全 文 ：第 31卷第3期
2013年 5月 干 旱 地 区 农 业 研 究Agricultural Research in the Arid Areas Vol.31No.3May 2013
　
收稿日期:2012-12-25
基金项目:国家自然基金(31160398);中国博士后科学基金项目(2012T50828 , 20100470887);教育部科学技术研究重点项目(211182);甘
肃省自然科学基金项目(1010RJZA211)
作者简介:廖伟彪(1976—),男 ,江西大余人 ,博士 ,主要从事观赏植物生长发育调控与抗逆机理研究。 E-mail:liaowb@gsau.edu.cn。
外源过氧化氢和脱落酸对 3种萱草抗旱性的影响
廖伟彪1 ,张美玲2
(1.甘肃农业大学院农学院 ,甘肃 兰州 730070;2.甘肃农业大学理学院 , 甘肃 兰州 730070)
　　摘　要:以`东方不败 、` 常绿 和`C069 3 种萱草(Hemerocallis sp.)为材料 , 研究了不同浓度的外源脱落酸
(ABA)和过氧化氢(H2O2)对植物抗旱性的影响 。结果表明 , ABA和 H2O2 对 3个萱草品种的抗旱性呈现明显的剂量
效应 ,当浓度适宜时能提高其抗旱性。干旱条件下喷施 200 μmol·L-1 ABA ,`东方不败 和`C069 比其它处理保持了
更高的叶片 RWC 和气孔密度以及更低的叶片相对电导率和气孔开度。可见 , 200μmol·L-1 ABA 和H2O2 对提高`东
方不败 和`C069 抗旱性的效果最为明显;而 500 μmol·L-1 ABA和 H2O2处理显著地提高`常绿 的抗旱性。初步推
断 , ABA和 H2O2 均可能包含在萱草抗旱的信号途径中 ,但是两者的信号功能及其关系有待进一步研究。
关键词:脱落酸(ABA);过氧化氢(H2O2);萱草(Hemerocallis sp.);抗旱性
中图分类号:S567.23;Q945.78　　文献标志码:A　　文章编号:1000-7601(2013)03-0173-05
Effects of exogenous abscisic acid and hydrogen peroxide on
drought resistance of 3 Hemerocallis cultivars
LIAO Wei-Biao1 , ZHANG Mei-Ling2
(1.College of Agronomy , Gansu Agricultural University , Lanzhou , Gansu 730070 , China;
2.College of Science , Gansu Agricultural University , Lanzhou , Gansu 730070 , China)
　　Abstract:In attempt to study effects of exogenous abscisic acid and hydrogen peroxide on plant drought resistance ,
different concentrations of abscisic acid(ABA)and hydrogen peroxide (H2O2)were tested on 3 Hemerocallis cultivars
`Dongfangbubai , `Changlv and `C069 .The results showed that application of suitable concentrations of ABA and
H2O2 obviously alleviated the symptoms of drought stress of Hemerocallis leaves in a dose-dependent manner.Under water
stress , 200μmol·L-1ABA treatments sustained a much higher leaf water relative content and stomatal density in `Dong-
fangbubai and `C069 than other treatments did.At same time , leaf relative electricity conductivity and stomatal rela-
tive open of `Dongfangbubai and `C069 were lower in the 200μmol·L-1ABA treatments than in the other treatments.
The 200 μmol·L-1 ABA and H2O2 treatment achieved the maximum improvement of drought resistance for `Dongfang-
bubai and `C069 .Meanwhile , `Changlv gained the best drought resistance at 500μmol·L-1 ABA and H2O2 treat-
ment.Based on results in this paper , we proposed that ABA and H2O2 may be involved in the downstream of drought
stress signaling cascades of Hemerocallis.But their roles and relationship in the drought stress signal cascades are not
clear and need further investigation.
Keywords:abscisic acid(ABA);hydrogen peroxide(H2O2);Hemerocallis sp.;drought resistance
　　脱落酸(ABA)是一种对植物生长 、发育 、抗逆
性 、气孔运动和基因表达等都有重要调节功能的植
物激素[ 1 ,2] 。在水分亏缺时 , ABA 的一个重要生理
功能就是促进离子流出保卫细胞和降低保卫细胞膨
压 ,诱导气孔关闭 ,从而降低水分损耗 ,增加植株在
干旱条件下的保水能力[ 3] 。此外 ,外源 ABA引起叶
片表皮气孔的关闭不但控制蒸腾 ,且影响光合 。因
此 ,ABA与植物抗旱性的问题受到重视 。
过氧化氢(H2O2)除具有毒害作用外 ,对植物还
具有多种生理功能 , 是一种重要的信号分子[ 4] 。
H2O2信号对植物细胞的某些生理过程具有重要的
调控作用 。H2O2 可能在植物细胞的分化和形态建
成的过程中充当着发育信号的角色[ 5] 。H2O2 信号
有助于植物产生系统获得抗性(SAR)和高度敏感抗
性(HR)[ 6] 。H2O2 亦能充当信号分子诱导细胞程序
性死亡(PCD)和一些防御基因的表达[ 7] 。在ABA诱
导气孔关闭中亦发挥重要功能[ 8] 。至今关于 H2O2
诱导植物抗旱的研究报道较少 ,尤其是关于 ABA和
H2O2 在植物抗旱中的关系研究不多 。萱草属
(Hemerocallis sp.)植物为百合科(Liliaceae)多年生宿
根草本。其植物种质资源丰富 、功用广泛 ,可作为观
赏 、药用和食用植物 。近年来 ,市场对萱草属植物需
求不断增加 。`东方不败 、` 常绿 和`C069 等 3种
萱草适应性强 、管理经济 ,适合各种形式的园林栽
植 ,目前在园林绿化中被广泛应用 。因此 ,本研究在
干旱条件下对这 3个萱草品种叶面喷施不同浓度的
ABA和 H2O2 ,测定其相对含水量 、质膜透性 、气孔密
度和气孔开度等指标 ,研究 ABA 和 H2O2 对萱草抗
旱性的影响。
1　材料和方法
1.1　材料与试验处理
试验在甘肃省兰州市植物园 2号温室进行 ,供
试材料为 3个萱草品种 ,分别为`东方不败 、` 常绿
和`C069 。盆栽 ,选取长势基本一致的一年生苗定
植于 25 cm×20 cm的瓦盆中 ,每盆 1株。栽培基质
为田园土 、珍珠岩和羊粪(4∶1∶1)的混合物 ,每盆装
相同质量的基质 。温室平均温度白天为 25℃,夜间
为16℃;平均空气湿度为 30%;白天光照为 252 ～
288μmol·m-2·s-1 。正常栽培管理 30 d以缓苗 ,所
有植株浇水量保持一致 ,随后停止浇水产生自然干
旱。在干旱期间 , 10 ～ 20 cm 土层的土壤含水量从
24%下降到 8%。整个试验期间均为植株营养生长
时期 。在干旱处理前 5 d对植物连续叶面喷施如下
试剂:(1)蒸馏水(CK);(2)不同浓度 ABA(200 、500 、
1000 、2000μmol·L-1);(3)不同浓度 H2O2(200 、500 、
1000 、2000 μmol·L-1)。每天每盆植株喷施 1次 ,共
计5次;每盆每次喷施量均保持一致 ,为 20 mL。每
个处理3个重复 ,每个重复 15盆。
1.2　测定指标与方法
干旱处理 20 d 后测定如下指标。叶片相对含
水量(RWC):取处理后的叶片 ,称鲜质量后泡水至
饱和 ,称质量后烘干 ,再称质量 ,求算相对含水量 ,每
个样品3次重复 。相对含水量=(鲜重-干重)/(饱
和鲜重-干重)×100%。质膜透性采用电导法 ,用
叶片相对电导率表示 。
气孔密度和相对开度:将叶片用滤纸吸干 ,用镊
子撕下下表皮 ,用品红染色剂染色 ,制成切片放在倒
置显微镜下观察并测量气孔总数和气孔内纵横径长
度。每处理观测 15个视野 ,取平均值 。气孔密度为
每mm2内的气孔数。气孔开张度即为开张气孔的
纵横径之比。
2　结果与分析
2.1　ABA和H2O2 对干旱条件下萱草叶片相对含水
量的影响
　　RWC 反映植物的水分状况 ,常用作植物抗逆性
测定的生理指标。与 CK相比 ,干旱条件下 ,适宜浓
度的 ABA 和 H2O2 均可提高萱草叶片的 RWC(图
1)。200 、500 μmol·L-1和 1000 μmol·L-1 ABA 和
H2O2处理的`东方不败 的叶片 RWC 均显著高于
CK ,而 2000 μmol·L-1 ABA 和 H2O2 低于 CK。所有
ABA和H2O2 处理的`常绿 的叶片 RWC均显著高于
CK 。200 μmol·L-1和 500 μmol·L-1ABA 和 H2O2 处
理的`C069 的叶片 RWC显著高于 CK。`东方不败
和`C069 以 200 μmol·L-1的 ABA和 H2O2的效果最
好;`常绿以 500μmol·L-1的ABA和H2O2的效果最
好(图 1)。
图 1　不同浓度 ABA 和H2O2 对 3种
萱草叶片相对含水量的影响
Fig.1　The effects of various concentrations of ABA and H2O2
on leaf relative water content of 3 Hemerocallis cultivars
2.2　ABA和H2O2 对干旱条件下萱草叶片相对电导
率的影响
　　质膜透性是植物对干旱胁迫反应的一个重要指
标 ,电导率是反应质膜透性的数量指标 。由图 2可
以看出 ,在ABA和 H2O2 浓度为200 、500μmol·L-1和
1000 μmol·L-1时`东方不败 和`C069 叶片相对电
174　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 31卷
导率值显著低于 CK。说明植物质膜破坏程度较小 ,
减少了细胞质液的外流 。2000 μmol·L-1 ABA 和
H2O2处理`东方不败 和`C069 的相对电导率则显
著高于 CK。除 200 μmol·L-1 ABA处理的相对电导
率与 CK无显著差异外 ,其它ABA和H2O2处理的电
导率均显著低于 CK(图 2)。
图 2　不同浓度ABA和 H2O2 对 3种
萱草叶片相对电导率的影响
Fig.2　The effects of various concentrations of ABA and H2O2 on leaf
relative electricity conductivity of 3 Hemerocallis Cultivars
2.3　ABA和H2O2对干旱条件下萱草叶片气孔密度
的影响
　　由图 3可见 ,不同品种的萱草在 200 μmol·L-1 、
500μmol·L-1和 1000 μmol·L-1 ABA处理时 ,气孔密
度都显著大于 CK。`C069 在 2000μmol·L-1 ABA 处
理下气孔密度显著小于 CK。同样的 ,适宜浓度的
H2O2处理显著增加了 3个萱草品种的气孔密度 ,如
200μmol·L-1和 500μmol·L-1。而高浓度的H2O2处理
(2 000μmol·L-1)则使其气孔密度显著小于CK(图 3)。
2.4　ABA和H2O2对干旱条件下萱草叶片气孔开张
度的影响
　　干旱胁迫下 ,适宜浓度的ABA和 H2O2处理降低
了叶片气孔的开张度(图 4)。200 μmol·L-1和 500
μmol·L-1ABA和H2O2处理`东方不败 的气孔开张度
显著小于 CK ,而 2000μmol·L-1 ABA和 H2O2处理则
使其气孔密度显著大于 CK。4个ABA处理的`常绿
的气孔开张度均显著小于 CK;500 μmol·L-1和 1000
μmol·L-1H2O2 处理`常绿 的气孔开张度显著小于
CK。500μmol·L-1和1000μmol·L-1ABA和H2O2处理
的`C069 叶片气孔开张度均显著小于CK(图 4)。
图 3　不同浓度 ABA 和H2O2 对 3种
萱草叶片气孔密度的影响
Fig.3　The effects of various concentrations of ABA and H2O2
on leaf stomatal density of 3 Hemerocallis cultivars
图 4　不同浓度ABA和 H2O2的对 3 种
萱草叶片气孔相对开度的影响
Fig.4　The effects of various concentrations of ABA and H2O2 on
leaf stomatal relative open of 3 Hemerocallis cultivars
175第 3期　　　 　　　廖伟彪等:外源过氧化氢和脱落酸对 3种萱草抗旱性的影响
3　讨　论
干旱胁迫会对植物生长产生诸多影响 ,如叶片
失水萎蔫 、气孔关闭 、生长停滞 ,甚至死亡 。以往的
研究表明 ,干旱条件下ABA能引起植物叶片气孔关
闭 ,减少水分的蒸腾损失[ 9] 。此外 ,ABA 能促进水
流及离子流通过根系 ,从而有效地提高植物抗干旱
胁迫的能力[ 8] 。最近的研究表明外施 ABA能增强
甘蔗的抗氧化防护系统 ,提高抗旱性[ 10] 。本试验结
果表明 ,叶面喷施ABA对 3种萱草的抗旱性影响因
浓度和品种不同而不同。干旱条件下喷施 200μmol
·L-1 ABA , `东方不败 和`C069 比其它浓度保持了
更高的叶片 RWC和气孔密度(图 1A 和图 3A)以及
更低的叶片相对电导率和气孔开度(图 2A 和图
4A)。结果表明 ,200μmol·L-1是外源ABA提高这两
个品种抗旱性的最适浓度 。而对于`常绿 品种 ,500
μmol·L-1ABA处理提高其抗旱性的效果最好 。汪
月霞等[ 11]近期的研究结果就表明外源 ABA 能够调
控干旱胁迫下不同品种灌浆期小麦 psbA 基因的表
达 ,从而提高灌浆期小麦的抗干旱胁迫能力 。发现
外源ABA处理对 psbA基因转录的促进作用存在品
种差异 , `陕麦 5号中 强于`豫麦 949 。另外 ,结果
还显示干旱条件下叶面喷施 2000 μmol·L-1 ABA降
低了`东方不败 的叶片 RWC 和气孔密度(图 1A和
图3A),增加了叶片相对电导率和气孔开度(图 2A
和图 4A)。可见 ,2000μmol·L-1 ABA 对`东方不败
的抗旱能力产生了抑制作用。2000 μmol·L-1 ABA
对`常绿的抗旱性仍为促进作用 ,而 2000μmol·L-1
ABA对`C069 品种的抗旱性与 CK无显著差异 。表
明ABA 浓度对植物抗旱性的影响存在品种差异 。
同样 ,ABA对同一植物的抗旱性存在剂量效应 。不
同浓度的ABA 处理可不同程度地增加药用植物白
术的光合速率及可溶性蛋白可溶性糖含量 ,提高超
氧化物歧化酶和过氧化物酶活性 ,减少丙二醛积累
量[ 12] 。外源 ABA对水曲柳苗木光合参数的影响也
呈现浓度效应[ 13] 。
活性氧 H2O2 很容易和膜脂 、蛋白质 、DNA 发生
反应 ,损伤细胞膜和其它细胞结构[ 14] ,因此 ,它一直
被认为是植物代谢中产生的一种毒副产品。近年
来 ,大量的证据表明 H2O2可以作为一种第二信使 ,
广泛地介导着温度 、植物激素 、干旱 、伤害及病原菌
感染等各种刺激对植物的影响[ 15 ,16] 。本研究表明 ,
适宜浓度的 H2O2(200 、500 μmol·L-1和 1000 μmol·
L-1)提高了 3种萱草的叶片 RWC 和气孔密度(图
1B和图 3B), 降低了叶片相对电导率和气孔开度
(图 2B和图 4B)。可见外源 H2O2 能提高萱草植物
的抗旱性 。内源 H2O2 已经被证明能有效地提高小
麦叶片的抗氧化能力 ,从而提高其抗旱性[ 17] 。最近
的研究表明喷施 H2O2 也能有效地提高大豆的抗旱
能力[ 18] 。因此 ,本研究结果为外源 H2O2 能提高植
物的抗旱性提供了新的证据。同样 ,H2O2 对 3种萱
草抗旱性的影响呈现了浓度和品种差异。 2000
μmol·L-1 H2O2 显著抑制了`东方不败 的抗旱性 ,对
`常绿 的抗旱性保持促进作用 ,而对`C069 的抗旱
性无显著影响 。在以往的研究中亦发现 H2O2 对植
物的生长发育呈现浓度效应。Liao 等[ 16]的研究表
明外源H2O2显著地促进了地被菊插穗的生根 ,且表
现出明显的剂量效应。分析 2000 μmol·L-1 H2O2 抑
制`东方不败 抗旱性的原因 ,应该是高浓度的 H2O2
对其产生了过氧化作用 。
ABA和 H2O2 都是植物逆境信号分子 ,且在不
同生物体系反应中信号转导途径的类同性 ,干旱条
件下两者在植物中应存在相互作用。本研究表明 ,
外源 H2O2 和ABA均提高了 3种萱草叶片 RWC 和
气孔密度 ,同时降低了叶片相对电导率和气孔开度。
结果暗示 , ABA 和 H2O2 均可能包含在萱草抗旱的
信号途径中。研究已经表明 ,外源 ABA可以诱导蚕
豆叶片下表皮保卫细胞内H2O2 的产生[ 19] 。在 ABA
诱导气孔关闭的过程中也发现了 CAT 的相关基因
的表达 ,H2O2 有可能是 ABA 信号转导链的一个中
间环节 ,参与 ABA信号转导[ 20] 。在 ABA诱导气孔
关闭过程中 H2O2 作为一个普遍而重要的信号中间
物[ 21] 。然而 ,本研究并未进一步探讨作为逆境信号
分子的ABA和 H2O2 在萱草抗旱中的信号功能及其
互作关系 ,这些均亟待研究。
概而言之 ,外源 ABA和 H2O2 能提高 3 个萱草
品种的抗旱性 , 且呈现浓度效应。200 μmol·L-1
ABA和 H2O2提高`东方不败 和`C069 的抗旱性的
效果最好;500μmol·L-1 ABA和 H2O2 对提高`常绿
的抗旱性效果最为显著。此外 ,ABA 和 H2O2 均可
能包含在萱草抗旱的信号途径中 。
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