全 文 ：果 树 科 学 , 9 ( 3 ) : 1 61一 164 , 19 9 2
J o u r an l o f F ur i t sc 证 n e e
伏令夏橙开花座果 、 生理落果及其调控
刘孝仲 许生吉 蒋禄元
(中国农业科学院柑桔研究所 , 四川重庆 6 30 7 12 )
摘 要 伏令夏橙生理落果严重 ,座果率低 ,给生产带来很大的损失 . 本文系统探索了伏令夏
橙开花座果和生理落果对产量的影响以及蛋白质 、 氨基酸和脱落酸 ( A B A )含童与落花落果的关系 ,
提出了提高座果率的措施 。
伏令夏橙花量大 , 花质量差 ,生理落果严重 , 管理好的着果率可达 5 . 36 纬 , 差的仅 。 . 64 % ,
是增产的严重障碍 . 开花到生理落果是极复杂的生理过程 ,机制尚不十分清楚 。 它涉及胚胎发
育 、 激素生理 。 P r a k a s h , 5 . et a l研究芒果幼果脱落与果内抑制剂 ( A B A )的增减相吻合闭 。 J . R i-
。 v 试验 A B A 能使沙漠甜橙产生乙烯并脱落〔 5 1。 E l 一 H ge a iz 研究柑桔 6 月落果 , 留树果的 G A
含量高于落果 ,落果的 A BA 含量高于留树果 〔 , 〕 , 并论述了多种激素的平衡关系 , 研究离区酶活
性如纤维素酶 、 果胶酶 、多聚半乳糖醛酸酶等与落花落果的关系〔`〕 . 营养生理方面 , L eg a : , .E
等用 N , ,标记指出 ,柑桔座果期摄氮最高 , 氮素下降 7[] . K a ot , T 等认为天门冬酞氨对供应幼果
N 和 C 以合成其他氨基酸和蛋白质有重要作用 [ .〕 。 我们 1 9 8 1~ 1 9 8 6年研究了伏令夏橙生理落
果规律 , 1 9 8 3一 19 8 6 年测定了开花 、 生理落果期间蛋白质 、氨基酸含量变化〔 , 〕 , 1 9 8 7一 1 9 8 9 年
研究了开花生理落果与内源脱落酸含量的关系 ,研究 了控花修剪闭 ,营养液保果 , G A 控花 ,
G A
、
BA 及 2 , 4一 D 等保果 ,收到 良好效果 。
材 料 和 方 法
1 9 8 1~ 1 9 8 6 年用中国农业科学院柑桔研究所 17 ~ 21 年生积砧伏令夏橙 , 40 株一小区 ,重
复一次 ,每区各选一株 , 以一般管理 同龄伏令夏橙作对照 , 系统观察物候期及落花落果 , 以同龄
锦橙两株比较花量 , 每年 3~ 7 月 , 5 夭观察一次 . 1 9 8 3 ~ 1 9 8 6年每区选 5 株 ,共 10 株 ,在树冠
中部随机取一年生春梢叶片 , 3~ 7 月 , 1 0 夭一次 ,用凯氏法测蛋白质 、氨基酸分析仪测氨基酸 ,
1 9 8 6 年测定花和花蕾 . 1 9 8 7~ 1 9 8 8 年 3~ 7 月每 5 天用毛细管气象色潜法测定 1次伏令夏橙
内源脱落酸含量 。 以伏令夏橙落果为主并和留树果比较 。 19 8 1~ 1 9 8 8 年进行控花修剪〔’ 飞, G A
控花及激素 、营养液等保果试验 。
结 果 与 分 析
一 、伏令夏橙开花座果与生理落果
(一 )开花座果 、 落花落果和产量
1 9 8 1~ 1 9 8 4 年观察 3一 3 、 5一 3 两株 (表 1 ) , 1 7~ 2 1 年生伏令夏橙 , 每株花量 l ~ 6 万朵 ,
着果率低 。 锦橙仅 1~ 3万 朵 。 夏橙落花落果占总花数 9 5 . 9 9 % ~ 9 9 . 78 纬 , 着果 率 0 . 0 9% ~
本文于 一, 9 0e l o一 2 3 收到 ; 1 9 , 2一 0 5一 2 4 收到修改稿 。
DOI : 10. 13925 /j . cnki . gsxb. 1992. 03. 009
1 62 果 树 科 学 g 卷
表 1
树 号 年 度 总 花 数
伏令夏橙开花座果及生理落果 ( 1 98 1~ 1 984 )
生 理 落 (花 )果 冬 季 落 果 产 t 座 果
、 , , 、 。 , 个 ’ %
厂一 7 . 已一 7 .
7802貂“玲163肠ó心月`心`…49曰90甘1`月了只一月了月,匕.七的乙几民」3一 3 , 5一 3
对照
19 8 1
拉9 8 2
19 8 3
19 8 4
19 8 1
19 8 2
19 8 3
1 9 8 4
18 7 9 0
78 2 8
。
5
56 4 6 0
1 76 2 0
。
5
3 1 2 2 7
1 6 3 7 9
4 6 3 0 8
3 9 9 2 9
18 0 3 7
.
5
7 5 8 4
5 6 3 3 8
1 7 2 8 5
3 1 18 7
16 3 4 6
4 6 2 3 8
3 9 8 9 6
9 5
。
9 9
9 6
。
8 8
9 9
.
78
9 8
。
10
9 9
.
8 7
9 9
.
80
9 9
。
85
9 9
。
92
0
。
4 0 0
0
。
5 4 0
0
。
12 3
O
。
3 9 0
0
。
0 6 7
0
.
10 4
0
。
0 8 2
O
。
0 2 0
3
。
6 10
2
.
5 80
0
。
0 9 3
1
。
5 10
0
。
0 6 1
0
.
0 97
O
。
0 69
0
。
0 6 2
〔注〕 表中数字均为两株平均值
3
. “ % , 最高达 5 . 01 % ~ 5 . 36 % . 对照伏令夏橙落花落果占 9 9 . 8。%~ 9 9 . 9 2 % , 着果率仅
0
.
0 6 2% ~ 0
.
0 9 7%
,说明伏令夏橙落花落果相当严重 . 又如 5一 3 1 9 8 3年花量达 6 4 140 朵 , 产
是仅 98 个 , 着果率仅 0 . 153 % , 生产潜力很大 。
(二 )花的质童与落花
1
. 花的类别 1 9 8 1~ 1 9 8 4年对伏令夏橙观察 ,除正常花外 ,还有较小的正常花 ,花药和子
房发育均较差 . 此外有各式畸形花 ,如花柱 、花瓣短缩 ,花柱弯曲 ,柱头破裂 ,没有花丝和花药 ,
雌蕊退化等 。 有极小的绿色花蕾 。 小正常花 、 畸形花和小花蕾均未具备授粉受精条件 。
2
. 正常花和畸形花的比例 花的质量对伏令夏橙落花落果有重要影响 . 据 1 9 8 1~ 1 9 8 6 年
对 3一 3 、 5一 3 及对照两株观察四年平均数 , 正常花和畸形花的比例 (表 2 ) . 伏令夏橙的正常花
比对照高 7 . 95 个百分点 ,而花器官正常 ,但发育不够的小花 、 畸形花 、小花蕾均比对照低 。 这就
导致了对照较多的落花落果 .
表 2 生理落花落果中各类花的比例 ( 1 9 8 1一 19 84 平均数 )
落花落果 正 常 花 小 正 常 花 踌 形 花 小 花 甘
” 万 十 跳 总 数 数 % 欺 % 数 % 数 %
3一 3 . 5一 3 1 9 8 1一 1 9 8 4 24 8 1 1 . 13 9 6 1 3 . 3 7 5 3 8 . 李5 58 2 2 . 1 2 5 2 3 . 4 7 3 1 8 3 . 3 8 12 . 8 3 6 1 9 2 . 2 5 2 4 . 9 5
对照 1 9 8 1一 1 9 8 4 3 3 4 16 . 7 5 右9 5 1 . 5 0 0 2 0 . 8 0 3 6 0 9 . 7 5 0 10 . 8 0 9 2 7 5 . 7 5 2 7 . 7 6 1 3 5 7 9 . 7 5 4 0 . 6 4
【注」同衰 1注 。
(三 )花全与落花
伏令夏橙是多花品种 , 同龄伏令夏橙和锦橙的成年树 ,前者 1~ 6 万朵 , 后者 1~ 3 万朵 。
1 9 8 6 年观察 ,夏橙每枝平均花量超过锦橙 1 倍以上 . 由于花量过大 , 开花后养分含量远低于锦
橙 。 1 9 8 6 年对夏橙及锦橙花和花蕾的氨基酸含量比较 (表 3 ) ,正常花蕾的氨基酸含量虽高于锦
橙 ,但由于花量过大 ,开花时氨基酸含量急剧下降 ,花的氨基酸含量低于锦橙 , 如夏橙花蕾谷氨
酸为 2 . 13 % ,锦橙为 1 . ” % ,夏橙花则为 1 . 5 % ,锦橙为 1 . 59 % . 这就成为夏橙落果严重 ,着
果率低于锦橙的原因 。
(四 )授粉受精与落花
伏令夏橙正常花在 4 0%以下 ,小花 、畸形花及小花蕾占 60 %以上 ,除小花外均不具备授粉
受精条件 ,小花蕾中一半以上为畸形 , 蕾期即落 ,小花中花粉败育 、胚囊发育不良者不少 ,很难
授粉 . 加之夏橙花期比其他品种长 , 授粉率低 , 低温阴雨和高温干旱均不利于授粉 .
3 期 刘孝仲等 :伏令夏橙开花座果 、 生理落果及其调控
表 3 伏令夏橙和锦橙正常花和花蕾氮基酸含盆比较 ( % )
蛋氛耽组氛成精氮酸杏 谷 , “ ” 竺 竺 竺 竺 委 竺 蕊 竺花的类别 冬 氮 氮 氮 氮 熟 氮 孙 虱 氮 甄 氮 ”
轰 。 , 。 。 酸 。 “ , 。 ” 。 ”
X 橙正常花 3 . 8 1 1 . 55 1 . 0 2 0 . 8 8 0 . 5 0 0 . 6 3 0 . 6 8 0 . 8 8 .0 6 7 0 . 5 4 0 . ` 5 0 . 5 7 0 . 6 5 0 . 6 1 0 . 2 6 0 . 2 3
正常花价 3 . 70 2 . 1 3 1 . 2 6 1一 , 0 . 6 8 0 . 8 8 0 . 8 2 0 . 9 7 0 . 9 2 0 . 7 3 0 . 5 , 0 . 6 8 1 . 0 5 0 . 9 8 0 . 56 0 . 2 9
锦橙正常花 4 . 2盛 1 . 5 9 1 . 5 9 0 . , 1 0 . 5 2 0 . ` 3 0 . 7 1 0 . 8 6 .0 7 2 0 . 5 8 0 . 4多 0 . 6 0 0 . 7 2 0 . 6 5 0 . 2 8 0 . 2 4
正常花奋 3 . 9 9 1 , 7 7 1 . 7 7 0 . 9 3 0 . 5 2 0 . 心3 0 . 7 0 0 . 74 .0 7 3 0 . 5 7 0 . 4 6 0 . 5 8 0 . 7 8 0 . 6 5 0 . 2 8 0 . 2 1
二 、生理落果高峰期及落果率
1 9 8 1~ 1 9 8 6 年观察 (表 4 ) ,生理落果分前后两期 , 前期有两次高峰 。 第一次在 4 月上中旬
至 5 月上旬 ,各年间落花落果占落花落果总数的 62 . 40 %~ 81 . 94 % ,是全程最大高峰 . 对照近
似 , 占 75 . 6% ~ 87 . 2% ,也是最大高峰 . 第二次高峰在 5 月上中旬至中下旬 ,落果 1 1 . 71 % ~
2 3
.
31 %
,又寸照落果 7 . 2写~ 16 . 8% , 两次高峰共落果 85 . 78 %~ 94 . 41 % , 对照落果 92 . 4 % ~
9 4
.
6 %
。第三次高峰 (后期落果 ) 在 5月下 句至 6月 中旬 , 果实从蜜盘脱落 , 落果 5 . 5 9写 ~
1 4
.
2 2%
;对照 由于第一次高峰落得过多 , 这次稍少 , 时间近似 。 各年间因气候和花量而异 ,
19 8 5 年物候期提前 ,落果高峰比 1 9 8 4 、 1 9 8 6年提前 4 ~ 9 天 。
表 4 生理落果高峰及时期 ( 1 98 1一 1 9 86)
树 号 年 度 落 (花 )果总 数
3一 3 ,
5一3
1 9 8 1
1 9 8 2
1 9 8 3
1 9 84
1 9 8 5
1公8 6
18 0 38
7 5 84
5 63 3 8
1 72 8 5
18 9 4 7
2 44 60
后期落果
第三次离峰
时期 ( 月 . 日 ) 占总数写
5
.
2 5 ~ 6
.
1 9 3 .0 82
5
.
1 8~ 6
.
5
.
1` 2 2
5
.
2 5 ~ 6
.
1 5 6
.
3 1
5
。
2 9 ~ 6
.
1 8 5
.
5 9
5
.
1 8 ~ 6
.
1 5 .3 28
5
.
2 5 ~ 6
。
2 0 8
。
5 1
0o0nù04J吮60一ō七,二…翻心七曰已Utll了6对照 1 9 8 11 9 8 21 9 8 3
1 9 8 4
1 9 8 5
1 9 8 6
3 1 1 8 7
1 63 4 6
4 6 2 3 8
3 9 8 9 6
1 7 4 3 5
2 1 5 8 3
前 期 落 果— 小 计第一次高峰 第二次高峰 —— — 数 %时期 (月 . 日 ) 占总数% 时期 (月 . 日 ) 占总数写4 . 14 ~ 5 . 8 5 6 . 7 7 5 . 2 ~ 5 . 2 2 3 2 。 4 0 12 4 7 8 6 9 . 1 84 . 1 1~ 4 . 2 9 6 2 . 4 7 4 . 3 0~ 5 . 1 5 2 3 . 3 1 6 5 0 5 8 5 . 7 84 . 4 ~ 5 . 2 8 1 。 9 4 5 。 2 ~ 5。 2 2 1 1 。 7 1 5 2 78 1 . 5 9 3 . 8 64 . 14 ~ 5 . 8 8 1 . 1 5 5 . 2 ~ 5 . 2 5 1 3 . 2 6 16 3 1 9 9 4 。 4 14 . 6 ~ 5 . 3 79 . 0 8 5 . 8~ 5 . 1 6 1 7 . 6 4 18 3 2 2 9 6。 7 24 . 忿6 ~ 5 . 5 7 6 . 2 9 5 . 1 1~ 5 . 2 2 1 5 . 2 0 2 23 7 9 9 1 . 4 94 . 14 ~ 5。 2 8 1 . 2 0 5 . 11~ 5 . 2 2 1 2 . 4 0 2 9 19 1 . 0 2 9 3 . 6 04 . 1 1~ ` 2 6 78 . 3 0 5。 2~ 5 . 1 3 1 6 . 3 0 15 4 6 3 . 教 9 4 . 6 04 , 4 ~ 5 . 4 8 7 . 2 0 5 . 2~ 5 . 2 1 7 . 2 0 4 3 6 4 8 . 6 7 9 4 . 4 04 . 1 4 ~ 5 . 1 0 8 2 5 0 5 . 1 4~ 5 . 2 4 9 . 6 0 3 6 7 4 4 , 2 2 9 2 . 1 04 . 5 ~ 5 . 3 7 5 . 6 0 5 . 7` 5 . 15 16 . 8 0 1 6 1 0 9 . 9 4 9 2 . 4 04 . 2 4 ~ 5 . 4 7 8 . 3 0 5 . 1 1~ 5 . 2 0 15 . 6 0 2 0 2 6 6 . 4 4 9 3 . 9 0 5。 2 5 ~ 6。 1 65 . 1 6 ~ 5 . 2 95。 2 5~ 6。 1 35。 2 7 ~ 6 . 1 65 . 1 7 ~ 6 . 1 35 . 2 3 ~ 6 . 18
〔注〕同表 1 注
三 、伏令夏橙开花座果 、生理落果与蛋白质 、 氨基酸含见的关系
1 9 8 3~ 1 9 8 6 年研究结果表明 t幻 ,伏令及橙开花和生理落果与蛋白质 、 氨基酸含量关系密
切 , 蛋白质降解愈多 , 落花落果愈多 . 花 后的第一次落果高峰 , 蛋白质降至 全 程最低点
1
.
193 %
,第二 、三次高峰 , 蛋白质依次高于第一次高峰 ,公别为 1 . 2 81 % , 1 . 4 1 % 。 落果最多时
是蛋白质急剧降解含量最低之时 ,说明开花座果消耗了大量蛋白质 , 这些蛋 白质来 自氨基酸 ,
开花和生理落果期间有 16 种氨基酸参与蛋白质合成 。 蛋白质大量消耗于开花座果 ,说明蛋白
质 、氨墓酸是开花座果 、 果实发育的物质基础 ,各阶段对蛋白质种类要求不同 , 氨基酸也各异 .
精氨酸 、 赖氨酸是多胺的前体 ,多胺对成花有特殊效应 。开花前脯氨酸居首位 ,开花至第二次生
理落果直线下降 ,波动最大 ,趋势相反 。 脯氨酸像一个生理标志 ,总是在生理失调下最高 。 次为
天门冬氨酸 、谷氨酸 。
6 1 4果 树 科 学 9卷
四 、 内源脱落酸 ( AB A)与开花座果 、生理落果的关系
1 987~ 1 98 8年试验表明 , 生理落果高峰期均处于脱落酸急剧增长过程 , 落果与内源脱落
酸含量呈显著的正相关 。 如 1 9 8 7年 ,第一次落果高峰落果最多 , A B A 含量最高 . 花蕾到初花
期 , A B A 含量低为 。 . 0 15 ~ 。 . 2 1 9拼g / g , 主要落极小的花蕾 , 占落果总数的 0 . 65 % ~ 3 . 51 % 摊
月 8~ 10 日盛花期到末花期 , A B A 含量低 、落花少 . 末花期结束 4 月 15 日进入第一次落花落
果高峰期 , 4 月 20 日 A B A 急剧增至 。 . 9 9 8拼g / g ,落蕾落花落果大增至 19 . 25 % ,花器官发育不
全 , 花粉败育者及小花和小蕾大量脱落 . 4 月 25 日 A B A 升到全程最高点 1 . 1 9拜g / g ,胚囊发育
不 良 , 没有受精的果实大量脱落占 2 2 . 5 6 % , 也是全程 最高 . 此 后 急剧下降 , 5月 1 0 日为
0
.
3 4 2拌g / g , 落果降至 6 . 4 4 % .
提高座果率的措施
1
. 控花修剪 . 19 8 1~ 1 9 8 4 年试验证明 ,控花是夏橙丰产的特殊要求和有效措施 . 全树要求
剪除 30 % ~ 50 %的无效花 ,对 3 片叶以内的弱春梢要全部剪除一点上留两枝 . 秋梢母枝养分
最高 ,系多花枝 ,必须处理 ,结果才可靠 , 对 2 0c m 以下的秋梢不短截 , 一点留两枝 . 20c m 以上
一枝短截 23/ 作预备枝 (剪了全部花芽 ) , 一枝短截 1 3/ 次年结果 , 如空较大可留 3 枝 , 中问的
短截 2 3/ , 一枝短截 1 3/ ,一枝不短截 .
2
. 用 G A 控制花芽分化 , 减少花量 . 1 9 8 2年 9 月 1 日喷 l o o x l o ` 、 1 5 o x l o 一 ` G A , 1 9 8 2 年
春花枝种类明显向营养生长方面转化 ,有叶顶单花枝明显增多 , 无叶花枝减少 ,增多幅度与浓
度成正相关 。 喷 G A 一定要在花芽生理分化期 , 愈往后控制效果愈差 。
3
. 百富农叶面肥控制生理落果 , 增大果实有明显效果 。百富农是德国拜耳公司有激素的复
合液肥 。 0 . 3%在末花期 、 生理落果前后期各喷一次 ,着果率 4 . 4% ,对照 2 . 0% 。
4
.
1 9 8 4 ~ 1 9 8 5 年用细胞激动素 4 0 0 x i o 一 ` + s o x l o 一 ` G A ,在花后一周 、 第一次落果高峰
后 ,涂果把 ,效果良好 。 涂 G A 浓度可增至 25 O x 10 “ ’ .
5
.
2
,
4一 D 、 G A 加根外追肥 ,第一次落果后连喷两次 2 , 4一 D 10 ~ 20 X 1-0 ` , 喷 G A 不宜超
过 5 0 X 1 0一 ` , 否则老叶大量脱落 .
6
. 保证春梢在 sc m 以上可减少无效花 . 生理落果前铁丝扎树干 20 夭 ,对稳果有效 .
参 考 文 献
[ 1〕 胡生安等 : 1 9 8 5 . 柑枯果实的脱落 。 园艺学报 , 12 ( 2 ) : 7 7 ~ 8 1 。
〔2〕 刘孝仲等 : 玲 , 。 . 伏令及橙开花 、生理落果期间蛋白质 、 氨羞酸含及变化 。 园艺学报 , 1 7 (1 ) : 2 1 ~ 2 .8
[ s〕 刘幸仲 : 1 , , 0 . 伏令互橙的控花修剪 。 中国柑枯 , 1 9 ( 3 ) : 5 6 ~ 3 7 。
〔` 〕 卜 . k a , h , 5 . a n d R a m , S二 l , 5 4 . N a t u ar , ly o e e u r i o g a o x in s a n d i。 ,、 ib i t o r a n d r卜e i r or le i n f r o i t ` or wt 卜 a n d d or p o r m a n -
,
`
D a。卜 e r h a r i, . S e ie n t i a H o rt i e u l t u r a e , 2 2 . 2 4 1e e n A B A , e t h y l e n e a n d h y d r o , a s e o f e i t r u s le a
ves
e x p l a t a t i o n in p r o c e s s
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K咖 , T · e t a l : 1 9 8 3 . N i t or ` e n n u t6 t i训 of y o u n ` e i t r u s f r u i t w i t h s沐 e ia l r e化 er n e e t o a o p a ar ` i加 . B u b a n . aJ p · 翻c . OH rt .
cS i
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伽 n g哪。 1 42 4 . H o rt cs i e n e e , 2 1 ( 3 ) .
, .J工J,J,口OU甘r.óL一I