全 文 ：FUJIANLINYE
福建林业
FUJIAN LINYE
福建茫荡山黄枝润楠群落物种多样性特征研究 *
黄梓良
(福建林业职业技术学院，福建 南平 353000)
摘要：该文通过群落样地调查，采用多样性指数对该群落物种多样性进行测定，结果表明，该群落 1200m2样地有
维管植物 69 科 102 属 133 种，400m2的样地内平均有 78.3±6.0 个物种，Shannon－Wiener 指数 （H）、Simpson 指数
（D）和 Pielou均匀度指数（Jsw）分别为 4.228、0.972、0.865。 主要层次物种丰富度（S）表现为：灌木层＞乔木层＞草本
层；H、D表现为：灌木层＞草本层＞乔木层，Jsw表现为：草本层＞灌木层＞乔木层。
关键词：群落；Shannon－Wiener指数；Simpson指数；Pielou均匀度指数
中图分类号：Q948.5 文献标识码： A 文章编号：1003-4382（2013）06-0034-03
Study on species diversity of Machilus versicolora community in Mangdang Mountain of Fujian
Huang Ziliang
(Fujian Forestry Vocational &Technical College, Nanping, 353000)
Abstract: By sample -plot survey and utilization of diversity index, the author determinates species diversity of
Machilus versicolora community in Mangdang Mountain of Fujian. The results are as follows: there are 69 families,
102 genuss and 133 species of vascular plants in 1200m2 sample plot of Machilus versiecolora; there are 78.3±6.0
species in 400m2 sample plot on average; the index number of Shannon－Wiener (H)、Simpson (D)and Pielou degree of
homogeneity (Jsw)are 4.228、0.972、0.865 respectively. Species richness level of major layers: shrub stratum＞arbores-
cent stratum＞field stratum；Indexes number of H and D：shrub stratum＞field stratum＞arborescent stratum; Jsw index
number：field stratum＞shrub stratum＞arborescent stratum.
Keywords: Community; Shannon－Wiener index；Simpson index；Pielou degree of homogeneity
＊收稿日期：2013-11-04
基金项目：福建省重大自然科学基金项目（2001F007）资助。
作者简介：黄梓良（1965-），男，福建尤溪人，副教授，主要从事植物分类与应用工作。
黄枝润楠（Machilus versicolora） 属樟科润楠属常
绿乔木，多伴生于中亚热带常绿阔叶林，很少成片分布
成为建群种。福建茫荡山自然保护区东南坡沟谷地带，
水热适宜，集中分布着大约 30hm2的黄枝润楠群落，是
茫荡山沟谷森林生态系统的重要组成部分。
群落多样性研究是群落生态学研究乃至整个生态
学研究中十分重要的内容。 前人虽对中亚热带常绿阔
叶林群落进行了大量的研究 [1-6]，但关于黄枝润楠群落
的研究鲜见报道 [1-4]。 因此，开展黄枝润楠群落物种多
样性的研究，揭示该群落的物种多样性特征，对丰富群
落研究的基础资料具有深远的意义。
1 研究地概况
研究地位于福建茫荡山自然保护区东南坡， 东经
118°6＇-7＇，北纬 26°41＇-42＇，海拔 280-540m，长坡中下
部，坡度 26°-32°，红壤，PH 值 5.5-6.0，土层厚度 50-
80cm，土壤肥沃；年平均气温 19.3℃ [1]，最热月 7 月的
平均气温 28.5℃；最冷月 1 月的平均气温 9.1℃；极端
最高温度 41℃，极端最低温度-5.8℃；无霜期为 295.2
d；平均降水量 1 945.2 mm，平均相对湿度为 80%；林
分郁闭度 0.6-0.7， 总盖度 100%。 群落分布面积约
30hm2，林内通风透光，水热条件优越，两侧有大切割的
V型沟谷和季节性河流，物种组成丰富。
2 研究方法
2.1 样地调查
考虑亚热带常绿阔叶林的最小表现面积[5]为 1200 m2，
为了便于比较，本研究取样面积也为 1200m2。 在全面
踏查的基础上， 选择有代表性的地段设置 3 个 20m×
20m的样地， 各样地中设置 5m×5m 的乔木层小样方、
2m×2m的灌木层小样方、1m×1m的草本层样方， 调查
记录小样方的物种、株数、胸径（或地径）、树高、冠幅
（或盖度）等。
2.2 分析方法
2.2.1 重要值测定
结合 Curtis ＆ McIntosh（1951）、曲仲湘等（1983）、
李振基等（2004）的方法，分别计算乔木层、灌木层、草
本层及层间植物的重要值。 乔木层以胸高断面积计算
优势度；灌木层以基盖度计算优势度；草本层以盖度计
算优势度。 计算公式为：
重要值（IV）(%)=(相对密度+相对优势度+相对频度) ／3
相对密度(%)=(一个种的密度/所有种的总密度)×100%
相对优势度(%)=(一个种的优势度/所有种总优势度)×100%
相对频度(%)=(一个种的频度/所有种总频度)×100%
科学研究
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2.2.2 群落物种多样性测定
结合钱迎倩等（1994）、马克平等（1994）、Shannon
＆ Wiener（1949）的方法，本文选用应用较为广泛的几
种测度方法来描述群落各层次的物种多样性。
(1) 丰富度指数
丰富度(S)：S=指样地内所有物种数目 (1)
Gleason 丰 富 度 指 数 (dGl): dGl =(S -1)/lnA
(Magurran,1988) (2)
Margalef 丰 富 度 指 数 (R): R =(S -1)/lnN
(Margalef,1958) (3)
(2) 物种多样性指数
Shannon -Wiener 指 数 (H): H =- ∑ Pi.lnPi
(Pielou,1975) (4)
Simpson 指 数 (D)：D =1 -Σni (ni -1)/(N (N -1))
(Pielou,1975) (5)
(3) 均匀度指数
Pielou 均 匀 度 指 数 ：Jsw =(- ∑ Pi.lnPi)/lnS
(Pielou,1975) (6)
(1)～(6) 式中，S为样本的植物种数，A为样地面积，Pi
为种 i的个体数（ni）占样本所有种的个体数（N）的比率。
3 结果与分析
3.1 群落的物种组成
据 1200m2样地调查统计，黄枝润楠群落共记录维
管植物 69 科 102 属 133 种，其中蕨类植物 9 科 9 属 9
种，种子植物 60科 93属 124种，分别占茫荡山自然保
护区维管植物 185 科 713 属 1575 种的 37.29％ 、
14.31％、8.44％。
3.2 群落的物种丰富度
种的数目(numbers)或丰富度(species richness)指群
落或生境中物种的多寡。 群落物种丰富度直接影响生
态系统的某些过程和功能，群落的物种数是最直观、最
有效地反映群落多样性的指标[6]。
样地调查结果显示： 黄枝润楠群落 1200 m 2样地
内共计 133 种维管植物， 平均每 100m2 样地含 11.1
种。该群落 400m2的样地内平均有 78.3±6.0个物种，比
暖温带落叶阔叶林辽东栎群落 400m2的样地内平均有
30 个物种(黄建辉等，1994)高得多，比中亚热带东部常
绿阔叶林在 400m2的样地内平均有 49±17个物种 （贺
金生等，1998）高，但比南亚热带常绿阔叶林米槠-木荷
群落在 600m2的样地内有 87 个物种 (李裕红等,2002)
低， 远比南亚热带北缘的闽楠群落在 600m2的样地内
有 231 个物种(邹秀红,2002)低，比热带、南亚热带雨林
的物种多样性低。
3.3 群落的物种重要值
重要值在种类繁多而优势种不甚明显的情况下，重
要值就是一个比较客观的指标。 它从数量、频度、盖度统
计出来的，为相对密度、相对频度和相对盖度的均值。 这
样把三个不同性质的特征综合成一个数值， 从而较好地
避免了只用单一指标来表示植物种在群落中的重要性的
偏差。因此，重要值是被广泛用于反映群落物种特征的重
要指标之一， 以表明某物种在群落中的地位和作用的大
小。 该群落各层次植物的重要值详见表 1～表 3。
表 1 黄枝润楠群落乔木层植物重要值(%)
注：乔木层共计 34 种，限于篇幅，仅列前 20 种，其它 14 种
略，其重要值合计为 15.03％。
表 2 黄枝润楠群落灌木层植物重要值(%)
注：灌木层共计 68 种，限于篇幅，仅列前 30 种，其它 38 种
略，其重要值合计为 66.01％。
表 3 黄枝润楠群落草本层植物重要值(%)
注：草本层共计 33 种，限于篇幅，仅列前 20 种，其
它 13种略，其重要值合计为 29.58％。
层间植物共计 25 种，其重要值（%）分别为瓜馥木
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黄梓良：福建茫荡山黄枝润楠群落物种多样性特征研究
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(17.63)、山蒟 (16.42)、土茯苓 (12.06)、常春藤 (11.52)、乌
敛莓（11.04）、亮叶崖豆藤(8.57)、野木瓜(8.55)，限于篇
幅，其它种类略，其重要值合计为 75.32％。
表 1～表 4 表明： 在黄枝润楠群落 1200m2的乔木
层样方中，共有胸径大于 5cm 的维管植物 34 种，其中
黄枝润楠的个体高大、数量多、分布较均匀，相对优势
度 、 相对频度和相对密度均居首位 ， 重要值最大
（43.47％）， 这说明黄枝润楠在群落中起着显著的作
用，是群落的优势种、建群种。 猴欢喜的重要值居第二
（21.63％），是群落中的次优势种。 冬青、大叶桂樱等树
种呈小乔木状，在样方中多次出现，是群落下层乔木的
优势种。在 120m2的灌木层样方中，共有胸径小于 5cm
的维管植物 68 种（藤本植物另计），除黄枝润楠（重要
值 23.61％）、 猴欢喜、 硬壳桂等上层乔木的幼树幼苗
外，毛花连蕊茶的重要值较大（13.59％），是重要的灌
木层组成树种。在 24m2的草本层样方中，共计 33种草
本植物，其中倒叶瘤足蕨的重要值最大（23.38％），耐
荫和大叶类植物较多。藤本植物非常丰富，共计 25种，
其中瓜馥木的重要值较大（17.63％），是重要的层间植
物。 因此，本群落命名为：黄枝润楠＋毛花连蕊茶＋倒叶
瘤足蕨。
3.4 群落的物种多样性特征
群落物种多样性主要表明群落本身的物种组成和
个体数量分布的特征。 由于各层次间物种个体的某些
数量特征是不等价的，因此，群落总体的多样性不能简
单地把群落各层次的多样性指数相加得到。 为了便于
对比，除用丰富度外，还用了其它指数。 依据样地调查
所获的资料， 计算得黄枝润楠群落及各层次的物种多
样性指数（表 4）。
表 4 黄枝润楠群落物种多样性指数
注：S:物种丰富度；N:样本物种个体总数；R: Mar-
galef 丰富度指数 ；dGl:Gleason 丰富度指数 ；H:Shan-
non-Wiener 指数；D:Simpson 指数；Jsw:Pielou 均匀度指
数；Jsi: Pielou 均匀度指数。
4 小结与讨论
茫荡山自然保护区东南坡沟谷地带水热条件优
越，适宜黄枝润楠等多种植物生长，群落的植物种类
丰富，1200m2 样地有 133 种维管植物，400m2 的样地
内平均有 78.3±6.0 个物种。 表明环境条件适宜，物种
丰富度高。其各层次的物种丰富度表现为：灌木层＞乔
木层＞草本层＞层间植物。该群落的 Shannon－wiener 指
数（H）、Simpson 指数（D）、Pielou 均匀度指数（Jsw）分
别为 4.228、0.972、0.865， 具有较高的物种多样性指
数。
物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综
合反映，本文所运用的各种多样性指数表现出测定
结果的一致性，即显示了这些指数在运用上的有效
性 ， 因此 ， 物种多样性取决于群落中存在的物种
数 、个体总数以及它们的均匀度 ；而单纯的个体数
或物种数目并不能表达物种多样性的全部涵义，因
此个体数高或物种数多并不完全等于物种多样性
就高，说明了物种均匀度在物种多样性中的重要地
位 。 该群落各层次的物种多样性指数有待于进一
步研究比较。
参考文献：
[1]林鹏主编.福建茫荡山自然保护区综合科学考察报告[M].厦门:
厦门大学出版社,2003.
[2]黄梓良.福建茫荡山黄枝润楠群落生活型特征研究 [J].亚热带
植物科学,2008,37(3):59-62.
[3]陈学富.福建茫荡山黄枝润楠群落植物区系特点研究 [J].亚热
带植物科学,2009,38(1):46-49.
[4]黄梓良.福建茫荡山黄枝润楠群落地理成分分析 [J].亚热带植
物科学,2010,39(3):49-54.
[5]洪伟主编 .闽江流域森林生态研究 [M].厦门 :厦门大学出版
社 ,2000.
[6]廖成章,洪伟,吴承祯等.闽北地区森林群落物种多样性的测定
[J].武汉植物学研究,2004,22(1):58-64.
责任编辑/黄梓良
科学研究
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