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8 PRACTICAL FORES TRY TECHNOLOGY
二★一一年第七期 林业实用技术
山东半岛赤松天然次生林群落
自然更新与多样性分析＊
杜 华1 王灵艳2
(1.北京林业大学 北京 100083;2.国家林业局林局林产工业规划设计院 北京 100010)
[ 摘要] 本研究对山东半岛不同立地的赤松林群落进行自然
更新状况 、林内草本层 、灌木层和赤松生长量指标调查和测量。
结果证明 , 在土壤条件相近似的条件下 , 阳坡地赤松自然更新
状况较优于阴坡 , 草本层生物多样性阳坡较优于阴坡 , 灌木层
物种多样性阴坡和阳坡较为接近 ,阴坡赤松林的生长指标及材
积生长量较优于阳坡。
[ 关键词] 赤松 天然次生林 群落 自然更新 山东半岛
赤松(Pinus densi f lora)天然分布于朝鲜 、日本和中国 , 在
我国赤松自然分布区从黑龙江南部(宁安 、东宁)、吉林东部(长
白山)辽东半岛经山东半岛至江苏北部云台山地区[ 1] 。赤松主
要分布区从辽东半岛南部至江苏北部云台山之间的温带沿海
地区 , 成为一个南北狭长的地带 , 主要以天然次生林为主 ,赤松
也是我国暖温带沿海地区针叶林的主要建群种之一 , 山东半
岛是其分布中心 , 赤松的北 、西 、南面分别为红松 、油松和马尾
松所取代[ 2] 。在山东半岛除平原地区外 ,山地和丘陵上到处都
可见到赤松的分布 , 它是这地区典型的代表性植物[ 3] 。赤松是
山东省的乡土树种 , 它的生长 、发育 、繁衍和分布与当地的生态
条件 , 特别是与气候和土壤条件相适应 , 赤松生长迅速 、适应性
强 , 耐干旱瘠薄。在崂山 、昆嵛山 、牙山 、艾山 、伟德山 、罗山 、卧
虎山 、五莲山 、大泽山等山地和周围德丘陵上 ,赤松的分布最为
广泛 , 赤松在该地区从山麓一直到海拔 800 m 左右都有分布 ,
并与落叶栎林共同组成该地区地带性植物群落 , 在调节生态系
统结构与功能方面起到重要作用[ 4] ,尤其在森林资源破坏严重
的浅山及低山丘陵地区 , 该树种在维持生态平衡 、调节生态系
统结构和功能 、提高森林生物多样性等方面有着重要的意
义[ 5-6] 。本研究通过对山东半岛赤松群落的自然更新状况和
群落多样性指数进行分析 , 进一步了解赤松天然次生林 的生
长变化规律 , 为赤松群落的保护 、经营管理和相关同行的研究
提供参考。
1 研究区概况
研究区设在山东半岛的烟台昆嵛山自然保护区 , 地理位置
121°31′- 121°58′E 、37°07′- 37°28′N ,海拔高度200 ～ 800 m ,地
跨牟平县与文登市 ,面积约 21 670 hm2 。研究区属于暖温带大陆
性季风气候 ,四季分明, 年均温度 11.9 ℃,最低温度-14.7 ℃,最
高温度 37.2 ℃,年降雨量 500～ 700 mm , 7-9月降雨量占全年的
＊国家林业局推广项目 ,沙地海岸松林培育技术及其在海防林体
系建设中的应用项目编号:(2010)26
作者简介:杜华 ,硕士研究生 ,主要从事自然保护区建设与管理方
面的研究 ,硕士期间主要从事森林生态学方面研究。
70%左右 , 无霜期约 200 d。土壤质地多以沙壤为主 , 结构疏
松 ,层次明显 , 腐殖质层厚度变化较大 , 土壤呈酸性或微酸性 ,
土壤平均有机质含量为 12.40 g/ kg、碱解氮 110.24 mg/ kg、速
效磷 78.38 mg/ kg 、速效钾 116.26 mg/ kg。
研究区内原生植物群落保留很少 ,基本都在建国前破坏殆
尽 ,自从上世纪 60年代以来开展大规模植树造林活动 ,较好的
恢复了当地的植物资源 ,现在该区的林分多以松类 、刺槐 、杨属
和栎类等为主的次生林或天然次生林 。赤松是山东半岛针叶
树类最大的一个群系 ,昆萮山自然保护区又是赤松在山东最集
中的分布区。
2 研究方法
2.1 样地设置及调查
根据土壤立地条件在研究区内分别设置山脊薄土 、阳坡薄
土 、阳坡中土 、阴坡薄土与阴坡中土 5 种不同海拔 、土壤类型 、
坡向和坡度等具有代表性赤松天然次生林 20 块 , 每种 4 块 , 林
龄均为 40 a 左右。土壤土层厚度平均在 15 cm 以下为薄土 , 在
15 cm 以上为中厚土。对各个赤松林群落类型中选择有代表
性 、具典型性的地段设置 20 m×30 m 样地(标准地), 对标准地
内所有乔木树种胸径 3 cm 以上植株逐一检尺 , 用布鲁莱测高
器对每一径阶赤松 5 株测量树高 , 并椎取其胸径测量过去 5 a
生长量 ,用样点法测定林分郁闭度。
在每个标准样地内分别设 2 m×2 m 样方 20个 , 记录胸径
3 cm 以下赤松幼树苗的株数 、年龄和高度。分别对每个样方
中的树种进行株数 、年龄和高度统计, 计算各年龄株数所占幼树
幼苗百分比 ,以及自然更新的树龄和株数比较情况。分别对每
个样方中下木逐种逐株实测记录 , 用德鲁切方法作目测 ,并分别
对灌木层 、草木层的逐种目测多度、盖度、高度与生长情况。
2.2 分析方法
生物多样性分析选用目前普遍采用的公式 Shannon-Wie-
ner 多样性指数[ 7-8] :式中:H 为多样性指数 , ni为第 i个种的个
体数 , N 为群落中所有种的个体总数。
H =-3.329[ ln(N)- 1
N
-∑n i ln(n i)]
赤松林群落可分为乔 、灌 、草本层 ,本文采用重要值计算这
3 层的生物多样性指数 , 上式在计算物种重要值时 , 则以 H =
∑pi ln(p i)式表达 , 式中:pi=niN 表明第 i 个种的相对频度 , 乔
木层的树种主要以赤松为主 ,一般不超出 2 ～ 3 个种 ,所以乔木
层不进行计算与评价。
3 结果与分析
3.1 不同赤松群落的自然更新调查结果分析
由表 1 可知 ,不同赤松林群落样方更新株数最高的为阳坡
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中土赤松林, 更新株数为每公顷 5 938株 , 其它更新株数大小顺
序依次是山脊薄土赤松林 、阴坡中土赤松林 、阳坡薄土赤松林和
阴坡薄土赤松林 ,其中阴坡薄土赤松林内幼树更新数量最低 , 仅
为 1 563 株/ hm2 。表 1 显示在所调查的 5 种类型的赤松林群落
中 ,其中阳坡中土赤松林在 5 种类型中更新频度也最大 ,达到
66%,阴坡薄土赤松林更新频度最低 ,不同赤松群落中更新株数
的多少和更新频度的高低是由立地等环境条件和赤松生物学特
性共同决定的。通过不同赤松林群落的更新株数和频度对不同
群落的更新状况评价为阳坡中土赤松群落为优 、山脊薄土和阴
坡中土赤松林群落更新状况为良 、阳坡薄土赤松林群落更新状
况一般 、阴坡薄土赤松林群落更新状况最差。
表 1 天然赤松林不同群落类型的更新状况
赤松林
类型
调查样方
数/个
更新幼苗
数/株
更新株数
株/ hm 2
更新频
度 %
更新
评价
山脊薄土赤松林 80 150 4 688 62 良
阳坡中土赤松林 80 190 5 938 66 优
阳坡薄土赤松林 80 89 2 782 48 一般
阴坡中土赤松林 80 113 3 625 60 良
阴坡薄土赤松林 80 50 1 563 37 不良
3.2 不同赤松群落的多样性指数分析
3.2.1 不同赤松群落的草木层植物多样性指数分析
不同群落草本层的 Shannon-Wiener 多样性指数大小主要
是由各群落的结构决定的 ,群落的物种数越多 , 均匀度越高 , 其
生物多样性指数越大。由表 2 可知 , 不同赤松林群落中草本层
的 Shannon-Wiener指数大小依次是山脊薄土赤松林 、阳坡中
土赤松林 、阴坡中土赤松林 、阳坡薄土赤松林 、阴坡薄土赤松
林。阳坡由于光照充足 , 赤松林及林下灌木盖度小 , 草木层多
样性较高 , 相反阴坡赤松林下灌木的密度与盖度较大 , 草本层
的盖度较小 , 造成草本层多样性较低。
表 2 不同类型赤松群落中草本层 Shannon-Wiener 多样性指数
群落
类型
山脊薄土
赤松林
阴坡中土
赤松林
阴坡薄土
赤松林
阳坡中土
赤松林
阳坡薄土
赤松林
生物多样性
指数 H 8.120 4 6.762 8 5.368 2 7.487 2 6.133 0
3.2.2 不同赤松群落的灌木层植物多样性指数分析
由表 3 可知 , 不同赤松群落类型的灌木层 Shannon-Wiener
指数大小顺序依次为阳坡中土赤松林 、阴坡中土赤松林 、山脊
薄土赤松林 、阳坡薄土赤松林 、阴坡薄土赤松林 , 其中阴坡中土
赤松林群落和阳坡中土赤松林群落的灌木层物种多样性指数
相差不大 , 几近相等 ,说明在阴坡和阳坡灌木适应其环境因子
的种类较丰富 , 盖度和密度较为接近 , 阳坡阳光较充足 , 阴坡水
分较丰富。阴坡薄土赤松林群落由于土壤层较贫瘠 , 光照较
差 , 造成在赤松林下生长的灌木层种类和数量较少 ,生物多样
性指数较低。
表 3 不同赤松群落类型中灌木层 Shannon-Wiener 多样性指数
群落
类型
山脊薄土
赤松林
阴坡中土
赤松林
阴坡薄土
赤松林
阳坡中土
赤松林
阳坡薄土
赤松林
生物多样
性指数 7.332 1 7.720 8 6.136 8 7.732 5 6.635 4
3.3 不同赤松群落的生产力比较分析
由表 4 可知 ,在 5 种群落的赤松林中 , 阴坡中土赤松林的
平均胸径 、平均树高 、每公顷蓄积量 、年均材积生长量和近 5 年
生长量都最高 ,其次高低顺序依次是阳坡中土 、山脊薄土 、阴坡
薄土和阳坡薄土赤松林 ,阳坡薄土赤松林的生长指标基本都显
示最低。这说明阳坡土壤光照虽然较阴坡充足 , 但阴坡土壤较
高的水分对赤松生长起到更显著的决定作用 , 这与张伟[ 9] 对山
东赤松个体生长研究结果相似。
表 4 不同群落赤松林生长状况比较
群落
类型
平均胸径
cm
平均高
m
蓄积量
m 3/ hm 2
年均材积生长
量m 3/ hm 2
近 5年生长
量 m3/ hm2
山脊薄土
赤松林 9.16 5.65 21.64 1.12 20.93
阴坡中土
赤松林 13.21 8.77 49.15 1.48 29.89
阴坡薄土
赤松林 8.41 4.92 13.30 0.49 16.60
阳坡中土
赤松林 11.42 7.65 42.24 1.41 26.61
阳坡薄土
赤松林 6.44 4.05 5.18 0.38 15.08
4 小结
阳坡中土赤松林群落的赤松幼苗更新数量最多 ,阴坡薄土
赤松林群落幼苗更新状况最低 ,同样立地土壤条件的阳坡与阴
坡相比 ,阳坡立地赤松幼苗更新数量高于阴坡 , 阳坡草本层生
物多样性指数高于阴坡 ,但灌木层生物多样性指数在阳坡和阴
坡之间较为接近 ,这也是由阴坡和阳坡的光照 、水分等环境因
子差异和赤松树种本身的生长特性所决定的。虽然赤松为阳
性树种 ,生长需要较好的光照条件 , 但阴坡的土壤水分条件较
好对其生长起到了重要作用 ,因此在相同的立地土壤条件下 ,
阴坡生长的赤松林生长量指标较优于阳坡。
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(栏目责任编辑 张作芳)