全 文 ：中国农学通报 2011,27(6):74-77
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
随着牡丹（Paeonia suffruticosa）育种工作的加深
以及海外育种专家相继利用中国滇牡丹（P. delavayi）
育出一系列黄花品种和亚组间杂种，中国牡丹专家
也意识到以滇牡丹作为亲本将是未来牡丹育种的重
要方向 [1]。牡丹种子具有上胚轴休眠的习性，在温度
和水分适宜时胚根生长，但胚芽即上胚轴仍处于休眠
状态；低温层积可以解除胚芽休眠，但效果与胚根生长
的长度直接有关[2-4]。黄牡丹（P．1utea）存在胚根与胚
芽二次休眠和生理后熟的现象[3]。赤霉素可以完全或
部分代替低温解除植物的休眠[5]，也是促进种子萌发
的主要因素[6]。景新明[7]对栽培牡丹的种子萌发和储
藏特性的研究认为，牡丹上胚轴休眠只有在种子胚根
长足 3 cm时，用GA或低温才可以打破，否则没有效
果。有研究表明用，500 mg/L赤霉素处理紫斑牡丹种
子有利于其生根 [8]，培养温度以 10~15℃为宜，超过
20℃则不利于生根及上胚轴生长[7]。
目前对于牡丹种子生根发芽的研究多集中于原
种，较少涉及到杂种种子，本试验通过对滇牡丹及其天
然杂交种子的比较研究，探讨了激素与基质对于杂交
种种子的影响，初步摸索出一套较适于杂交种种子的
生根及发芽方法，为远缘育种提供技术支持。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
研究田间试验于2008年在豫西山区引种地进行，
室内试验于2009年在北京林业大学花卉实验室进行。
1.2 试验材料
本试验所选材料为滇牡丹中的开黄花的类群（亦
称黄牡丹）、开紫花的类群（亦称紫牡丹）以及以滇牡
丹天然杂交种种子。均采收于豫西山区引种地。
第一作者简介：杨海岩，男，1985年4月出生，黑龙江人，在读硕士。通信地址：100083北京林业大学834信箱，E-mail：aarbn@163.com。
通讯作者：袁涛，女，1969年出生，副教授，博士，主要从事园林植物引种驯化研究。通信地址：100083 北京林业大学 10号信箱，E-mail：
y123tao@yahoo.com.cn。
收稿日期：2010-08-12，修回日期：2011-02-15。
滇牡丹及其天然杂交种种子快速萌发的研究
杨海岩，王莲英，袁 涛
（北京林业大学园林学院，北京 100083）
摘 要：为得出一套有利于杂种牡丹快速萌发的方法，为育种提供技术支持。本试验研究在穴盘栽培条
件下，不同基质层积对于滇牡丹生根的影响及赤霉素（GA）与低温处理对杂种种子萌芽和幼苗生长的效
果。结果表明：草炭层积有利于提高生根率与生根质量；400 mg/L赤霉素浸泡2 h后，可以加快种子出
苗的速度、提高出苗率。
关键词：滇牡丹；种子；赤霉素
中图分类号：S685.11 文献标志码：A 论文编号：2010-2403
Study on Rapid Germination of Paeonia delavayi and Its Natural Hybrid Seeds
Yang Haiyan, Wang Lianying, Yuan Tao
(College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083)
Abstract: This study investigated under the conditions of the plug, with different matrix for peony root,
gibberellin (GA) and low temperature on the promotion of seed germination and seedling growth .The results
showed that: peat layer improved the quality of rooting rate and rooting; the speed of seed germination could be
accelerated by treating with 400 mg/L GA for 2 h , it could accelerate the speed of seed germination rate of
emergence, which reached a favorable way for hybrid peony rapid germination, to provide technical support to
distant breeding.
Key words: P. delavayi; seed; gibberellin
杨海岩等：滇牡丹及其天然杂交种种子快速萌发的研究
1.3 试验方法
1.3.1 种子千粒重测定 随机取净种子 100粒，用分析
天平称重，3次重复，计算其平均值。
1.3.2 种子处理 果实采后放在阴凉通风处摊凉，待种
皮变黑、果实自然开裂时，取出种子，并用水选法选
种。将种子放入水中浸泡 1 h，使种皮变软，并去掉水
面上的杂物和不成熟的种子。选择下沉的大粒饱满的
种子，各取150粒，对种子进行观察和发芽试验。
（1）催根处理。牡丹种子经 0.5％高锰酸钾消毒
30 min后，蒸馏水冲洗，然后分别做以下处理：500 mg/L
赤霉素浸泡 24 h，然后将浸泡处理后的种子放入穴盘
中（50目林木穴盘）分别采取不同的基质进行层积处
理：①沙子（经高温灭菌）层积；②草炭（经高温灭菌）层
积；③珍珠岩层积。放置15℃的恒温箱中，注意保持湿
润，每隔5天定期观察，统计各个处理每个时间段的生
根率、生根时间和根长。每个处理 50粒种子，3次重
复。
（2）催芽处理。对牡丹种子萌发生根且根长大于
3 cm的种子分别采取如下的措施进行处理：①200 mg/L
赤霉素浸泡 2 h后，15℃的恒温箱中沙藏；②400 mg/L
赤霉素浸泡 2 h后，15℃的恒温箱中沙藏；③600 mg/L
赤霉素浸泡2 h后，15℃的恒温箱中沙藏；④4℃冰箱冷
藏10天后，15℃的恒温箱中沙藏；⑤4℃冰箱冷藏20天
后，15℃的恒温箱中沙藏；⑥4℃冰箱冷藏30天后，15℃
的恒温箱中沙藏，基质全部为草炭-珍珠岩（3:1）并保
持其湿润，每隔5天定期观察，统计各个处理的发芽率
和发芽时间。每个处理10粒种子，3次重复。在60天
后测定各处理之苗高、计算发芽率（发芽标准为幼芽长
至3 mm）。并设对照组为不做任何处理放于15℃的恒
温箱中层积。
2 结果与分析
2.1 牡丹种子的基本特性
黄牡丹千粒重950.159 g，紫牡丹千粒重726.551 g，
杂交种的千粒重为958.387 g。
2.2 不同处理对牡丹出根时间和出根率的影响
种子吸水迅速，1天后可见明显膨胀，种皮开始软
基质
草炭
珍珠岩
河沙
牡丹种类
紫牡丹
黄牡丹
杂种
紫牡丹
黄牡丹
杂种
紫牡丹
黄牡丹
杂种
开始生根时间/d
30
30
25
30
30
30
40
40
35
生根率/%
64
57.14
36
40
31.43
44
60
60
42
大于3 cm生根率/%
32
48.57
22
22
11.43
26
10
37.14
20
平均根长/cm
4.75
5.47
6.01
3.55
4.95
4.42
4.3
4.63
4.58
表1 种子不同基质催根处理结果统计
化，种脐变得柔软。由表1可知，用500 mg/L赤霉素浸
泡24 h后，用草炭进行层积的牡丹种子生根较快，一般
30天左右即可生根，并且根长大于3 cm的种子所占比
例高，根壮、长、不易烂，操作运输较为方便。相比之
下，河沙作为层积的种子生根缓慢，基质自重大，不易
搬运。珍珠岩在两者之间，但以珍珠岩为基质种子较
易开裂。
从整体看，杂种牡丹生根较原种牡丹提前，且根
壮、生根一致性较好。试验中意外发现紫牡丹及杂交
种中具有双胚现象，即 1粒种子里具有 2个胚，生出 2
条根，原因有待进一步深入研究。
2.3 不同处理对牡丹出芽时间和出芽率的影响
由表2可知，400 mg/L赤霉素浸泡2 h的种子出芽
率较高，且苗较壮，3种牡丹均达到了较好的出苗效
果；600 mg/L赤霉素浸泡 2 h处理后种子发芽明显提
前，紫牡丹与杂种后代最早只有 25天就可发芽，发芽
率也很高，但苗较细弱，易倒伏；200 mg/L赤霉素浸泡
2 h处理后种子出芽缓慢，幼芽多未破土。春化效果不
理想，60天后均未破土出苗。但将基质拨开，可发现
上胚轴休眠已打破，芽已经伸出但较小，低温处理牡丹
种子的发芽效果较赤霉素处理的效果差，发芽缓慢。
一般在自然条件下，滇牡丹种子需 6个月才能发芽[9]，
凤丹[10]和紫斑牡丹[8]种子从播种到获得牡丹实生苗长
达8个月。赤霉素极大的缩短紫牡丹的发芽时间。本
试验表明，低温或赤霉素能打破牡丹上胚轴的休眠，胚
根萌发与否是赤霉素打破牡丹休眠的关键因子。
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不作任何处理继续室温沙藏的滇牡丹种子 3个
月后也没有见到种子有发芽，但是杂交种出现了明显
杂交优势，未经低温春化与赤霉素处理发芽率高达
16.67%，且芽较健壮，最高达到 10.78 cm，茎的直径达
到 2 mm，与景新明的牡丹具有严格上胚轴休眠有出
入[5]。
3 结论与讨论
牡丹种子休眠需要在不同的温度条件下才能解
除，基本表现为暖温条件下生根、低温后长芽。在自然
状态下，冬季低温来临之前的根生长是牡丹种子萌发、
形成幼苗的必需条件。种子萌发除了其生理特性外，
还决定于环境温度和种子本身的含水状况及其二者的
适当配置，其中采收期与种子萌发有密切关[2-3,11-12]。
本试验采用500 mg/L赤霉素浸泡24 h处理，并进
行草炭层积处理，只需 30天即可生根，50天后紫牡丹
生根率达到 64％，这与成仿云 44天开始生根接近[13]，
比普通沙藏时间短生根快，并且主根长大于3 cm所占
的比率高，因此使用草炭作为基质层积更有利于牡丹
生根，并且草炭便于运输，方便管理。传统以河沙作为
基质生根缓慢，并且沙子本身自重较大，不易运输。以
珍珠岩作为基质，牡丹种子易烂，而且珍珠岩相比草炭
保水性差，不易形成稳定的湿润的条件。所以在层积
阶段以草炭最为理想。这与倪圣武[9]对于紫牡丹基质
讨论结果相一致。
本研究表明，在催芽处理时，用 400 mg/L赤霉素
浸泡 2 h后层积处理根长大于 3 cm的牡丹效果最佳，
30天后见到第 1粒种子发芽，60天后发芽率为 50%左
右；200 mg/L赤霉素发芽率较高，但是出苗缓慢，多未
破土，低浓度的赤霉素较利于侧根发育，后期出苗较
壮；600 mg/L赤霉素也有较好的发芽率，且出苗极早，
最早见于 25天，但苗较弱、易倒伏，经过后期炼苗、控
制水分光照能改善这种情况。
低温春化所得到的结果并不理想，发芽率较低，并
且均未破土生长缓慢，可能与种子本身的特性或者水
分、低温处理的时间等条件有关。与娄方芳[14]的单纯
5℃低温条件不能有效打破黄牡丹种子的上胚轴休眠
的论述相一致。低温期间保持基质湿润较为重要，如
果低温后结合一定浓度的赤霉素共同作用，也许能产
生较好的效果。
杂种表现出了较为明显的杂种优势，生根整齐，在
表2 赤霉素和低温对幼苗的影响
处理
GA
春化
对照
200 mg/L
400 mg/L
600 mg/L
10 d
20 d
30 d
牡丹种类
紫牡丹
黄牡丹
杂种
紫牡丹
黄牡丹
杂种
紫牡丹
黄牡丹
杂种
紫牡丹
黄牡丹
杂种
紫牡丹
黄牡丹
杂种
紫牡丹
黄牡丹
杂种
紫牡丹
黄牡丹
杂种
初萌期/d
50
30
35
30
30
30
25
40
25
60
60
60
60
60
60
60
60
60
0
0
90
发芽率/%
80
10
55.56
53.85
33.33
60
83.33
44.44
30
10
30
20
11.11
30
30
10
20
30
0
0
16.67
平均苗高/cm
1.1
0.7
2.3
8.45
6.78
10.12
7.83
8.00
6.8
0.5
0.4
1.0
1.0
1.4
2.3
2.1
1.5
2.7
0
0
3.50
茎直径/mm
0.5
0.7
1.0
1.7
1.1
2.1
1.65
0.7
0.75
0.4
0.5
0.7
0.3
0.7
1.0
1.2
1.0
1.3
0
0
2.0
叶片数/片
0
0
1
1
1
2
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
叶面积/cm2
0
0
8.36
40.44
9.33
50.21
30.83
31.84
22.59
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
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杨海岩等：滇牡丹及其天然杂交种种子快速萌发的研究
各个基质根都较长且粗壮，发芽早，苗壮，在未经过低
温与赤霉素处理依然可以打破休眠，这一发现与之前
景新明所说的牡丹具有严格的上胚轴休眠不符。本试
验证明室温15℃条件下未经过春化或者赤霉素处理也
可使其发芽，这对于杂种牡丹种子的研究有了进一步
认识，为远缘育种提供技术支持。
笔者首次发现紫牡丹具有双胚现象，具体成因及
应用有待进一步研究。
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