全 文 ：不同处理对滇牡丹种子萌发及幼苗生长的影响
*
潘温文1，李 伟1，谭 芮2，3，赵一鹤2，杨宇明2，余 奇1，王 娟2，3
(1. 西南林业大学，云南 昆明 650224;2. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201;
3. 国家林业局云南珍稀濒危森林植物保护和繁育重点实验室，云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，云南 昆明 650201)
摘要:采用微波辐射和赤霉素处理对解除滇牡丹下胚轴休眠的效果及不同基质对滇牡丹种子生根、发芽和幼苗
生长的影响进行了研究。结果表明，微波处理与赤霉素对解除滇牡丹下胚轴休眠具有同等作用，微波辐射 15 s
处理就能促进种子提前 12 天生根，用 400 mg /L 赤霉素浸泡胚根大于 3 cm 的种子 2 h，种子 1 个星期后即可发
芽。苔藓—腐殖土 (3 ︰ 1)作为育苗基质，其容重小、保水性好、有机质含量高，有利于提高滇牡丹种子的生
根率及生根质量，促进幼苗的生长。
关键词:滇牡丹;赤霉素;微波;种子萌发;幼苗生长
中图分类号:S 685. 11 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2014)02 － 0048 － 05
Effects of Different Treatments on Seed Germination and
Seedling Growth of Paeonia delavayi
PAN Wen-wen1，LI Wei1，TAN Ｒui2，3，ZHAO Yi-he2，YANG Yu-ming2，YU Qi1，WANG Juan2，3
(1. Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P. Ｒ. China;2. Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China;
3. Yunnan Laboratory for Conservation of Ｒare，Endangered ＆ Endemic Forest Plants，Public Key Laboratory of the State Forestry Administration;
Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China)
Abstract:The effects of microwave irradiation and GA3 on breaking hypocotyl dormancy of Paeonia delavayi，and
effects of different substrates on seeds rooting，seeds germination，and seedling growth were studied． The result
showed that both microwave irradiation and GA3，could play important role in breaking hypocotyl dormancy of Pae-
onia delavayi seeds． Microwave irradiating in 15 s could facilitate advance seeds rooting 12 d，and seeds could
sprout just one week later if these seeds were treated by 400 mg /L GA3 in 2 h and their embryonic roots were over
3 cm． Moss-humus (3 ︰ 1)，as seedling substrate，with small bulk density，good water retention，high content
of organic substance，could improve the quality of rooting rate rooting，and facilite seedling growth．
Key words:Paeonia delavayi;GA3;microwave;seed germination;seedling growth
滇牡丹 (Paeonia delavayi)属芍药科芍药属
(Paeonia)牡丹组 (Sect. Moutan)植物［1］，在观
赏和药用等方面具有重要的应用前景和利用价
值［2 ～ 4］。然而，由于人为采挖和生境的破坏与不断
的蚕食，其分布面积越来越小，自然种群数量也逐
渐减少，被 《中国植物红皮书》列为渐危种［5］。
由于牡丹种子存在双重休眠特性和虫害较为严重，
滇牡丹的天然更新幼苗很少见［6］。有学者研究表
第 43 卷 第 2 期
2014 年 4 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 43 No. 2
Apr. 2014
* 收稿日期:2014 － 01 － 11
基金项目:国家林业公益性行业科研专项项目 (201204110)，云南省社会事业发展专项 (2010CA010) :云南藏区典型区域生态安全
与防控技术研究及应用示范，云南省应用基础研究重点项目 (2013FA054)，云南省中青年学术技术带头人后备人才培养
项目 (2010CI016)，云南省教委湿地生态学创新团队项目等资助。
第一作者简介:潘温文 (1987 －)，男，浙江温州人，硕士研究生，主要从事植物多样性的研究。
通讯作者简介:王 娟 (1966 －)，女，云南建水人，教授，博士，主要从事生物多样性保护、生态学和竹类植物研究。
明，用赤霉素可有效打破滇牡丹种子休眠，并指出
其萌发的适宜温度为 15 ～ 20℃［7 ～ 10］。微波作为频
率在 300 MHz至 3 000 GHz之间的电磁波，已被广
泛用于医疗、农业及化学工业等领域［11 ～ 12］。微波
辐射可引起植物形态结构和生理生化多方面的变
异，近年来被作为一项诱变育种的新技术逐渐用于
玉米 (Zea mays)、小麦 (Triticum aestivum)及云
南松 (Pinus yunnanensis)等种子的研究［13 ～ 15］，但
未见用于滇牡丹种子的研究。
据研究报道可知，滇牡丹胚根的长度可直接影
响其上胚轴休眠的解除，而胚根的生长很大程度上
与基质有关［9 ～ 10］。目前对滇牡丹种子萌发基质的
研究主要集中于河沙、珍珠岩和草炭［9］，对于其
他基质未见报道。因此，本试验通过比较微波辐射
和赤霉素处理对解除滇牡丹下胚轴休眠的效果，以
及粉煤渣、草木灰、苔藓等不同基质对其胚根及幼
苗生长的影响进行试验，旨在进一步了解和掌握滇
牡丹种子的萌发特性，为滇牡丹种质资源的繁育、
保护与合理开发利用奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 试验时间、地点
试验于 2012 年 11 月 1 日 ～ 2013 年 3 月 1 日在
西南林业大学种子育苗室内进行。
1. 2 试验材料
滇牡丹种子于 2012 年 9 月下旬采自香格里拉
县高山滑雪场附近的滇牡丹居群。采用水选法选
种，将采回的滇牡丹种子用水清洗，浸泡 1 h，去
掉水上杂物及上浮种子，选取下沉的饱满种子 720
粒，作为试验材料备用。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 基质理化性质的测定
基质容重、总孔隙度、通气孔隙和持水孔隙按
照花卉栽培基质理化性质的测定方法进行测定［16］。
基质 pH值和有机质含量采用电位法和重铬酸钾氧
化外加热法测定［17 ～ 18］。
1. 3. 2 催根处理
将种子用 0. 5 %的高锰酸钾溶液浸泡 30 min，
并用蒸馏水冲洗后，进行以下 2 种处理:(1)置于
(Galanz)P70D20TJ-D3 型微波炉 (2 450 MHz，功
率 700 w)内进行微波辐射处理 (低温退火，火力
20)，辐射时间为 15 s［15］;(2)用 500 mg /L 赤霉
素浸泡 24 h处理。
将以上 2种处理后的种子分别置于不同基质 (经
过高温灭菌处理)的穴盘内:①河沙;②粉煤渣;③
草木灰;④苔藓—腐殖土 (3︰ 1)。放置 15℃的恒
温箱内，保持基质湿润。每个处理 30 粒种子，3
个重复。每隔 6 天观测记录每个处理的生根的数
量。60 天后，统计生根率及测量根长。
1. 3. 3 催芽处理
选取经过催根处理的胚根长大于等于 3 cm 的
种子，用 400 mg /L 赤霉素浸泡 2 h 后，继续置于
原有 4 种基质内，保持基质湿润。每个处理 10 粒
种子，3 次重复。每隔 7 天观察记录发芽数。60 天
后统计各处理发芽率及测定苗高、茎直径、叶片
长、宽等相关指标。
1. 4 计算及分析
种子生根率 =种子生根数 /种子总数;种子发
芽率 =种子发芽数 /种子总数;试验数据采用 SPSS
软件进行分析。
2 结果与分析
2. 1 基质的理化性质分析
基质作为植物生长的介质，为植物提供良好的
水、气、肥根际环境，对植株具有支撑和提供水
分、养分等作用，而这些基质功能的发挥都是由基
质本身的性状所决定［19］。不同基质之间的容重、
持水孔隙和有机质等理化性质差异较大，见表 1。
表 1 基质的理化特性
Tab. 1 The physical and chemical properties of substrates
基质 容重 /g·cm －3 总孔隙度 /% 通气孔隙 /% 持水孔隙 /% pH值 有机质 /%
河沙 1. 3 32. 5 8. 0 24. 5 8. 6 4. 4
草木灰 0. 3 57. 3 6. 0 51. 4 8. 9 45. 1
粉煤渣 0. 7 44. 9 5. 8 39. 1 8. 2 27. 6
苔藓—腐殖土 0. 2 59. 7 5. 5 54. 3 5. 8 50. 6
原生境土 0. 7 46. 1 10. 6 35. 5 6. 0 47. 8
注:原生净土未作为种子的萌发基质，仅作为基质理化性质的参照。
94第 2 期 潘温文等:不同处理对滇牡丹种子萌发及幼苗生长的影响
由表1可知，基质容重以河沙最大，为1. 3 g /cm3，
是草木灰和苔藓—腐殖土的 5 ～ 6 倍。持水能力以
草木灰和苔藓—腐殖土较好，其持水孔隙大于
50. 0 %，是河沙的 2倍多。有机质含量以苔藓—腐
殖土最高，达 50. 6 %，河沙为最低，仅为 4. 4 %。
在 pH值方面，苔藓—腐殖土和原生净土为酸性，
其他 3 种基质均为碱性。
2. 2 微波辐射与赤霉素处理对种子生根的影响
滇牡丹存在下胚轴休眠，常规情况下直接播
种，其生根需要 60 天左右［9］。试验显示，微波辐
射与赤霉素均可打破其下胚轴休眠，种子生根时间
明显缩短，仅需 48 天即可生根，见表 2。在基质
相同的条件下，微波辐射与赤霉素处理的种子生根
的时间并无差异，但其生根率和胚根的生长速度有
明显不同。赤霉素处理的种子生根率高于微波辐射
处理，如在河沙基质中，赤霉素处理的生根率为
40. 0 %，比微波辐射处理 (14. 4 %)生根率的 2
倍还多，在粉煤渣基质中，赤霉素处理的生根率为
56. 7 %，也比微波辐射 (54. 4 %)稍大。然而，
微波辐射处理的胚根生长速度则快于赤霉素处理，
在苔藓基质中，微波辐射处理的胚根大于等于 3
cm的生根率为 57. 8 %，而赤霉素处理的仅为
52. 2 %。可见，微波辐射与赤霉素对解除滇牡丹
下胚轴休眠具有同等的作用，但微波辐射在促进胚
根的生长速度上优于赤霉素处理。
表 2 种子不同处理的生根调查结果
Tab. 2 The result of different rooting treatments
催根处理
起始生根时间
/d(P = 0. 000)
生根率 /%
(P = 0. 000)
平均根长 /cm
(P = 0. 000)
根长≥3 cm生根率
/%(P = 0. 000)
微波辐射 + 15s +河沙 42B 14. 4E 0. 3BC 0
500mg /L赤霉素 + 24h +河沙 42B 40. 0C 0. 4BC 0
微波辐射 + 15s +草木灰 48A 7. 8E 0. 4BC 0
500mg /L赤霉素 + 24h +草木灰 48A 27. 8D 0. 2C 0
微波辐射 + 15s +粉煤渣 30C 54. 4B 1. 5B 10. 0B
500mg /L赤霉素 + 24h +粉煤渣 30C 56. 7B 1. 5B 6. 7B
微波辐射 + 15s +苔藓—腐殖土 24D 85. 6A 4. 3A 57. 8A
500mg /L赤霉素 + 24h +苔藓—腐殖土 24D 77. 8A 4. 6A 52. 2A
注:不同小写字母表示显著差异 (P ＜ 0. 05)，不同大写字母表示极显著差异 (p ＜ 0. 01) ，同一列标相同字母表示差异不显著 (下同)。
2. 3 不同基质对生根及胚根生长的影响
由表 2 可知，基质不同，滇牡丹种子胚根的萌
动时间、生根率、平均根长等均存在极显著差异。
其中，苔藓—腐殖土种子生根时间最快，仅需 24
天胚根即萌动，比草木灰基质胚根萌动需 48 天提
前了 24 天;生根率也最高，达 85. 6 %，是草木灰
(27. 8 %)生根率的 3 倍多;平均根长在苔藓—腐
殖土基质中达 4. 7 cm，约为粉煤渣基质中平均根
长 (1. 5 cm)的 3 倍，而河沙和草木灰基质中平
均根长均小于 1 cm。在 60 天内，根长≥3 cm的种
子比例也以苔藓 －腐殖土最高，达 57. 8 %，是粉
煤渣基质 (10. 0 %)比例的 5 倍多，河沙和草木
灰基质中胚根生长异常缓慢。可见，苔藓—腐殖土
在以上 4 个方面均为最优，较其他 3 种基质更有利
于胚根的生长。由表 1 可知，苔藓—腐殖土容重
小，持水能力较强，有机质含量高，因此更有利于
基质的透气和水分的保持。相比之下，河沙和粉煤
渣自重较大，持水能力差，不利于胚根的生长。草
木灰的容重和持水能力均较为理想，但其 pH 值较
高，亦不利于胚根的生长。
2. 4 不同基质对种子发芽的影响
牡丹的上胚轴休眠较为严格，只有在种子胚根
长于 3 cm时，用赤霉素或低温才可以打破［6］。试
验显示，用 400 mg /L赤霉素对胚根长度≥3 cm 的
种子浸泡 2 h处理，对解除滇牡丹上胚轴休眠效果
显著，种子在第 7 天均可见胚芽开始生长 (见图
1)，但不同的基质，种子发芽率存在显著差异。
种子发芽数以苔藓—腐殖土、粉煤渣基质为最高，
发芽率达 80. 0 %，是草木灰 40. 0 %的发芽率的 2
倍 (见表 3)。
05 西 部 林 业 科 学 2014 年
图 1 不同基质内种子各阶段的发芽时间和发芽数
Fig. 1 Germination time and germination number in
different substrates
2. 5 不同基质对幼苗生长的影响
2. 5. 1 不同基质对滇牡丹幼苗茎及叶生长的影响
试验结果表明，各基质内幼苗叶片大小和茎直
径均以苔藓—腐殖土为最优，其叶片长、宽分别为
3. 9 cm和 2. 8 cm，茎直径为 1. 6 mm。幼苗平均苗
高以粉煤渣为最优，为 13. 2 cm，显著高于其他 3
种基质。观察各基质内幼苗后期的长势，可以发现
河沙基质内幼苗叶片出现黄化，这可能与其基质有
机质含量较低有关。对于粉煤渣基质，其部分幼苗
后期表现为徒长，由表 3 可知，其幼苗较高，但茎
秆较为细弱。相比之下，苔藓—腐殖土其幼苗高度
较矮小，但茎秆较其他基质内的幼苗更为壮实，后
期幼苗长势良好。
表 3 不同基质处理种子的发芽率及幼苗地上部分的生长情况
Tab. 3 Germination rate and above-ground seeding growth in different substrates
基质
发芽率 /%
(p = 0. 044)
平均苗高 /cm
(p = 0. 000)
茎直径 /mm
(p = 0. 180)
叶片(长、宽)
/cm(p = 0. 023) 幼苗长势
河沙 70. 0a 10. 0B 1. 2a 3. 2ab、2. 3ab 叶片黄化
草木灰 40. 0b 9. 1B 1. 5a 2. 9b、1. 9b 生长缓慢
粉煤渣 80. 0a 13. 2A 1. 4a 3. 1ab、2. 3ab 部分徒长
苔藓—腐殖土 80. 0a 9. 2B 1. 6a 3. 9a、2. 8a 长势良好
2. 5. 2 不同基质处理对滇牡丹幼苗根系生长的影响
试验结果显示，苔藓—腐殖土中幼苗根系生长
最好，其平均主根长达 6. 3 cm，侧根数平均达 7. 3
根 /株，平均侧根长达 4. 1 cm，均优于河沙、粉煤
渣和草木灰 3 种基质 (表 4)。因此，苔藓—腐殖
土更有利于促进滇牡丹幼苗根系的生长，提高生根
质量。其主要原因可能与基质的 pH 值及有机质含
量有关。由表 1 可知，滇牡丹原生境土 pH 值为
6. 0，有机质含量达 47. 8 %，因此，在有机质含量
较高的酸性土壤中较适宜滇牡丹生长。在以上 4 种
基质中，仅以苔藓—腐殖土为酸性，且有机质含量
较高，因而更有利于其根系的生长。
表 4 不同基质处理幼苗地下部分生长情况
Tab. 4 Underground seeding growth in different substrates
基质
主根长 /cm
(P = 0. 315)
侧根数 /根
(P = 0. 043)
侧根长 /cm
(P = 0. 000)
河沙 4. 7a 5. 6ab 1. 4A
粉煤渣 5. 2a 4. 1a 1. 6A
草木灰 4. 8a 5. 3ab 1. 2A
苔藓—腐殖土 6. 3a 7. 3b 4. 1B
3 结语
(1)试验结果表明，微波辐射与赤霉素对解
除滇牡丹下胚轴休眠具有同等的作用，但微波辐射
在促进胚根的生长速度上优于赤霉素处理。已有研
究显示，植物种子的休眠深度往往与其胚内存在的
抑制物质脱落酸的含量有关，赤霉素可有效解除脱
落酸产生的抑制作用，而微波辐射可使种子内生长
酶活化，从而活化植物体内原始的生活过程，使种
子恢复生命活力［20］。吴旭红等研究结果发现，当
植物种子受到微波辐射时，其植物体内的蛋白质、
核酸等生物大分子吸收电磁能，获熵增后分子内能
升高，分子震荡加剧，进而改变了种子内部物质的
运动状态，并引发了种子内部强烈的生物学响
应［21］。由于种子数量有限，本试验对微波辐射时
间只做了 15 s 单个处理，在以后的研究中可在种
子催芽阶段增设微波辐射处理，并对辐射时间、剂
量设置做多个梯度的试验设计。
(2)在种子萌发基质方面，以苔藓—腐殖土
(3 ︰ 1)为最优。其基质容重小、保水性好、有
15第 2 期 潘温文等:不同处理对滇牡丹种子萌发及幼苗生长的影响
机质含量较高，为种子生根及幼苗的生长提供了良
好的水分和养分条件。因此，种子生根率和发芽率
高，幼苗后期生长良好。河沙容重较大，保水性
差，有机质含量低，种子生根率和发芽率均较低，
幼苗后期叶片出现黄化。粉煤渣理化性质介于河沙
和苔藓 －腐殖土之间，其幼苗后期生长较快，但幼
苗较弱，易倒伏。草木灰基质在自重、保水性和有
机质方面均较为理想，但其 pH 值较高，幼苗后期
生长缓慢。因此，以苔藓—腐殖土 (3 ︰ 1)作为
滇牡丹种子的萌发基质最为理想。
(3)试验发现，在种子催芽阶段，用 400 mg /L
赤霉素浸泡胚根大于 3 cm的种子 2 h，种子 1 星期
后即可发芽。这与杨海岩等所报道的 30 天开始发
芽出入较大［10］，其原因可能与种源不同有关，可
待进一步研究。
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