全 文 ：２０１３年１０月 甘 肃 农 业 大 学 学 报 第４ ８卷
第５期９４～９９ ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＧＡＮＳＵ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ 双 月 刊
氮添加对华润楠苗木碳氮磷化学计量
特征的影响
常云妮１，钟全林１，２，程栋梁１，２，徐朝斌１，胡波１，张治１
（１．福建师范大学地理科学学院，福建 福州 ３５０００７；２．湿润亚热带山地生态国家重点
实验室培育基地，福建 福州 ３５０００７）
摘要：通过连续１ａ的Ｎ添加（０（对照）、低Ｎ、中Ｎ、高Ｎ）人工受控试验，探讨了Ｎ供给改变对华润楠苗木叶
片Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量特征的影响．结果表明：不同程度的 Ｎ添加处理后，华润楠苗木叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量分别为
４５．２００％～４５．５６８％、１．７０５％～１．８３５％和０．０７２％～０．０８６％；茎 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量分别为４４．３８７％～４４．５８２％、
０．９４３％～１．００１％和０．０５４％～０．０７１％；根 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量分别为３７．２３２％～３７．６３４％、０．９４２％～０．９９５％和
０．０６２％～０．０８３％，Ｎ添加后叶片、茎、根中Ｃ、Ｎ、Ｐ含量均显著高于对照．叶片Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ的范围分别为
２６．８７０～２８．４６５、５３４．５２８～６６５．８７４和２３．７５０～２７．１４５；茎 Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ的范围分别为４８．８５４～５０．３７８、
６７４．７３９～９４６．５２５和１５．１３６～２５．２８１；根Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ的范围分别为３８．５０３～４０．０９６，４８３．９０５～７５０．５７９和
１２．４１９～２１．０４２，Ｎ添加后叶片、茎、根Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ均显著低于对照．在Ｎ添加的１ａ时间里华润楠苗木养分
含量随时间的变化表现出一定波动性．
关键词：氮添加；碳氮磷；生态化学计量特征；华润楠
中图分类号：Ｓ ７９２．２３ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００３－４３１５（２０１３）０５－００９４－０６
第一作者：常云妮（１９８８－），女，硕士研究生，主要从事自然资源与环境研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈａｎｇｙｕｎｎｉ０２＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：钟全林，男，教授，博士生导师，主要从事森林经营与生态环境管理研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｌｚｈｏｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７０５９６，３１１７０３７４，３０９０１１５１）；国家农业科技成果转化资金项目（２０１１ＧＢ２Ｃ４００００５）；福建省科技厅重点
项目（２０１０Ｉ０００４）．
收稿日期：２０１３－０３－０２；修回日期：２０１３－０４－１５
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ＣＨＡＮＧ Ｙｕｎ－ｎｉ １，ＺＨＯＮＧ Ｑｕａｎ－ｌｉｎ１，２，ＣＨＥＮＧ Ｄｏｎｇ－ｌｉａｎｇ１，２，
ＸＵ Ｃｈａｏ－ｂｉｎ１，ＨＵ Ｂｏ１，ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ １
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｂａｓｅ ｏｆ Ｈｕｍｉｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ
ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｔ ４ｌｅｖｅｌｓ ｌａｓｔｅｄ ｆｏｒ ａ
ｙｅａｒ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ，Ｃ，Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ４５．２００～４５．５６８％，１．７０５～１．８３５％ａｎｄ
０．０７２～０．０８６％，ｗｈｉｃｈ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｅｒｅ ４４．３８７９１％～４４．５８２％，０．９４３％～１．００１％ ａｎｄ ０．０５４％～
０．０７１％，ａｎｄ ｗｈｉｃｈ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ３７．２３２％～３７．６３４％，０．９４２％～０．９９５％ａｎｄ ０．０６２％～０．０８３％．Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃ，Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅ Ｃ：Ｎ，Ｃ：Ｐ ａｎｄ Ｎ：Ｐ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ
２６．８７０～２８．４６５，５３４．５２８～６６５．８７４ａｎｄ ２３．７５０～２７．１４５，ｗｈｉｃｈ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｅｒｅ ４８．８５４～５０．３７８，
６７４．７３９～９４６．５２５ａｎｄ １５．１３６～２５．２８１，ｗｈｉｃｈ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ３８．５０３～４０．０９６，４８３．９０５～７５０．５７９ａｎｄ
第５期 常云妮等：氮添加对华润楠苗木碳氮磷化学计量特征的影响
１２．４１９～２１．０４２．Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ；ｃａｒｂｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；
Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
生态化学计量学（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ）是
研究生态系统能量平衡与元素平衡的科学，它结合
了生态学和化学计量学的基本原理，主要强调有机
体组成要素（主要是Ｃ、Ｎ、Ｐ）的关系，是分析元素间
的质量平衡与生态系统相互影响的一种理论［１－２］，为
研究元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量
关系和规律提供了一种综合方法．施肥是影响土壤
质量及其可持续利用的农业措施之一［３］，也是保持
作物高产及土壤肥力增加的关键．目前，一些学者已
经应用生态化学计量学理论探讨施肥对植物生长的
影响［４］，但从相关文献可以看出，研究 Ｎ添加对植
物生长的影响文献主要集中在小麦、水稻、花生等经
济作物和麻竹、草原长芒草等防护作物方面［５－８］，对
林木的相关研究相对较少．
华润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ），别名中华楠、桢
楠等，系樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）润楠属乔木树种，为珍稀
楠木中较高级的一种，其生长快、适应性强、材质优
良、树干通直挺拔、树姿优美、花芽嫩叶艳丽多彩，既
是珍贵的用材树种，又是重要的生态景观树种，目前
市场对该树种资源的需求越来越大．受市场需求的
驱动，国内外对该树种的研究逐渐增加，目前主要集
中在对华润楠的绿化大苗培育技术［９］、种子育苗技
术［１０］、扦插育苗试验［１１］等方面的研究，但是缺乏有
关该树种碳、氮、磷生态化学计量学特征的研究成
果．本研究拟以华润楠为对象，采用人工受控试验方
法，通过对华润楠进行不同梯度的Ｎ添加试验与调
查分析，揭示华润楠碳、氮、磷含量及其生态化学计
量特征，探讨华润楠养分对 Ｎ添加的响应机制，以
期为进一步开展其人工培育及配方施肥技术等提供
技术参考，并为深化Ｎ添加对我国亚热带常绿阔叶
树种的影响机制研究等提供科学依据．
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地位于福建师范大学仓山校区长安山试
验区 （Ｎ ２６°０５′４１″，Ｅ １１８°０８′４７″），海 拔 约 为
１００ｍ，属亚热带海洋性季风气候，冬季温暖少雨，
夏季炎热多雨，市区年平均气温为１９．６℃，最冷
月１月份平均气温１０．６℃，最热月７月平均气温
为２７．８～２８．２℃．全年平均无霜期为３２５ｄ，≥１０
℃年积温６ １００～６ ３００℃，年均降水量为９００～
２ １００ｍｍ．盆栽土壤采自福州市仓山区长安山附
近约１ ０００ｍ处距地表６ｍ的深层红壤，其理化性
质如表１所列．
表１ 供试土壤的基本理化性质
Ｔａｂ．１ Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ ｓｏｉｌｓ
ｐＨ 土壤有机质／％ 土壤Ｎ／％ 土壤Ｐ／％
４．３４ ０．３５８ ４０ ０．０５３ ７５ ０．０１２ ８６
１．２ 取样与测定方法
将１年生华润楠移入实验盆内，在成活后进行
Ｎ添加受控试验，Ｎ添加按照０（对照ＣＫ组）、低Ｎ
组、中Ｎ组、高 Ｎ组四个梯度设置，共计４个处理
（含对照），每个处理设置１８个重复。将 ＮＨ４ＮＯ３
溶解于水中，然后均匀喷洒在盆栽容器土壤中，分
１２次平均喷施，从２０１１年６月到２０１２年６月，每
月１次。在完成 Ｎ添加控制处理后，于不同季节，
即２０１１年９月１５日、２０１１年１２月１５日、２０１２年３
月１５日、２０１２年６月１５日，分别选择３株地径、高
度相近，长势中等的苗木，按照叶片、茎干和根取样，
带回室内立刻装进信封袋放入烘箱１０５℃ 进行杀
青３０ｍｉｎ，在８５℃恒温下烘干至恒质量，烘干的样
品研磨并过１ｍｍ筛，供Ｃ、Ｎ、Ｐ含量测定。每次取
样的同时，从各处理组内选取４个试验盆，取其表层
土壤（０～５ｃｍ深度）混合，带回实验室后平铺在干
净的报纸上，风干后进行细磨过１００目筛，装在密封
袋中贮存，供土壤有机碳、Ｎ、Ｐ测定。利用ＣＨＮＯＳ
元素分析仪（ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ａｎａｌｙｚｅｒ ｖａｒｉｏ ＥＬ ＩＩＩ）测定
植物各器官Ｃ、Ｎ含量；土壤 Ｎ采用全自动凯氏定
氮系统（ＢＵＣＨＩ Ｋ－３７０）测定［１２］；Ｐ含量测定采用
（Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２ 消煮）钼锑抗比色法。
１．３ 数据处理
全部数据采用ＳＰＳＳ １７．０统计分析软件对不同
５９
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１３年
处理、不同季节的Ｃ、Ｎ、Ｐ数据采取双因素方差分析
与统计计算，并结合Ｅｘｃｅｌ软件进行作图与分析．
２ 结果与分析
２．１ 土壤Ｎ含量的变化
经过对施肥后不同处理、不同时期土壤Ｎ含量
的双因素方差分析得出（表２），不同季节与处理两
因素对土壤Ｎ含量影响不显著（Ｐ＞０．０５）．
２．２ 不同处理组华润楠各构件Ｃ、Ｎ、Ｐ的含量
不同Ｎ添加处理对华润楠叶片、茎与根的Ｃ、
Ｎ、Ｐ含量有显著影响（Ｐ＜０．０５）（表３）．华润楠苗
木叶片、茎与根的Ｃ含量的变化趋势为：低 Ｎ＞中
Ｎ＞高Ｎ＞对照，但各器官增加程度各不相同，其中
低Ｎ、中Ｎ、高Ｎ处理后的叶片Ｃ含量与对照相比，
分别增加了０．７０２％、０．５４９％和０．３３４％；茎分别增
加了０．６７４％、０．５０７％和０．４７９％；根分别增加了
０．５６５％、０．２５６％和０．１６３％．Ｎ添加后的叶片、茎、
根Ｃ含量变化范围分别为４５．２００％～４５．５６８％、
４４．３８７％～４４．５８２％和３７．２３２％～３７．６３４％．
叶片Ｎ含量变化趋势为：高Ｎ＞低Ｎ＞中Ｎ＞
对照，茎为中Ｎ＞高Ｎ＞低Ｎ＞对照，根为低Ｎ＞高
Ｎ＞中Ｎ＞对照，低Ｎ、中Ｎ、高Ｎ处理后的叶片Ｎ
含量 与 对 照 相 比，叶 增 加 量 分 别 为 ０．２２１％、
０．１０９％ 和 ０．２３９％；茎为 ０．０８５％、０．１４３％ 和
０．１２１％；根为０．０８４％、０．０３１％和０．０８２％．Ｎ添加
后的叶片、茎、根Ｎ含量变化范围分别为１．７０５％～
１．８３５％、０．９４３％～１．００１％和０．９４２％～０．９９５％．
叶片、茎和根的Ｐ含量在Ｎ添加后的变化趋势
为：高Ｎ＞中Ｎ＞低Ｎ ＞对照，但各器官增加量各
不相同，其中低 Ｎ、中 Ｎ、高 Ｎ处理与对照相比，叶
片 Ｐ 含量增加量分别为 ０．０１１％、０．０２０％ 和
０．０２５％；茎增加量分别为 ０．００２％、０．００５％ 和
０．０１９％；根为０．００２％、０．０２２％和０．０２３％．Ｎ添加
后的叶片、茎和根 Ｐ含量变化范围为０．０７２％～
０．０８６％、０．０５４％～０．０７１％和０．０６２％～０．０８３％．
２．３ 不同处理组华润楠各构件Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量比
不同Ｎ添加处理对叶片、茎与根的Ｃ、Ｎ、Ｐ化
学计量学比有显著影响（Ｐ＜０．０５）（表３）．由氮输入
表２ 不同Ｎ添加处理后的土壤Ｎ含量
Ｔａｂ．２ Ｓｏｉｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｆｔｅｒ ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｏｉｌ Ｎ ％
处理
ＣＫ 低Ｎ 中Ｎ 高Ｎ
时期
２０１１－９－１５ ２０１１－１２－１５ ２０１２－３－１５ ２０１２－６－１５
０．０３９±
０．０２５ａ
０．０７０±
０．０５３ａ
０．０５８±
０．０２４ａ
０．０５６±
０．０２７ａ
０．０５７±
０．０３４ａ
０．０６８±
０．０５２ａ
０．０３９±
０．０１４ａ
０．０６０±
０．０２８ａ
表３ 不同处理组华润楠不同构件Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量学特征（ｎ＝１２）
Ｔａｂ．３ Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｃ，Ｎ，Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｕｐｓ
构件 处理 Ｃ含量／％ Ｎ含量／％ Ｐ含量／％ Ｃ∶Ｎ Ｃ∶Ｐ Ｎ∶Ｐ
叶
ＣＫ ４４．８６６±０．１４０ｄ １．５９６±０．０９５ｃ ０．０６１±０．００７ｃ ２９．１１２±１．５５９ａ ８５２．２２９±９４．９３ａ ３０．４３６±３．７３７ａ
低Ｎ ４５．５６８±０．０７０ａ １．８１７±０．１５１ａｂ ０．０７２±０．００４ｂ ２７．０３９±２．１５６ａ ６６５．８７４±５０．６６ｂ ２７．１４５±３．４４９ｂ
中Ｎ ４５．４１５±０．２１９ｂ １．７０５±０．１３２ｂｃ ０．０８１±０．００７ａ ２８．４６５±２．１５７ａ ６０４．３１４±５２．７８ｃ ２３．７５０±３．３７０ｃ
高Ｎ ４５．２００±０．１７７ｃ １．８３５±０．１６４ａ ０．０８６±０．００４ａ ２６．８７０±２．２８８ａ ５３４．５２８±２２．１１ｄ ２１．１９８±１．５２７ｄ
茎
ＣＫ ４３．９０８±０．１９０ｃ ０．８５８±０．０４７ａ ０．０５２±０．００７ｂ ５２．８１６±２．７８５ａ ９３０．９９４±１６４．３０ａ １９．４７１±４．２３７ａ
低Ｎ ４４．５８２±０．１３６ａ ０．９４３±０．０７５ａ ０．０５４±０．００５ｂ ５０．３７８±３．５７３ｂ ９２４．２３３±９７．４７ａ ２０．６３８±３．７６０ａ
中Ｎ ４４．４１５±０．１６４ｂ １．００１±０．１２１ａ ０．０５７±０．００６ｂ ４８．８５４±３．５８２ｂ ９４６．５２５±１５４．４０ａ ２５．２８１±８．１８６ａ
高Ｎ ４４．３８７±０．２５３ｂ ０．９７９±０．１１０ａ ０．０７１±０．００５ａ ５０．２２４±４．０１８ｂ ６７４．７３９±６１．２３ａ １５．１３６±２．５７１ａ
根
ＣＫ ３７．０６９±０．４５０ｃ ０．９１１±０．０３３ｃ ０．０６０±０．０１１ｂ ４１．４７６±２．０６３ａ ７８０．０１０±１２８．００ａ ２０．０１１±４．１２３ａ
低Ｎ ３７．６３４±０．８５２ａ ０．９９５±０．０３１ａ ０．０６２±０．００８ｂ ３８．５０３±１．９９１ｂ ７５０．５７９±１０８．８０ａ ２１．０４２±４．０７４ａ
中Ｎ ３７．３２５±０．５０５ｂ ０．９４２±０．２１４ｂ ０．０８２±０．００７ａ ３９．９２３±１．２６０ｂ ４９９．０２３±５６．２６ｂ １２．７２９±１．７２７ｂ
高Ｎ ３７．２３２±０．４６９ｂ ０．９９３±０．０７９ａ ０．０８３±０．００７ａ ４０．０９６±３．００６ｂ ４８３．９０５±４１．０７ｂ １２．４１９±０．９１８ｂ
同一构件内同列数据肩标不同小写字母表示各处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）．
６９
第５期 常云妮等：氮添加对华润楠苗木碳氮磷化学计量特征的影响
引起的叶、茎和根的Ｃ∶Ｎ表现出对照组高于氮处理
组，叶变化趋势为对照＞中 Ｎ ＞低 Ｎ＞高 Ｎ；茎为
对照＞低Ｎ＞高Ｎ＞中Ｎ；根为对照＞高Ｎ＞中Ｎ
＞低Ｎ．各器官降低程度各不相同，与对照相比，低
Ｎ、中 Ｎ、高 Ｎ 处理后的叶片 Ｃ：Ｎ 分别下降了
２．０７３、０．６４７和２．２４２；茎为２．４３８、３．９６２和２．５９２；
根为２．９７３，１．５５３和１．３８．Ｎ添加后的叶片、茎、根
Ｃ∶Ｎ变化范围分别为２６．８７０～２８．４６５、４８．８５４～
５０．３７８和３８．５０３～４０．０９６．
叶片、根的Ｃ∶Ｐ由于Ｎ添加表现出对照＞低Ｎ
＞中Ｎ＞高Ｎ的变化，与对照相比，低Ｎ、中Ｎ、高
Ｎ处理后的叶片Ｃ∶Ｐ分别下降了１８６．３５５、２４７．９１５
和３１７．７０１；根为２９．４３１，２８０．９８７和２９６．１０５；茎的
Ｃ∶Ｐ表现出中 Ｎ ＞对照＞低 Ｎ＞高 Ｎ，与对照相
比，中Ｎ增加了１５．５３１，低 Ｎ、高 Ｎ下降了６．７６１
和２５６．２５５；Ｎ添加后的叶片、茎、根Ｃ∶Ｐ变化范围
分别为５３４．５２８～６６５．８７４、６７４．７３９～９４６．５２５和
４８３．９０５～７５０．５７９．
由于Ｎ添加叶Ｎ∶Ｐ表现出对照＞低Ｎ＞中Ｎ
＞高Ｎ，与对照相比，低 Ｎ、中 Ｎ、高 Ｎ处理后的叶
片Ｎ∶Ｐ分别下降了３．２９１、６．６８６和９．２３８；茎Ｎ∶Ｐ
表现出中Ｎ ＞低Ｎ＞对照＞高 Ｎ，与对照相比，低
Ｎ、中 Ｎ 分别增加了１．１６７和５．８１，高 Ｎ 下降了
４．３３５；根Ｎ∶Ｐ表现出低Ｎ＞对照＞中Ｎ＞高Ｎ，与
对照相比，低Ｎ增加了１．０３１，中Ｎ、高Ｎ分别下降
了７．２８２和７．５９２．Ｎ添加后的叶片、茎、根Ｎ∶Ｐ变
化范围分别为２３．７５０～２７．１４５、１５．１３６～２５．２８１和
１２．４１９～２１．０４２．
２．４ Ｎ添加对不同生长时期华润楠叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ化
学计量的影响
方差分析结果显示，不同生长季节对华润楠苗
木叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ含量有显著影响，植物在生长季（３～
９月）对Ｎ需求较大，吸收效率较高；非生长季（１０～
次年２月）时生长处于缓慢期，对养分吸收不多．由
图１可看出，Ｎ添加１ａ时间里，叶片Ｃ含量表现为
６月＞３月＞１２月＞９月，ＣＫ组、低 Ｎ、中 Ｎ、高 Ｎ
处理都表现为先增加后下降又上升的趋势，在６月
都 达到最大值，大小范围分别为４４．４５～４５．６９、
图１ 不同生长时期华润楠叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量学特征变化
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ Ｃ，Ｎ，Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ
７９
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１３年
４５．３１～４５．９７、４４．３７～４６．５２和４４．７～４６．２７；叶片
Ｎ含量表现为３月和６月大于９月和１２月，ＣＫ组、
低Ｎ、中Ｎ处理下随时间表现为先上升后下降的趋
势，高Ｎ处理下呈现上升趋势，低Ｎ、中Ｎ、高Ｎ处
理的华润楠叶片Ｃ、Ｎ含量上升的趋势较对照组ＣＫ
明显；叶片Ｐ含量９月＞１２月＞３月＞６月，仅有高
Ｎ处理呈上升趋势，其余不同处理呈先上升后下降
趋势，６月中Ｎ、高Ｎ处理组的叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ含量都
显著大于其他组，说明中Ｎ和高Ｎ处理能够增加叶
片的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量．叶片Ｃ∶Ｎ值９月和１２月大于３
月和６月；Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ都表现为６月时显著高于其
他组，９月时最低．
３ 讨论与结论
本研究表明，华润楠苗木叶片Ｃ含量变化范围
为（４４．８６６±０．１４）％～（４５．５６８±０．０７）％，分别低
于Ｅｌｓｅｒ等［１３］及任书杰等［１４］研究的全球４９２种陆
生植物及中国东部南北样带森林生态系统１１２个采
样点１０２个物种叶片Ｃ含量（分别为４６４ｍｇ／ｇ和
４８０．１ｍｇ／ｇ），说明植物叶片的有机化合物含量较
低．植物叶片Ｎ含量高于全国［１５］和世界［１］植物种的
叶片Ｎ含量平均水平（分别为（２０．２±８．４）ｍｇ／ｇ
和（２０．６±１２．２）ｍｇ／ｇ））．Ｐ含量低于Ｅｌｓｅｒ等［１６－１７］
在全球尺度的研究结果（１．４２ｍｇ／ｇ；１．５８ｍｇ／ｇ），
也分别低于 Ｈａｎ等［１５］、任书杰等［１８］及韩文轩等［１９］
在全国尺度、中国东部南北样带６５４种植物以及北
京及周边地区３５８种植物叶片的的研究结果（分别
为１．２１ｍｇ／ｇ、１．２８ｍｇ／ｇ和２．０ｍｇ／ｇ）．植物叶片
Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ反映的是植物叶片Ｃ与Ｎ、Ｐ的相对协
调能力，预示着植物吸收营养所能同化 Ｃ 的能
力［２０］，在一定程度上反映了植物的营养利用效率．
Ｃ∶Ｎ和 Ｃ∶Ｐ 均明显大于全球尺度的 ２２．５ 和
２３２［１３］，说明植物的营养利用效率相对较高．植物体
中的Ｎ∶Ｐ化学计量特征可以体现Ｎ和Ｐ ２种营养
元素的供给状况相对有效性［２１］，用来描述群落水平
Ｎ和Ｐ相对限制的指标，可判断环境对植物生长的
养分供应状况和植物的生长速率．在水生生态系统
和湿地生态系统中，当Ｎ∶Ｐ＜１４时，植物生长主要
受Ｎ限制，当 Ｎ∶Ｐ＞１６时，主要受Ｐ限制，在两者
之间时，Ｎ、Ｐ同时起到限制作用［２２］．本区域的高Ｎ∶
Ｐ表明，植物生产力受Ｐ限制大［２３－２４］．
研究发现，氮添加后华润楠苗木叶片Ｃ含量较
对照组有显著的提高，说明人工土壤养分补充后能
增强华润楠碳同化能力，增加生物量产出，这也是施
肥增产的主要原因之一．氮添加后华润楠苗木叶片
Ｎ含量高Ｎ和低Ｎ显著高于ＣＫ处理．氮添加后华
润楠苗木叶片Ｐ含量高Ｎ和中Ｎ显著高于低Ｎ，低
Ｎ显著高于ＣＫ处理，说明氮添加对叶片吸收利用
磷养分有促进作用．Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ在氮添加后比
对照组下降，说明氮添加后华润楠幼苗苗木养分利
用效率降低，利用单位养分同化Ｃ的能力下降．这
与 Ｗｉｔｔ等［２５］发现随着产量的提高，肥料利用率降
低结果一致．Ｎ添加改变了Ｃ、Ｎ、Ｐ在各器官中的分
配比例，苗木体内营养元素含量的内稳态发生变化．
Ｎ添加明显增加了华润楠幼苗各构件的养分含量，
影响了幼苗的养分平衡，与樊后保等模拟Ｎ添加对
杉木幼苗养分平衡的影响的研究结果一致［２６］．
Ｎ添加１ａ时间里，华润楠苗木叶片Ｃ、Ｎ含量
对于Ｎ添加反映比较敏感，随试验进行基本呈上升
趋势，６月的叶片Ｃ含量显著高于其他时间；３月和
６月的叶片Ｎ含量显著高于其他时间；叶片Ｐ含量
基本随着时间呈现下降趋势，６月时Ｐ含量最小．叶
片Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ随着时间呈先上升后下降又上升的变
化，Ｎ∶Ｐ则随时间递进而增加，反映了叶片的营养
元素之间的动态平衡，只有当叶片内的各养分元素
之间达到一种动态平衡才能保证植株的正常生长．
植物叶片营养元素含量与自身结构特点和生长季节
规律有很大关系［２７］，在本研究中也发现植物叶片
Ｃ、Ｎ、Ｐ含量也随着季节改变而不断变化．生长缓慢
期，植物叶片生长速度慢，叶片开始衰老，营养元素
出现回流现象，含量降低［２８］．生长旺盛季节，叶片营
养元素含量增加，这可能是叶片输导组织、支持组织
发育正在完善，细胞大多具有分裂能力，需要大量的
蛋白质和核酸，还可能因为８、９月为植物吸收根系
快速生长期，根系的吸收能力得到加强［２９－３０］．植物对
Ｎ添加是一个持续响应过程，不同时期对养分的吸
收可能不同，而本试验仅针对１ａ生幼苗开展研究，
因此，今后还需对其作进一步的跟踪观测和研究．
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（责任编辑 李辛）
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