～ 14］、肖新月［15，16］和常崇
艳［17，18］等对卷柏科植物的孢子形态做了大量观察
研究，这些研究极大地推动了卷柏科植物的分类。
本文基于云南大学植物标本馆蕨类植物标本室
(PYU)长期的工作积累，利用扫描电子显微镜最早
对毛边卷柏 Selaginella chaetoloma Alston、小叶卷柏
S． minutifolia Spring、布朗卷柏 S． braunii Bak． 和赫
章卷柏 S． hezhangensis P． S． Wang et X． Y． Wang
共 4 种产于云南的卷柏大小孢子进行了观察，并详
细描述了各个种大小孢子形态，旨在进一步明确种
间分类性状差异，同时为卷柏科植物系统学及孢粉
学研究补充资料。
1 材料和方法
1. 1 材料
材料均取自 PYU 馆藏标本，具体来源见表 1。
1. 2 方法
在解剖镜下观察 4 种卷柏所有 PYU 馆藏标本，
每个种取一定数量(不少于 10 个)的大孢子，在解
剖镜下选取不同观察面，逐个摆放在贴有碳胶带的
样品台上，经喷金后置于 QUANTA 200 型扫描电子
显微镜下观察并照相。小孢子则直接撒在贴有碳胶
带的样品台上，喷金后在 QUANTA 200 型扫描电子
显微镜下观察并照相。在解剖镜下观察记录大小孢
子颜色。
选取每个种一定数量的大、小孢子，测量极轴和
赤道轴长，取平均值。以“极轴长度 × 赤道轴长度”
表示孢子大小，并给出变异幅度。
表 1 实验材料及来源
Table 1 The information of materials
种名 采集地 采集人 采集号 鉴定人
毛边卷柏 S． chaetoloma 云南禄劝乌蒙山 朱维明，吴金亮 02436 朱维明
小叶卷柏 S． minutifolia 云南景洪曼点至纳板河口 陶国达，李庆军 43598 朱维明
布朗卷柏 S． braunii 云南乌蒙山普渡河谷 朱维明，吴金亮 03043 朱维明
赫章卷柏 S． hezhangensis 云南大姚县大百草岭 朱维明，吴金亮 02280 朱维明
电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 31 卷
2 观察结果
2. 1 毛边卷柏 Selaginella chaetoloma Alston(图
版 I:大孢子 1 ～ 3;小孢子 4 ～ 6)
图版 I 1 ～ 3:毛边卷柏大孢子;4 ～ 6:毛边卷柏小孢子;7 ～ 10:小叶卷柏大孢子;11，12:小叶卷柏小孢子。
1 ～ 12:Bar = 100 μm，50 μm，100 μm，10 μm，10 μm，10 μm，100 μm，100 μm，5 μm，50 μm，10 μm，20 μm
Plate I 1 ～ 3:Megaspore of S． chaetoloma Alston;4 ～ 6:Microspore of S． chaetoloma Alston;
7 ～ 10:Megaspore of S． minutifolia Spring;11，12:Microspore of S． minutifolia Spring．
大孢子:白色，近球形。极面观近圆形，赤道面
观椭圆形。大小为(293. 7 ～ 329. 2)305. 9 μm ×
322. 0 (303. 2 ～ 342. 3)μm。三裂缝挺直凸出，长度
约为孢子半径的 2 /3。近极面为高低不一的瘤状凸
起，远极面为瘤状和蠕虫状纹饰。孢壁和凸起表面
密布长的细刺。
小孢子:橘黄色，近半球形。极面观近圆形，赤
道面观扇形。大小为(8. 35 ～ 18. 23)14. 78 μm ×
30. 34(17. 67 ～ 37. 20)μm。三裂缝挺直凸出，几达
赤道线。大部分孢子的四分体痕孢壁变薄而下陷，
近极面和远极面均密布大小不一的疣状纹饰，但远
极面的疣状凸起高于近极面，疣凸和疣凸间的孢壁
上密布微刺，孢壁表面有时有稀疏颗粒分布。
2. 2 小叶卷柏 Selaginella minutifolia Spring(图版
853
第 4 期 周新茂等:云南产 4 种卷柏孢子形态观察
I:大孢子 7 ～ 10;小孢子 11 ～ 12)
大孢子:白色至浅黄色，近球形。极面观近圆形
或圆三角形，赤道面观椭圆形。大小为(181. 1 ～
224. 7)205. 4 μm × 217. 1 (187. 1 ～ 233. 4)μm。三
裂缝挺直凸出，具瘤状纹饰或由瘤状纹饰联合而成
的脊状纹饰，长约为孢子半径的 3 /4。近极面和远
极面均为瘤状纹饰，有的瘤状纹饰几个连结在一起
呈短条状。微细结构为小的针刺。
图版 II 13 ～ 16:布朗卷柏大孢子;17，18:布朗卷柏小孢子;19 ～ 22:赫章卷柏大孢子;23，24:赫章卷柏小孢子。
13 ～ 24:Bar = 200 μm，100 μm，200 μm，150 μm，20 μm，10 μm，100 μm，50 μm，
100 μm，40 μm，20 μm，20 μm
PlateII 13 ～ 16:Megaspore of S． braunii Bak;17，18:Microspore of S． braunii Bak;19 ～ 22:Megaspore of S． hezhangensis
P． S． Wang et X． Y． Wang;23，24:Microspore of S． hezhangensis P． S． Wang et X． Y． Wang．
小孢子:橘红色，近半球形。极面观近圆形，赤
道面观扇形。大小为(14. 98 ～ 18. 94)17. 44 μm ×
28. 44 (23. 38 ～ 31. 39)μm。三裂缝扭曲凸出，长达
赤道线。近极面和远极面均为表面粗糙的疣状纹
饰，但远极面的疣状纹饰较近极面大。
2. 3 布朗卷柏 Selaginella braunii Bak． (图版 II:
大孢子 13 ～ 16;小孢子 17，18)
大孢子:白色，近球形。极面观近圆形或圆三角
形，赤道面观椭圆形。大小为(359. 5 ～ 401. 7)
375. 9 μm × 404. 1(372. 1 ～ 450. 6)μm。三裂缝较
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电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 31 卷
细直，上面密布大小不一的瘤状和疣状状纹饰，长约
为孢子半径的 2 /3。有的孢子四分体痕孢壁变薄而
下陷，近极面密布高矮不一的短棒状和乳突状纹饰，
远极面由大小不一的乳突状和棒状纹饰联合而成。
小孢子:橙黄色，近半球形。极面观为近圆形，
赤道面观为扇形。大小为(16. 01 ～ 24. 21)20. 11
μm × 28. 17 (24. 32 ～ 33. 74)μm。三裂缝细直、光
滑，长达孢子半径的 3 /4。四分体痕孢壁变薄而下
陷，近极面具不明显的疣状纹饰，远极面为大小不一
的片状突起，顶端常有齿。
2. 4 赫章卷柏 Selaginella hezhangensis P． S．
Wang et X． Y． Wang(图版 II:大孢子 19 ～ 22;小
孢子 23 ～ 24)
大孢子:黄白色，近球形。极面观近圆三角形，
赤道面观椭圆形。大小为(280. 8 ～ 308. 1)294. 7
μm × 321. 1 (303. 6 ～ 333. 5)μm。三裂缝挺直凸
出，上面有疣状突起，裂缝长度约为孢子半径的 2 /
3。近极面为密的瘤状和稀疏的蠕虫状纹饰，远极面
为稀疏的瘤状和蠕虫状纹饰。孢壁表面不均匀分布
颗粒。
小孢子:橘黄色，近半球形。极面观近圆形，赤
道面观扇形。大小为(17. 21 ～ 24. 19)19. 54 μm ×
28. 61 (25. 86 ～ 31. 89)μm。三裂缝微扭曲，长约为
孢子半径的 3 /4。四分体痕孢壁变薄而下陷，近极
面和远极面均为表面粗糙的疣状纹饰，但远极面的
疣状纹饰大而凸出近瘤状。
3 结论
扫描电镜下与光学显微镜下［1］的观察结果基
本一致，但在扫描电镜下看到了更多的微细结构。4
种卷柏孢子形态高度一致:均为三裂缝辐射对称。
大孢子一般为球形，小孢子一般为半球形。基本纹
饰类型为:颗粒状、瘤状、疣状和块状等。微细结构:
颗粒、刺等。孢子纹饰多为混合纹饰类型。根据解
剖镜的观察，4 种卷柏大小孢子颜色差异不大(大孢
子为白色至淡黄色，小孢子多为橘红色)。但扫描
电子显微镜的观察结果显示:孢壁纹饰在种间的差
异是明显的，大部分种(尤其是大孢子)的纹饰是混
合纹饰，是种间分类的重要依据。同时发现微细结
构在卷柏种间分类有特殊的意义，本文研究的四种
卷柏的大孢子，可以根据微细结构的有无及形态，将
4 个种区分开，例如布朗卷柏无微细结构，毛边卷柏
具有长而细的刺状微细结构，小叶卷柏具有短刺的
微细结构，赫章卷柏孢壁表面分布小颗粒。通过对
4 种孢子近极面和远极面的观察，发现近极面，尤其
是在辐射间区，纹饰一般小而密集，远极面则一般大
而疏松。需要指出的是刘保东［7］研究发现:“布朗
卷柏大孢子具疣状纹饰，小孢子具短棒状纹饰”，该
结果与本研究结果有较大不同，是否存在鉴定错误
等原因所致有待进一步研究。
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Spores morphology of 4 species of Selaginella from Yunnan
ZHOU Xin-mao1，ZHANG Yu-ju1，LI Zheng-liu1，HE Zhao-rong1* ，LIU Yong-jun2*
(1． School of Life Science，2． Center of Modern Analysis and Test，Yunnan University，Kunming Yunnan 650091，China)
Abstract:The microspores and the megaspores of 4 species of Selaginella，S． chaetoloma，S． hezhangensis，S． minutifolia，S． braunii
from Yunnan were observed by SEM (scanning electron microscope)． The morphological characteristics of every species were also
described in details． The results show that the spore morphology of the 4 species were different from each other obviously，which is
useful to classify the species from each other． The results is helpful to the palynology and systematics studies on Selaginellaceae，too．
Keywords:Selaginella;spore morphology;SEM
* Corresponding author
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