全 文 ：第 9卷
2 0 0 7年
第 5 期
10 月
古 地 理 学 报
J O UR N A L OF P A L A E OG E OGR AP H Y
V o l g
O e t
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N o
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2 0 0 7
文章编号 : 16 7 1 一 15 0 5 ( 2 0 0 7 ) 0 5 一 0 4 8 7 一 ]2
山西太原早二叠世山西始莲座旅 (新种 ) 及其
古植物地理学和古环境意义 ’
田宝霖 ’ 香 凝 2 马施民’ 何小元 2 王 士俊 ,
l 中国矿 业大 学 (北 京 ) , 北京 10 0 0 8 3
2 中国科学院植物研 究所 , 北京 10 09 3
摘 要 报道 了山西太原 西 山煤 田 早二 叠世早期太 原组 7 号煤层煤核 中一 种具解剖构造 的 、 两侧对称的莲
座族 目聚合囊 , 这是 目前为止 华夏植物 区 已知地质时代最早的两侧对称的莲座 蔗 目聚 合囊 。 经 对比研 究 , 将 当
前标本归入始莲座族属 E oa ng iop ter is M a m ay , 并建立 一 新种 : 山西始莲座族 E . 硫 a xn ie ns is s p . on v . 。 新种的主要特
征 : 生殖小 羽片至少 2 . 6 m m 宽 , 长度不明 , 中脉 具一 “ C’ ’ 形维管束 。 生殖小 羽片明显 背卷 , 但没有 影响到聚
合囊的排列 。 聚合囊两侧对称 , 长 0 . 7 5 一 1 . 1 m m , 宽 0 . 35 一 0 . 5 5 m m , 由 8 一 12 枚抱子 囊构成 , 抱子囊侧 向相
互接触 。 聚合囊具短而 明 显的托 , 由薄壁 组 织包 围着维管组织构成 。 抱 子 囊直径 巧 0 一 25 0 林m , 高 5 0 一 85 0
林m , 纵切 面上 呈筒状 , 具 明显的实心 的顶端 。 抱子囊面 向外的壁在中下部为 2 一 3 层 细胞厚 , 在顶端为 3 一 4 层
细胞厚 , 细 胞近等径 , 壁较厚 ; 侧壁和 面向内的壁为 1 层细胞厚 , 在袍 子囊中下 部呈 弦 向伸长状 , 在顶端则呈
径 向伸长状 , 壁较薄。 抱子数量多 , 可达 1 0 0 0 粒 以上 , 个体 小 , 近 球形 , 直径 8 一 13 协m , 具 三 缝构造 ; 抱子
壁 由外壁和周壁构成 , 外壁光滑 , 周壁具细 颗 粒纹饰 。 讨论 了本新种 的系统分类位置 , 很 可能属 于辉木科 。 根
据欧美植物 区和华夏植物 区两侧对称的莲座族 目聚合囊的分布特征探讨 了本新种的古植物地理学意义 , 并结合 7
号煤层煤核中植物化石 的组成特征 和一 些植物的生态解剖学构造简要探讨 了本新种的生活环境特征 。
关键词 山西省 早 二叠 世 莲座蔗 目 山西始莲座蔗 ( 新种 ) 古植物地理 学 古环境
第一作者简介 田 宝 霖 , 男 , 193 0 年生 , 195 2 年毕业于北 京大 学地质系 , 现为 中国矿业 大学 ( 北京 ) 教
授 , 从事古生物地层学和煤 田地质学研 究。
通讯作者 王 士俊 。 电话 : 0 10 一 6 2 8 3 6 4 3 5 ; E 一 m a il : w a n g sJ @ i b e a s . 。 e . 。 n 。
中图分类号 : Q 91 4 . 5 文献标识码 : A
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s h a nx ic n s is s P
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fr o m ht e E a r ly P e r m i a n o f T a iy u a n
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e n at l 51娜if c a n c e
T ia n B a o l i n ’ x i a n g N i n g , M 。 s h im i n ’ H e x i a o y u a n , w
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1 C h i n a U n io e sr i t了 of M i n i n g a n d eT e h n o lo群 ( B e ij n g ) , B e ij i叮 10 0 0 8 3
2 nI s t i t u t e of B
o t a n少 , C h in e s e A e a de m了 of s e i e n e e s , B e ij i鳍 1 0 0 0 9 3
A b s t r a e t T h i s P a p e r r e p o rt s a k i n d o f a n a t o m i e a l l y P r e s e r v e d b i l a t e
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o f X i s
-
* 国家自然科学 基金项 目
收稿 日期 : 20 0 7 一 0 6 一 14
( N o
.
30 6 7 0 14 0 ) 资助
改回 日期 : 2 0 0 7 一 0 6 一 2 2
古 地 理 学 报 200 7年 1 0月
h a n C
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to E o a n g i叩 t e r i s M a m a y a n d a n e w s p e e i e s , E . s h a nx i e n s i s s P . n o v . , 15 p r o p o s e d . T h e d i a g n o s ti e e h a r a e t e r s
o f th e n e w s p e e i e s a r e a
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: T h e fe rt i l e p i n n u l e 15 a t l e a s t 2
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b e e a u s e o f i t s p o o r p r e s e r v a ti o n
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s a n d s o l i d ti p a n d a r e 15 0 一 2 5 0 林m in
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r a n d 5 50 一 85 0 卜m i n h e i g h t . T h e o u t一 fa e i n g s p o r a n g i a l w a l l s a r e Z 一 3 e e l l s t h i e k i n th e m i d d l e
a n d l o w e r p a r t a n d 3 一 4 e e ll s th ie k in t h e u p p e r p a rt o f th e s p o r a n g i a a n d t h e e e l l s a r e n e a r l y i s o d i a m e t r i e
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A b o u t t h e if r s t a u t h o r T i a n B a o l i n
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a te d fr o m D e P a rt m e n t o f G e o l o g y
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U n i v e r s i ty i n 19 5 2
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.
莲 座 威 目 ( M a r a t t ia l e S ) 属 于厚 囊 藏 亚 纲
( E u s p
o r a n g i o p s i d a )
, 是真藏植物中较原始 的类群 ,
其生殖器官 由若干聚集在一起的袍子囊构成 , 称聚
合囊 ( sy an gn iu m ) 。 聚合囊一般着生于生殖小羽片
的背面 , 根 据其对称形式可分为两侧对称 (或线
形 ) 和辐射对称 2 种类型 。 前 一种 类型在现代和
中 、 新生代莲座藏 目中占据优势 , 后一种类型则在
晚古生代的莲座旅 目中占据优势 。 晚古生代莲座旅
目中 目前发现和研究较 多的是其印痕一压型化石 ,
而矿化 (或具解 剖构造 ) 化石无论在个体数量还
是属种数 目上都较少 。 目前 , 在华夏植物区 已报道
的保存为印痕一压型化石的两侧对称的莲座蔽 目聚
合囊有线囊威 D a n a o iet 、 G o e P . 和盖西姆威 Qas im -
ia H i ll
,
w
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一
K h a y a l 两个属 , 包括了至少约
H 个种和 2 个未定种 ; 而保存为矿化化石 的两侧
对称的莲座藏 目聚合囊 目前仅报道了始莲座蔗属的
l 个未定种 : E ao gn i op et isr sP . 。 此外 , 华夏植 物区
目前所发现的两侧对称的莲座蔽 目聚合囊 的地质时
代较晚 , 最早为早二叠世晚期或 中二叠世早期 ; 而
欧美植物区则在晚石炭世就已有较多的此类化石发
现 。 因此 , 发现和研究华夏植物 区早二叠世晚期以
前的 (特别是矿化 的 ) 两侧对称的莲座旅 目聚合
囊化石不仅可以把华夏植物 区该类化石的记录向前
推进一步 , 而且对探讨该类化石 的起源和演化及其
与环境之间的关系都具有重要的意义 。
1 研究材料和方法
笔者研究的化石为保存于煤核中矿化的莲座蔗
目生殖小羽片化石 。 煤核产 自山西太原西山煤田太
原 组 上部 7 号 煤层 , 地 质 时代 为早 二 叠世 早 期
第 9卷 第 5期 田宝霖等 : 山西太原早二叠世山西始莲座截 (新种 ) 及其占植物地理学和古环境意义
( S a k m a
r i a n ) (吴秀元 , 19 9 5 ) 。
煤核中含有丰富的具解剖构造 的植物化石 , 包
括菌藻类 、 石松类 、 楔叶类 、 厚囊藏真藏类 、 薄囊
藏真藏类 、 种子旅类 、 科达类 以及松柏类 ( ?) 等
植物类群 , 属 、 种非常丰富 。 自上世纪 80 年代 以
来 , 已对其 中的石松类 、 楔叶类 、 厚囊藏真藏类 、
科达类 、 松柏类 ( ?) 及 种子蔗 类等进行 了研 究
(李 中明 , 19 8 6 , 19 9 2 ; 田 宝霖 和王 士 俊 , 1 9 8 7 ,
19 8 8 : 赵立 明 , 19 8 9 a , 19 8 9 b , 19 9 1 ; 王士俊和 田
宝霖 , 1 9 9 l a , 19 9 l b , 19 9 3 a , 19 9 3 b , 19 9 5 ; 王士
俊等 , 19 9 5 , 1 9 9 9 ; L i , 19 9 0 , 19 9 3 ; W a n g e t a l · ,
2 0 0 2 a
,
2 0 0 2 b
,
2 0 0 3 a
,
2 0 0 3 b ; H i l t o n e t a l
. ,
2 0 0 2
,
2 0 03 )
, 并在国内古植物学研究领域以及世界煤核
植物研究领域产生了一定的影响 。
煤核的矿物基质主要为碳酸钙 , 故采用揭膜法
( P e
e
l i n g M e t h o d ) 对煤核进行处理和研究 ( G a l ti e r
a n d P h i l l i p
s , 19 9 9 )
。 本文所附 的照片中 , 大视域
(或较低放大倍数 ) 的照片 (图 al 一 1 一 al 一 6) 系
在带数码相机照相系统的体视镜下用透射光进行照
相的 ; 小视域 (或较高放大倍数 ) 的照片系在 iN -
k o n 生物显微镜下用 iN k o n 4 5 0 0 数码相机在透射光
下进行照相的 。
研究所用的化石材料 , 包括煤核 、 揭膜及玻片
均保存于中国科学院植物研究所 中国古植物馆 。
细胞厚 , 细胞近等径 , 壁较厚 ; 侧壁和面向内的壁
约 l 层细胞厚 , 在袍子囊中下部呈弦向伸长状 , 在
顶端则呈径 向伸长状 , 壁较薄 。 抱子数量多 , 可达
1 0 0 0 粒以上 , 个体小 , 近球形 , 直径 8 一 13 林m ,
具三缝 , 外壁光滑 , 周壁具微弱的细颗粒纹饰 。
主模 煤核 : T m , 一 19 ;8 玻片 : W 49 1
副模 煤核 : T m , 一 19 8 ; 玻片 : w 4 92
种名来源 : 种加词 “ s h a n x i e n s i s ” 来 源于模式
标本产地山西省的汉语拼音 “ s h a n x i” 。
2 新种系统描述
莲座藏 目 M a ar t t i a l e s
始莲座藏属 E o a n g i叩 t e r i s M a m a y , 19 5 0
模式种 E . a n d r e二 5 11 M a m a y , 19 5 0
山西始莲座旅 (新 种 ) E o a 咭i叩t e r is s h a n x i e n -
5 1、 S p
.
n o v
.
( 图 l a , 图 l b )
2
.
1 新种特征
生殖小羽片至少 2 . 6 m m 宽 , 长度不 明 , 中脉
具一 “ C ” 形维管束 。 该生殖小羽片明显背卷 , 但
没有影 响到 聚合囊 的排列 。 聚 合囊 长 0 . 75 一 1 . 1
m m
, 宽 0 . 3 5 一 0 . 5 5 m m , 由 8 一 12 枚 抱子囊分两
排呈线状排列 , 且抱子囊侧面相互接触 。 聚合囊具
短而明显 的托 , 由薄壁组织包 围着维管组织 构成 。
抱子囊直径 15 0 一 2 5 0 林m , 高 5 5 0 一 85 0 林m , 纵切
面上呈筒状 , 具明显的实心的顶端 。 抱子囊面向外
的壁在中下部为 2 一 3 层细胞厚 , 在顶端为 3 一 4 层
2
.
2 标本描述
2
.
2
.
1 化石材料
属于本新种的标本有 7 个聚合囊 。 其中 3 个是
与生殖小羽片表面近平行且通过聚合囊的切面 , 另
外 4 个是与生殖小羽片表面近垂直或斜交且通过聚
合囊的切面 。
2
.
2
.
2 生殖小羽片
未发现完整的生殖小羽片 。 在已发现的 4 个与
生殖小羽片表面近垂直或斜交且通过聚合囊的切面
中 , 仅发现 1 个生殖小羽片顶端部分斜的平皮切面
(图 l a 一 1 ) , 宽度最大达 2 m m 左右 。 另外 3 个过
聚合囊的生殖小羽片的横切面 , 宽度相近 , 约 2 . 6
m m
。 由此可以推测当前标本 的生殖小羽片的宽度
应不小于 2 . 6 m m , 但无法推测其长度 。 生殖小羽
片边缘部分明显背卷 , 而着生聚合囊 的叶片部分是
平展的 , 因此 , 中脉两侧的聚合囊基本上位于同一
平面内 (图 l a 一 10 ; 图 l b 一 l 一 l b 一 3 ) 。 中脉在
生殖小羽片背面明显突起 , 横切面呈半圆形 , 中央
具一 “ C ” 形 、 “ U ” 形或近 “ V ” 形维管束 ( 图
l a 一 10 , l a 一 1 1 )
。 生殖小羽 片的叶片厚度 13 0 -
1 5 0 卜m , 中脉处的厚度可达 4 0 0 一 5 0 0 林m 。
表皮细胞小 (图 al 一 5 ) , 在生殖小羽片的横
切面上 呈弦 向伸 长 的椭 圆 形 , 大小 约 巧 x 25 -
15 x 3 5 卜m 。
表皮 以内的组织分为两部分 。 在生殖小羽片的
横切面上 , 靠近背面的部分 由单层柱状细胞构成 ,
与栅栏组织相似 , 厚 5 0 ~ 6 0 林m , 多具褐色 内含物
( 图 l a 一 20 ; 图 一b 一 l 一 l b 一 3 ) : 靠近腹面的部分
由近等径或弦向伸长 的细胞构成 , 一般无 内含物 。
在一个生殖小羽片的顶端部分斜的平皮切面中可见
一些具褐色内含 物的长形细胞 (图 al 一 2 ) , 可能
为靠近生殖小羽片背面的栅栏组织细胞 。 脉间有些
地方则可看到排列疏松的海绵组织 。 在生殖小羽片


古 地 理 学 报 20 0 7 年 1 0 月
最顶端部分 的海绵组织 中存在较 多小的颗粒状构
造 , 呈球形或椭球形 , 直径 7 一 巧 卜m , 具 厚的深
褐色的壁和小的空腔 ( 图 al 一 4 ) 。 侧脉由维 管束
和维管束鞘构成 。 维管束由小的管胞构成 , 直径仅
5 一 7 林m , 具环纹状和螺纹状加厚纹饰 ; 维管束鞘
由 2 一 3 层沿叶脉延展方 向伸长的细胞构成 , 细胞
直径 10 一 1 5 卜m ( 图 l a 一 6 ) 。
2
.
2
.
3 聚合囊和抱子囊
聚合囊由两排呈相对或交互状排列的抱子囊构
成 , 沿侧脉分布 , 因此聚合囊线呈线形或两侧对称
形 (图 l a 一 l , l a 一 3 , l a 一 8 , l a 一 9 ) 。 聚合囊 的
延伸方向与中脉呈近 9 0 。 角 , 长 0 . 75 一 1 . 1 m m , 宽
0
.
3 5 一 0
.
5 5 ( 多为 0 . 4 5 一 0 . 5 ) m m 。 每排 有抱子
囊 4 一 6 (多为 5) 个 , 每个聚合囊约有 8 一 12 个抱
子囊 。 同排相邻的抱子囊侧面紧密接触 , 但在聚合
囊近顶端处向上 , 由于抱子囊直径逐渐变小 , 因此
在过此处 的切 面上可看到相邻抱子囊之间有空隙
(图 l a 一 3 , l a 一 7 , l a 一 10 ) 。
抱子囊横切面形状变化较大 , 呈近圆形 、 近方
形 、 略呈径向或弦向伸长形等 。 饱子囊中下部直径
相近 , 为 15 0 ~ 2 0 0 卜m , 但从近顶端处 向上直径逐
渐变小并具一个明显的实心的顶端部分 。 抱子囊顶
端 以下部分 高 3 50 一 5 50 林m , 而顶 端部分高可达
2 0 0 一 3 0 0 林m , 故抱子囊总高度可达 5 5 0 一 8 5 0 卜m 。
抱子囊 面向外的壁在 中下部为 2 一 3 层细胞厚 , 但
在近顶端略增厚 , 可达 3 一 4 层 (图 al 一 7 ) ; 在过
抱子囊 的横切面上细胞 近等径 , 直径 15 ~ 30 林m ,
壁较厚 。 侧壁一般为 1层细胞厚 , 在过抱子囊中下
部 的横切面上细胞多呈弦向伸长状 ; 但从抱子囊近
顶端向上 , 其细胞逐渐变为径 向伸长状 , 径向直径
可达 50 林m 或更多 , 细胞壁较薄 ( 图 al 一 7 ) 。 纵
切面上面向外的壁和侧壁的细胞均呈纵 向伸长状 。
袍子囊着生 于一个低矮但较明显 的托或垫 上
(图 l a 一 10 : 图 l b 一 l , l b 一 2 ) 。 托或垫 由薄壁组
织和管胞 构成 (图 l a 一 10 ; 图 l b 一 4 , r b 一 5 ) 。
管胞具螺旋 状或 网状加 厚纹饰 (图 1b 一 6 , lb -
7 )
。 在有 些标 本 中托 或 垫保 存 得不好 ( 图 al -
10 )
。
2
.
2
.
4 抱子
抱子囊产有数量很多的抱子 。 在有的抱子囊的
一个切面中可见多达 10 0 个 以上的抱子 , 据此估计
每一抱子囊 中抱子 的数量 可能达数百或 1 0 0 0 以
上 。 抱子多保存不好 , 较破碎 。 保存较完整的抱子
呈近圆形或 圆三角形 , 很小 , 直径 大多在 8 一 13
林m 之 间 。 大多数抱 子 的壁较 光 滑 , 但 其 直径 略
小 , 有时也能见到壁表面具不太发育的细小颗粒状
纹饰的抱子 , 直径略大 ( 比较图 lb 一 8 、 图 l b 一 9
中的抱子 a 与图 l b 一 8 中的抱 子 b ) 。 当前标本 的
抱子很有可能具两层壁 : 外壁及周壁 , 其中外壁光
滑 , 不具纹饰 , 而周壁则具不太发育的细小颗粒状
纹饰 。 在保存过程中周壁易脱落 , 故而能见到具光
滑外壁的抱子 。 有些壁表面光滑 ( 可能是外壁 ) 的
抱子发育有清晰的三射痕 ( 图 l b 一 8 中的抱子 b ) 。
3 当前标本的分类位置
当前标本的抱子囊壁 由 1 层 以上 的细胞构成 ,
无环带 , 聚合囊呈两侧对称形 , 着生于生殖小羽片
背面 , 因此 , 应归人莲座旅 目 (吴兆洪和秦仁 昌 ,
1 9 9 1 )
。
3
.
1 与其他晚古生代具解 剖构造的两侧对
称 形莲座蔗 目聚合囊的比较
到 目前为止 , 晚古生代具解剖构造的两侧对称
形或线形的莲座旅 目聚合囊有 3 个属 : E oa n 乡op et r -
15 M a m a y
、
C
r a n d e u叮e l l a ( W e i s s ) L e s n i k o w s k a e t
G a l t i
e r 和 M i l l a ) a M a p e s e t S e h a b il i o n 。 它们主要分
布于欧美植物区 , 华夏植物区目前仅报道了一种未
详细研究 的始莲座旅 (未定种 ) E . sP . , 产于贵州
西部盘县矿区晚二叠世宣威组火山凝灰岩 中 ( iH l -
to n e乙 a l
.
,
2 0 0 4 )
。
3
.
1
.
1 E o a n g ioP
et isr 属
E o a n g i o尹te r is 属为 M a m a y ( 19 5 0 ) 所建立 , 他
所给出的该属属征为 : 囊群线形 , 位于栉羊齿型生
殖小羽片背面 , 由两排数个无环带的抱子囊对生或
互生构成 , 着生在 肉质 的囊托上 , 沿侧 脉方 向伸
长 ; 抱子囊彼此分离 , 基部略微 陷人囊托组织 内 ;
抱子囊在成熟 时沿其面向 内的壁上 的纵 向裂缝 开
裂 。 模式种 E . an dr ew is 产 自美 国中宾夕法尼亚世
煤核 中 , 具高突出于生殖小羽片下表面的薄壁组织
化的囊托和较少的抱 子囊 (每个聚合囊 内有 5 一 9
个抱 子囊 ) , 抱子球 形 , 直 径 4 5 一 6 0 卜m 。 M i l一a y
( 19 7 8) 报道 了该属 第 2 个种 : E . go do i , 产 自美
国俄亥俄州晚宾夕法尼亚世煤核中 。 该种的生殖小
羽片 、 聚合囊 和抱 子都 比模式种 的大得 多 ( 他重
第 9卷 第 5期 田宝霖等 : 山西太原早二叠世山西始莲座威 (新种 ) 及其占植物地理学和古环境意义
新观察 了模式种 的标本 , 测得其抱 子直径为 29 -
4 5 林m , 平均为 3 7 林m , 比 M a m a y 的文章中记载的
45
一
60 卜m 要小很多 ) , 并且聚合囊具较多的抱子
囊 ( 10 ~ 19 个 ) 以及不太明显 的囊 托 , 由薄壁组织
包围着厚壁的细胞构成 。 这两个种具有多个共 同特
征 , 其中之一是它们抱子的周壁均具较复杂的蠕瘤
状纹饰 。
3
.
1
.
2 G ar n de
u
yr
e
al 属
G
r a n d e u 叮e l l a 属为 W e i s s 于 18 8 5 年根据法 国晚
石炭世晚期 ( tS e p h an i an ) 硅化 的标本所建立 , 目
前仅有 1个种 , 即模式种 G . : e n a u zt ii 。 L e s n i k o w s k a
a n d G a l t i
e r
( 19 9 2 ) 对该模式种 的标本重新进行 了
研究 , 对该属的属征进行 了修订 : 生殖小羽片栉羊
齿型 , 强烈背卷 ; 聚合囊两侧对称形 , 着生于生殖
小羽片背面宽的维管化的囊托上 , 沿侧脉延伸 ; 抱
子囊长形 , 无环带 , 开裂前彼此相连 , 开裂后则分
离 ; 抱子囊面向外的壁 2 层细胞厚 , 侧壁及面向内
的壁 1层细胞厚 ; 抱子囊开裂沿面向内的壁的中央
纵向发生 ; 抱子 卵形 , 单缝 。 属 型种 ` . : en a ul it
的聚合囊具 6 一 10 个抱 子囊 , 抱子囊香蕉形 ( 即
其顶端和基部均向中央呈一定程度的弯曲 ) 。
3
.
1
.
3 iM laly
a 属
M il ay
a 属是根据美 国新 墨西哥州早二叠世早
期 ( w o lfe a m p i a n ) 褐铁 矿化 的化 石建 立 ( M a p e s
a n d S e h a b i l i
o n , 19 7 9 )
, 目前也仅有 1 个种 , 即模
式种 M . ` ul a or s a n a 。 该属的属征为 : 具解剖构造的
生殖小羽片 , 聚合囊两侧对称形 , 由长形抱子囊构
成 , 袍子囊侧面相连 ; 聚合囊位于中脉两侧 , 从中
脉延伸至生殖小羽片边缘 ; 聚合囊无柄 , 底部陷人
叶片背面内 。 模式种的聚合囊 由 8 一 14 个抱子囊构
成 , 抱子囊较大 , 高可达 1 . 8 m m ; 抱 子囊侧 向紧
贴 , 顶端也 相互联合 形成脊状 ; 抱 子球形 , 个体
大 , 直径可达 90 一 1 13 卜m , 壁表 面具蠕瘤状 至近
网状纹饰 。 M il ay ( 19 97 ) 认 为该属聚合囊 的基部
有可能被浓密的表皮毛所覆盖 , 而不是深陷于生殖
小羽 片背 面 的叶 肉 内 , 因此 应 归 人 E ao gn i op t er is
属 。 但由于模式种 的标本保存 不好 , 尚难 以验 证
M i ll a y 的推断 。
3
.
1
.
4 上述 3 属的属征比较
上述 3 个属的属征有一些是共有的 , 如 : 聚合
囊两侧对称形或线形 , 抱子囊长形 、 无环带 , 抱子
囊成熟 时开裂 沿面 向 内的壁 的中 央纵 向发生 等 。
M il a y a 属无论在其属征及模式种的种征 中均 未提
到抱子囊的开裂方式 , 可能是由于未能获得过抱子
囊的横切面 , 因而 无法 看 到袍 子囊 的 开裂情 况 。
E 口 a ng iop et ir
, 属的 2 个种 E . a n d er w is 和 E . g o id i
的生殖小羽片的边缘都 向背面卷曲 , 但并没有将其
做为属的特征 。 M il ay a 属 的生殖小羽片可能 由于
标本保存不 好而未 见背卷 的边缘 。 只有 Gr an d eu -
yr el a 属将生殖小羽片整体强烈背卷作为属征之一 。
iM la ya 属的属征 “ 聚合囊位于中脉两侧 , 从 中脉
延伸至生 殖 小 羽片 边缘 ” 可 能也 是 另外 2 个 属
(至少是 E ao n g i op et isr 属 ) 的属征 , 只不过没有特
别强调而 已 , 因为 在 E oa gn ioP t er is 属 的 2 个 种 .E
。 n dr 、 、 i 和 E . go o id i , 其聚合囊均可延伸至生殖小
羽片边缘 。 关于聚合囊 内抱 子囊侧面相连或分离 ,
在 3 个属情况不同 : 在 E ao n蔚oP et isr 属的 2 个种是
相互分离 的 , 在 M il ay a 属是相 连 的 , 而在 Cr an -
de “ yer l
a 属则在抱子囊开裂前是相连的 , 而开裂后
就相互分离 了 。 有这种 可能 , 即 E ao 鳍 iop ter is 属的
两个种的标本都是成熟 的 , 因此它们 的聚合囊内抱
子囊之间是分离的 , 而未成熟的聚合囊的袍子囊之
间则可 能是相连 的 。 这 3 个属 中 , 只有 Gr a n d eu -
yr el a 属将抱子的类型 (卵形 , 具单缝 ) 作 为属征
之一 ; 其他 2 个属均未将抱 子的类 型作 为属征之
一 , 尽管它们的抱子均为球形 、 具三缝构造和蠕瘤
状纹饰 。 E o a n g i叩 t e r i s 属和 G r a n d e u叮e ll a 属均将生
殖小羽片 的类型 (栉羊齿 型 ) 和 聚合囊托 的构造
分别做为属征之 一 , M il ay a 属则 由于生殖 小羽片
保存不好和不具囊托而未在其属征 中提及 。 但囊托
的构造是否可作为属一级划分 的依 据还是有 疑问
的 。 例如 , 同是晚古生代具解剖构造的莲座威 目聚
合囊一虫囊藏属 ( S e o le e叩 t e r is Z e n k e r ) 的各个种就
可具不同构造的聚合囊柄 ( M i l l a y , 19 9 7 ) 。
从属征比较结果来看 , 上述 3 个属最主要的鉴
定特征分别是 : 生殖小羽片强烈背卷 , 影响聚合囊
的排列 ( Gr an d eu yr el a 属 ) ; 聚合 囊无囊托 , 底部
陷人叶片背面内 (M il al ay 属 ) ; 凡不能归人前 2 个
属的则可归人 E o a n g iop te r i` 属 (表 l ) 。
3
.
1
.
5 当前标本与上述 3 属 比较
当前标本的主要特征包括 : 生殖小羽片在边缘
处背卷 ; 聚合囊两侧对称形或线形 , 抱子囊主体部
分侧面相互接触 , 不分离 , 只在顶端处彼此是分离
的 (图 l a 一 3 , al 一 7 ) ; 抱子囊开裂沿面向内的壁
古 地 理 学 报 2 7 0 0年 1 0月
表 1 E o a n g i叩 t ei rs , G ar n de u理 e枷 和 材 ilaly a 主要属征 比较
T a b l e 1 M a in e h a r a e t e r s o f E o a n g i OP t
e r i s ,
G r a n d e u理 e l la a n d M i ll a少a
属 征
生 殖小羽片
背卷情 况 聚合囊托 抱 子
仅边缘背 卷 , 聚
￡o a n g ` o尸t e r i 、 合囊排 列不 受
影响
山 薄 壁 组 织
或 纤 维 细 胞
构成
球形 , 较大
3 0
缝
声
, 表 面具 蠕瘤
状纹饰
召r a n d e u伴 e l l a 整体背卷
, 聚合
囊排列受影响
由维 管 组 织
构成
卵形 , 具 单 缝 ,
表 面 具 刺 或 凸
凹不平纹饰
M i l l a 了a 不明
无囊托 , 聚合
业 基 部 深 陷
于川一 片 组 织
内
球形 , 大 ( ) 80
卜m ) , 具 三 缝 ,
表 面 具 蠕 瘤 状
纹饰
往 : E o a n g ￡叩 ` e r i s 根据 M a m a y 1 95 0 和 M i l l a y 197 8 ; C r a n d e u -
rxe l l
a 根据 L e s n ik o w s k a a n d G a l t i e r , 19 92 ; M `l l a 了a 根 据 M a p e s
a n d s一二h a b i l i o n 19 7 9
管化 , 与 E oa n g i oP et isr 属 的 2 个 已 有种 不 同 ; 第
三 , 当前标 本 的抱子很 小 , 数量 多 , 纹 饰发育微
弱 , 与 Eao n g ioP et ir 、 属的 2 个 已有种不同 。 对于第
1 点不同可以用当前标本有可能是处 于较年幼的阶
段来解释 。 第 2 点和第 3 点不 同可能不是划分属的
主要特征 , 因为在 同时代的另一个矿化的莲座藏 目
聚合囊一虫囊蔗属 , 各个种的聚合囊柄的构造和抱
子的大小变化很大 。 此外 , 抱子不具或具微弱发育
的纹饰也有可能是 由于处于较年幼的发育阶段所致
( M i l l a y
,
1 9 7 9
,
19 9 7 )
。 因此 , 笔 者将 当前 标本 归
人 E o a n g i叩 t e r is 属 。
当前标本与 E ao n g ioP t er is 属 已有的 2 个种区别
明显 (表 2 ) , 因此建立一新种一山西始莲座藏 .E
s h a n x i e n s i s s P
.
n o v
. 。
的中央纵向进行 ; 抱子小 , 具周壁和外壁 , 纹饰微
弱 , 具三缝 。 由于当前标本的生殖小羽片仅在边缘
背卷 , 聚 合 囊 的 排 列 不 受 影 响 , 因 而 与 Cr a n -
de ur ye l a 属不同 。 当前标本的聚合囊具较明显的囊
托 , 与 M il ay a 属也不同 。 当前标本与 E oa ng i op ter is
属的不同之处在于 : 第一 , 当前标本的抱子囊排列
紧密 , 侧面相互接触 , 与 E ao gn i op etr is 属的抱子囊
相互分离不 同 ; 第二 , 当前标本的聚合囊的囊托维
3
.
2 与晚古生代华夏植 物 区 两侧对称形莲
座蔗 目聚合囊印痕一压型化石的比较
到 目前为止 , 已报道的华夏植物区两侧对称形
莲座蔽 目聚合 囊 印 痕一压 型 化石 包 括 线 囊 蔽 属
D a n a e it e s G o e p p
. 的 8 个种 : D . m ir a bi l i s G u e t Z h i 、
D
.
r ig i d a ( Y
a b e e t O i s h i ) G
u e t Z h i 和 D . s a r a 叩 o n -
at nu
、 tS u r (中国科学院南京地质 古生物研究所 和
植物 研 究 所 , 19 74 ) ; D . ? g ig a n t e a H e , L i a n g e t
s h e 。 (何 锡麟等 , 19 9 6 ) : D . g u a n g x i n g e n s i s H u a n g
(黄本 宏 , 19 9 3 ) : D . g u a n g d o n g e n s is Y a n g e t C h e n
表 2 新种与 E o a n g ioP et isr 其他种和未定种的主要特征 比较
『
r a b le 2 M a in e h a r a e t e r s o f th e n e w s P e e i e s a n d o th e r k n o w n s P e e 一e s a n d u n d e t e r m in e d s P e e i e s o f E o a n g iop t
e r i s
特 征
种 生殖小羽片 / m m 聚合囊 / m m
长 宽 长 宽
聚合
囊托
每个聚合囊
内抱子囊数
抱 子囊 / m m
直径 抱囊壁 抱 子
每个抱 子囊
内抱 子数
E
.
a n d
r e 叨` 11 7 一 9 2
.
5 一 3 01
.飞g 0 . 4 5 薄壁组织 0 . 7 5 一 0 . 9 不明 2 层细胞厚 球形
, 直径 29 -
45 卜m , 具 三缝 ,
( )
b
e r v e r ll l i e u l
a te
< 10 0
E
.
g o o d i i
2 3 0
0
.
9 纤维组织 10 ~ 19 ( 2 . 0 < 0 . 4
球形 , 直径 57 -
2 层 83 卜m , 具三缝 ,
细胞厚 表 面具蠕瘤状
纹饰
不 明
E
.
s
h a n
x 乙e n s “
s P n o v
.
不明 里 2 . 6 。
`尸 0 . 3 5 一 薄壁组织 和0 . 5 5 维管组织 12 0 . 6 一 0 . 85 。` ;5 1 一 2 层细胞厚
球形 , 直径 8 -
13 林m , 具三缝 ,
表 面光滑或具
微弱的颗粒状
纹饰
数量 多 ,可能
大于 10 0 0
E
.
s P > 6 > 3
.
5 > l
0
.
3 8
0
.
4 5
不明 10 一 20 不明 0 . 12 一 0 . 1 7 不明 不明 不明
注 : E . a n d er 叨 511根据 M a m a y 19 50 , 抱 子大小根据 M i l l a y 19 7 8 ; E . g o o d i i 根据 M i l l a y 197 8 ; E . s p . 根据 H II*〔, n e z a l , 2 0 04
第 9 卷 第 5 期 田宝霖等 : 山西太原早二叠世山西始莲座蔗 ( 新种 ) 及其古植物地理学和古环境意义
和 D. 叮juia n gen si s Ya n ge tC h n e ( 沈光 隆 , 1 9 9 5 ) :
D
·
o bl i g u a Y a n g e t C h e n (杨 关 秀和 陈芬 , 1 9 7 9 ) 。
盖西姆蔗属 口a s i m ia H i l l , W a g n e r e t E I一 K h a y a l 的 3
个种 和 2 个 未定 种 : 口. l a n e e o l a t a w a n g e t y a n g :
p
.
li n e a
r is S h e n g e t Y a n g : Q
·
o bl o咭 a Y a n g ; p · s p ·
1 和 口. s p . 2 ( W a n g a n d y a n g , 19 9 6 ; 杨关 秀等 ,
2 0 0 6 )
。 但这 2 个属的聚合囊包含的抱子囊数都比
较多 , 其中 D a n ae iet 、 属每个种都在 16 个 以上 , 而
口as im ia 属每个种则在 2 4 个以上 , 远远多于当前标
本的 8 一 12 个 , 因此 , 它们不可能是与当前标本相
对应 的 印痕一压 型化 石 。 此 外 , 目前 所 报 道 的
D a n a e i t e s 属 8 个种以及 口a s i m i a 属 3 个种和 2 个未
定种的地质时代都 比当前标本的晚 , 从最早的中二
叠世早期或空谷一罗德阶 ( R o a d i n g 一 K u n g u r i a n ) (杨
关秀等 , 2 0 0 6) 至晚二叠世晚期或长兴阶 ( C h an g -
h s i n g i a n ) ( 赵 修枯 等 , 19 8 0 ; 田 宝 霖 和 张 连 武 ,
19 8 ;0 沈光隆 , 19 95 ) 。 而当前标本 的地质时代为
早二叠世早期或 阿瑟尔一萨克马尔阶 ( S ak m ar ian -
A s el ia
n
)
。 因此 , 当前标本是 目前为止所发现 的时
代最早的华夏植物区两侧对称形莲座旅 目聚合囊 。
3
.
3 当前标本在莲座蔗 目中的分类位置
一般认为始莲 座旅 属属 于莲座藏 目 ( M a m ay ,
19 5 0 ; M i l l a y
,
1 9 7 8 )
。 虽然没有进一步指 明它的科
一级归属 , 但从美 国晚石炭世煤核中产有该属 已有
的 2 个种 E . a n d r e二 5 11 和 E . g o o d ii 的莲座旅 目其他
器官 (主要是辉木科茎一辉木属 sP a or n iu 、 和具连
续维管束的叶柄和羽轴一枝蔽属 tS ir t op et isr 和紫轴
旅属 tS e 叨 ar it op et isr , 而无具分离维管束的类似现代
莲座威科 ( M a r a t ti a e e a e ) 的茎 、 叶柄及 羽轴 ) 来
看 , E . a n d er 功 is 和 E . g o id i 的母体 植物 属于辉 木
科 ( P s a r o n i a e e a e ) 的可能性很 大 。 同样 , 在产 有
本新种的山西太 原西山煤 田太原组 7 号煤层煤 核
中 , 属于莲座旅 目的器官基本上都是辉木科的 , 如
辐射对称的聚合囊一虫囊蔽属 s co le c op et isr 、 具连续
维管束 的叶柄和羽轴一枝旅属 st iP t op et isr 和紫轴旅
属 st e w ar it oP et ir : 等 , 未见到类 似现代 莲座蔽 科 的
茎 、 叶柄及羽轴 。 因此 , 本新种极有可能属于辉木
科 。
4 本新种古植物地理学和古环境意义
欧美植物群与华夏植物群之间的关系一直是 中
国古植物学家关心和探讨的问题之一 。 长期以来人
们一直认为华夏植物群是在欧美植物群的基础上发
育起来的 ; 但近年来的一系列研究表明 , 华夏植物
群可能是独立起源 的 , 如李星学等 ( 19 93 ) 、 李星
学 ( 19 9 5) 认为华夏植物 群可能起源 于东亚本地
的前华夏植物群 。 因此 , 要真正搞清欧美植物群与
华夏植物群之间的关系 , 还需要对各个植物类群进
行深人的研究 。
始莲座蔽属在欧美植物区和华夏植物区的分布
颇具特点 : 在前者主要见 于晚石炭世 , 而在后者主
要见于二叠纪 。 也就是说 , 始莲座旅属在欧美植物
区 出现较早 , 而在华夏植物区 出现较晚 。 印痕一压
型化石的分布也具这种特点 。 在欧美植物 区 , 两侧
对称的莲座威 目聚合囊 , 如 R a d s : o e k i a 和 D a n a e i -
et 、 , 主要见于晚石炭世 。 而在华夏植物 区 , 两侧对
称的莲座威 目聚合囊最早见于豫西相当于山西组的
地层中 (杨关秀等 , 2 0 0 6 ) , 其地质时代为早二叠
世中期 (二叠纪二分 ) 或 中二叠世早 期 (二叠 纪
三分 ) 。 而到 了晚二叠世这类植物 已相当常见 , 种
类 也较 多 , 包括 D a n a e iet s 、 Ra,a h i a 和 口a s m i a 等
属 。 造成这种地质 时代分布差异 的原 因包 括 : l)
可能是两侧对称的莲座威 目聚合囊首先起源于欧美
植物区 , 然后经过迁移 、 扩散 , 进人华夏植物 区 ,
并在此逐渐繁 盛 。 由于迁 移 、 扩 散需要一 定 的时
间 , 因此它们在华夏植物 区首次出现的时间比该类
植物在欧美植物区首次 出现的时间要晚 。 2 ) 可能
是两侧对称的莲座藏 目聚合囊在两个植物区各有 自
己 的起源 , 或者说华夏植物区 的两侧对称的莲座旅
目聚合囊起源于本地区晚石炭世的某类植物 , 如由
辐射对称的莲座威 目聚合囊经侧向伸长或融合逐渐
形成 。 但 目前在我国上石炭统 中很少发现有莲座藏
目的聚合囊 , 无论是辐射对称 的还是两侧 对称 的 。
当然 , 这可能与研究程度不够有关 。 如果在今后 的
工作 中 , 在我 国上石炭统中发现 了莲座藏 目的聚合
囊 , 这就为上述第 2 种设想提供了证据 。 如果确实
找不到 , 那么就很有可能是第 1种原因 , 即华夏植
物群中具两侧对称聚合囊 的莲座威 目植物起源于欧
美植物区 , 这两个植物地理区在当时有着密切的联
系 。
现代莲座蔗 目一般分布于热带一亚热带的潮湿
环境 中 (吴兆洪和秦仁 昌 , 19 91 ) 。 根据古地磁资
料 (张正坤 , 19 84 ) , 二叠纪时太原一带位于北纬
46 9古 地 理 学 报 200 7年 10 月
10 40 3
’ , 处于赤道附近的热带一亚热带地 区 。 太原
西山煤田 7 号煤层煤核 中植物化石的研究表明 , 其
中的莲座威 目植 物相 当丰富 , 包 括茎 、 叶柄 和羽
轴 、 营养叶及生殖器官等 。 茎至少有 5 种 ( 马施
民 , 1 9 8 5 ) ; 生 殖 器官 连 同本 新种 在 内 已有 3 种
(赵立明 , 19 91 ; 王士俊等 , 19 9 9 ) , 此外还有 2 -
3 种 未被详细 研 究 ; 叶 柄和 羽轴也 有 4 种 以上
( x i a n g 。 t a l
. ,
2 0 0 7 )
。 因此 , 太原西 山煤 田 7 号煤
层煤核中至少有 4 一 5 种以上的莲座藏 目植 物 。 除
种类较多外 , 莲座旅 目植物的个体数量也很丰富 ,
而且由于它们多为较高大的树藏 , 因此在植物群落
中占据 了亚优势 的地位 , 仅 次于科达类和鳞木 类
(田宝霖和王士俊 , 19 9 5 , T i a n e t a l . , 19 9 6 ) 。 有些
莲座蔗 目植物的茎和一些科达类的根中有较发育的
气腔 (王 士俊 和 田宝霖 , 19 93 b ) , 表明其生活环
境较潮湿 。 鳞木类是典型的喜湿植物 , `臼们在该植
物群落 中的存在且较发育 , 也证明了 7 号煤层成煤
植物的生活环境为热带一亚热带潮湿的泥炭沼泽环
境 。
中国科学院植物研 究所 系统与进化植物学国家
重点实验 室显微镜 室的蔡青博士和 温 洁 实验师在显
微照相 中给予协助和指导 , 沈哈莲 实验师协助 实验
室工作 , 在此深表感谢 。
参 考 文 献
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8 4 9古 地 理 学 报 2 0 0 7年 10 月
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(责任编辑 王海华 张西娟 )