全 文 ：中国农学通报 2013,29(22):36-39
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
褐 鳞 苔 草 (Carex brunnescens) 属 于 莎 草 科
(Cyperaceae)苔草属(Carex)。苔草属植物适应性强，并
具返青早、生长期长、根茎发达、耐践踏的特点，既是理
想的草坪草种，又是良好的牧草资源和环境保护植
物。国外对苔草属的研究涉及面很广，包括生理生态、
遗传多样性、植株内有机物的提取及其分子式鉴定、种
子休眠与萌发特性等[1-2]。国内对苔草属的研究主要集
中于2个方面，一是苔草属植物在生态系统中的地位、
功能和养分转化及对水文情势的响应等方面，尤其是
对东北三江平原湿地生态系统中毛苔草(C. lasiocarpa)
和乌拉苔草(C. meyeriana)与环境的相互作用关系的研
究很深入[3-6]；二是对苔草属植物种质资源调查、引种驯
化、打破种子休眠、栽培繁育等园林应用的研究[7-9]，但
研究的数量和深度均不及前者。
苔草属植物适应性强，由于苔草种子的休眠严重、
萌发困难，绝大多数种类处于野生状态并未驯化栽培
利用[10-13]。特别是褐鳞苔草种子繁殖困难，自然状态下
靠地下茎繁殖，不利于大面积推广应用于固沙实践。
因此通过对不同处理褐鳞苔草种子的发芽率、萌发过
程的研究，摸清褐鳞苔草种子是否存在休眠、休眠的原
因，从而为探索打破种子休眠提供参考。
基金项目：甘肃省青年科技基金计划“褐鳞苔草种子萌发机理及环境因子诱导研究”(1107RJYA278)；国家林业公益性行业项目“玛曲退化湿地生态
恢复关键技术与模式”(201004045)。
第一作者简介：王芳，女，1972年出生，甘肃临洮人，高级工程师，本科，主要从事荒漠化治理、林学研究。通信地址：730020甘肃省兰州市城关区段家
滩路698号甘肃省林业科学研究院，E-mail：haoliang1999@163.com。
通讯作者：朱丽，女，1982年出生，甘肃华亭人，助理研究员，硕士，主要从事环境生态学研究。通信地址：730020甘肃省兰州市城关区段家滩路698
号甘肃省林业科学研究院，E-mail：zhuli239@sohu.com。
收稿日期：2013-03-22，修回日期：2013-05-24。
不同处理对褐鳞苔草种子萌发的影响
王 芳，朱 丽，赵 明，康建军，邴丹珲
（甘肃省林业科学研究院，兰州 730020）
摘 要：为摸清褐鳞苔草种子的休眠机理、萌发过程，解决种子繁育难题，对褐磷苔草种子用物理（热水浸
种、机械处理、层积催芽）、化学（浓H2SO4浸种、NaOH溶液处理、GA3处理）及综合方法处理后进行萌发
试验。结果表明：褐磷苔草存在休眠，且休眠程度较高，使用10%NaOH溶液可以打破休眠，将自然条件
下不萌发的种子发芽率提高到13.75%，其次是切破种皮+GA3 1000 mg/L，种子发芽率达到12.5%。
关键词：褐鳞苔草；种子；萌发
中图分类号：Q949 文献标志码：A 论文编号：2013-0823
Effect of Different Treatments on Seed Germination of Carex brunnescens
Wang Fang, Zhu Li, Zhao Ming, Kang Jianjun, Bing Danhui
(Gansu Academy of Forestry, Lanzhou 730020)
Abstract: In order to fully understand the dormancy mechanism and germination process, to solve the breeding
problems of Carex brunnescens seeds. The seed germination experiment of Carex brunnescens was carried out.
After the seeds were dealt with physical methods (soaked with hot water, scarification, stratification), chemical
methods (seed soaking by H2SO4, NaOH, GA3) and integrated methods. The results showed that Carex
brunnescens had dormancy characteristic and not germination in natural condition. 10% NaOH and
scarification + GA3 1000 mg/L take some effect in breaking dormancy and promoting germination. The
germination percentage was 13.75% and 12.5%, respectively.
Key words: Carex brunnescens; seed; germination
王 芳等：不同处理对褐鳞苔草种子萌发的影响
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验所需的褐鳞苔草种子于2011年7月采自玛曲
县试验点，该试验点位于玛曲黄河大桥以西，地处玛曲
县欧拉乡欧强村，距县城 8.5 km。室内试验在甘肃省
林业科学研究院实验室进行。
1.2 试验方法
褐鳞苔草种子经不同处理后，均匀摆放于铺有双
层滤纸的培养皿中，放入 HPG280B光照培养箱内
18℃/25℃变温条件下发芽，发芽时间为 20天，每天适
当加水，加水量控制在滤纸不干、培养皿内不积水即
可。待种子露白后，逐日定时统计发芽数，计算种子发
芽率。
1.2.1 热水浸种 将干种子等分为4份，每份50粒，分别
放入玻璃容器内，按不同容器加入 5~8倍的 90℃、
80℃、70℃、60℃的热水，凉至室温。然后放置到常温
浸种吸胀时间的 1/2，开始每天统计种子吸胀率，直至
大部分种子吸胀。最后进行发芽试验。
1.2.2 机械处理 采用远离胚芽端切坡种皮或用100目
砂纸手打磨工种子表皮，直至种皮出现1~2个破损点，
但不得伤及种胚。处理种子200粒。然后进行常温吸
水试验程序，最后进行发芽试验。
1.2.3 层积催芽 取待测干种子 2份，每份 1000粒，与
5~10倍体积的湿沙混合。沙子的湿度呈现手捏成团
且无水渗出（饱和含水率的80%）。用透气性土壤袋包
装，分别暗光保存在4℃和10℃的环境中。在保存2个
月、3个月、4个月、5个月、6个月时分别取样200粒，将
层积过的 200粒种子分为 5份，分别放置在 5℃、10℃、
15℃、20℃和25℃条件下进行发芽试验。
1.2.4 激素处理 将完整种子和切开种皮的种子（切开
种皮的种子在远离种胚端切破种皮）各 50粒，分别用
200、500、1000、2000 mg/L 4个浓度的GA3浸泡 24 h，
然后进行发芽试验，并设对照比较。
1.2.5 浓 H2SO4浸种 用 98%的浓 H2SO4浸种 1、2、3、
3.5、5、7、10 min，温度控制在25℃，以种皮出现均匀的
小蚀点为标准，用蒸馏水反复冲洗至中性，进入发芽试
验。
1.2.6 NaOH溶液处理 选取褐鳞苔草种子 50粒，4次
重复，去除果皮，分别用4%、10%的NaOH处理2、4、6、
8 h，再用去离子水浸泡4 h，用蒸馏水清洗2~3次，然后
用次氯酸钠溶液消毒后依次排列放入培养皿中做发芽
试验。
1.2.7 综合处理方法
（1）切破种皮+GA3。将远离种种胚端切破的种子
用GA3进行二次处理，GA3的浓度分别200、500、1000、
2000 mg/L，设 3次重复，每次 20粒种子，并设对照，处
理24 h，然后蒸馏水冲洗至中性，进行发芽试验。
（2）浓H2SO4+GA3。经不同浓度浓硫酸处理过的
种子用GA3进行二次处理，GA3的浓度分别 200、500、
1000、2000 mg/L，设 3次重复，每次 20粒种子，并设对
照，处理24 h，然后蒸馏水冲洗至中性，进行发芽试验。
（3）NaOH+GA3。经不同浓度NaOH处理过的种
子用 GA3进行二次处理，GA3的浓度分别 200、500、
1000、2000 mg/L，设 3次重复，每次 20粒种子，并设对
照，处理24 h，然后蒸馏水冲洗至中性，进行发芽试验。
1.3 数据分析
试验数据处理与分析均采用生物学统计方法进
行。
2 结果与分析
2.1 物理方法处理结果
褐鳞苔草种子经热水浸种及层积处理后，种子并
未萌发（表 1），而切破种皮的种子萌发了但萌发率很
低(8.35%)，这说明种皮障碍是引起褐鳞苔草种子休眠
的原因之一。
2.2 不同化学处理方式对种子萌发的影响
2.2.1 赤霉素对种子萌发的影响 赤霉素被广泛认为是
一种生长促进物质，它调节着多种生理活动，包括种子
发芽、茎的生长、叶的扩大，花粉管的生长、花和种子的
发育等[14]。用不同浓度(200、500、1000、2000 mg/L)的
赤霉素处理种子（见表2），结果仅有浓度为1000 mg/L
GA3处理的褐鳞苔草种子萌发，萌发率仅为 7%，其他
处理的种子均没有萌发。这表明褐鳞苔草种子存在生
理休眠，而GA3能够调节种子内源激素，破坏种子生理
休眠。
2.2.2 浓硫酸对种子萌发的影响 随着处理时间的增
加，褐鳞苔草种子的颜色由浅变深，当处理时间达到
4 min时，颜色已经变成黑色，处理10 min时，种子已经
完全炭化，失去生命活力。研究结果表明（见表2），处
理3 min时种子萌发能力较其他处理有所提高。
由此可见，用浓硫酸处理种子，3 min的处理时间
处理方式
热水浸种
切破种皮
层积处理
CK
种子发芽率/%
0
8.35
0
0
表1 物理处理方式对褐鳞苔草种子萌发的影响
·· 37
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
是一个峰值，当超过这个峰值种子失去生命活力，未到
达这个峰值，处理时间不够，种子表皮未被氧化。这是
由于浓硫酸对种皮的腐蚀需要一定的时间，其长短与
种皮的结构有关。当酸腐蚀种皮后，就可解除种皮障
碍，打破休眠，提高发芽率；而当处理时间延长至整个
种皮崩溃、伤及胚时，发芽率下降；随着时间的增加，胚
的受损伤程度加大。因此，浓硫酸的适度处理时间应
使种皮结构受到破坏而又未伤及胚时为最好，此时可
增加种皮通透性，有利于种子吸水膨胀而提高牧草种
子的发芽率[15]。
2.2.3 NaOH溶液对褐鳞苔草种子萌发的影响 经过
NaOH溶液不同浓度不同时间处理的褐磷苔草种子结
果见表 2。使用 4%NaOH处理 6 h的褐鳞苔草种子在
半个月时有萌动的迹象，但是并未发芽，而采用 10%
NaOH处理 4 h的褐鳞苔草种子萌发了，4次重复仅有
22粒种子发芽了，15天时嫩芽长 2 cm，20天时芽长
20 cm，但是发芽率较低，为 13.75%。试验表明，10%
NaOH溶液处理4 min可以打破褐鳞苔草种子休眠。
2.3 综合处理方法对褐鳞苔草种子萌发的影响
用单一方式处理后褐鳞苔草种子发芽率并不高，因而
用浓H2SO4+GA3以及切破种皮+GA3的综合方式处理。结
果发芽率依旧不理想，只有切破种皮+GA3 1000 mg/L处
理的褐鳞苔草种子萌发，但是发芽率很低（表3）。这表
明，浓H2SO4+GA3的处理方式对褐鳞苔草种子的萌发
没有影响，而切破种皮+GA3的处理方式却能使种子萌
发。可见，切破种皮比浓硫酸腐蚀种皮效果好。
2.4 不同处理方式下褐磷苔草种子发芽率
图 1表明，不同处理方式下褐磷苔草种子的发芽
率是不同的。10%NaOH溶液处理 4 min可以打破褐
不同处理
GA3
浓H2SO4
NaOH溶液
不同浓度
200 mg/L
500 mg/L
1000 mg/L
2000 mg/L
98%
4%
10%
处理时间
24 h
1 min
2 min
3 min
3.5 min
5 min
7 min
10 min
2 h
4 h
6 h
8 h
2 h
4 h
6 h
8 h
发芽率/%
0
有萌动的迹象，未发芽
7
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
有萌动的迹象，未发芽
有萌动的迹象，未发芽
0
13.75
0
0
表2 不同化学处理对褐磷苔草种子萌发的影响
处理方式
浓H2SO4+GA3 200 mg/L
浓H2SO4+GA3 500 mg/L
浓H2SO4+GA3 1000 mg/L
浓H2SO4+GA3 2000 mg/L
发芽率/%
0
0
6.5
0
处理方式
切破种皮+GA3 200 mg/L
切破种皮+GA3 500 mg/L
切破种皮+GA3 1000 mg/L
切破种皮+GA3 2000 mg/L
发芽率/%
0
0
12.5
0
表3 不同处理方式对褐鳞苔草种子萌发的影响
02
46
810
1214
16
切
坡
种
皮 1000mg/LGA3
浓H2SO4处理3m
in
10%NaOH处理4m
in
浓H2SO4+GA3（
1000mg/L）
切
破
种
皮+GA3（1000m
g/L）
不同处理方式
发
芽
率
%
图1 不同处理下褐鳞苔草种子发芽率
2SO4处理
3 in
浓H2SO4
+GA3
(1000
mg/L
)
1000
mg/L
GA3
10%N
aOH
4 in
(100
mg/L
)
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王 芳等：不同处理对褐鳞苔草种子萌发的影响
鳞苔草种子休眠，将自然条件下不萌发的种子发芽率
提高到13.75%；其次是切破种皮+GA3 1000 mg/L处理
效果较好，种子发芽率达到12.5%；其他几种处理种子
发芽率均在 10%以下。由此可见，褐磷苔草种子的萌
发率还是偏低。
3 结论
3.1 褐鳞苔草种子存在休眠，且休眠程度较高
褐磷苔草耐寒湿，植株较矮，根状茎丛生，茎繁殖
能力强，因而种子的能力被弱化，种子小而且种皮坚
硬。切坡种皮、GA3、浓H2SO4、NaOH等处理对打破褐
鳞苔草种子的休眠有一定的影响，经 10% NaOH处理
的褐鳞苔草种子发芽率最高，仅为 13.75%。由此可
见，褐鳞苔草种子存在休眠，且休眠程度较高。卜海燕
等[16]在研究的633种青藏高原东部高寒草甸常见种子
植物中，超过一半的物种种子处于休眠状态（萌发百分
率小于20%），其中最主要的休眠类型是生理休眠。房
丽宁等[17]研究发现，苔草属种子普遍具有较强的休眠
特性，萌发率较低。
3.2 褐磷苔草种子的形态特征是长期适应生态环境的
结果
种子休眠是植物为了适应环境而在长期演化过程
中获得的一种生物学适应[18]，它对“种”的保存、繁衍是
极为有利的。因此，通常情况下除顽拗性种子外[19]，大
多数植物种子或强或弱地具有休眠特性，尤其以寒带
和温带的植物种类明显。研究表明[20]，褐磷苔草种子
小而且种皮坚硬，这是因为褐鳞苔草产于中国—喜马
拉雅—中亚高山的高寒草甸，长期生长在仅有冷暖二
季之别，温度年较差小而日较差悬殊，太阳辐射强烈的
高海拔地区，形成了一套长期适应高寒生境的形态特
征和生态特征。
4 讨论
每一种植物都有其复杂的生存机制，以确保其能
够在特定的环境中生存和发展[21-22]。从褐鳞苔草的生
长过程来看，地下部分的生长优势，就是它适应逆境环
境的生长策略和重要特征。由于根茎繁殖能力强，种
子萌发能力变异受到系统发育约束力的强烈控制。在
高寒草甸这一特殊生境中，关于这种紧密联系的解释
是很复杂的。目前，已经有越来越多的研究阐述了群
落内植物物种繁殖特征的种间变异与系统发育之间关
联很大[23-24]。因而，研究莎草科植物种子繁殖特征与系
统发育之间的关系将有助于更好地解释褐鳞苔草种子
萌发率极低的原因。
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