全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（１６）：７２～７５
第一作者简介：王博（１９８３－），男，吉林公主岭人，本科，讲师，现主
要从事园林绿化植物的抗逆性研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｂｏ４３５＠
ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：董然（１９６６－），女，吉林敦化人，教授，博士生导师，现主
要从事园林绿化植物的抗逆性研究工作。
基金项目：吉林省科技厅农业处资助项目（２００６０２２２）。
收稿日期：２０１２－０４－２６
干旱胁迫对鸢尾苗生理指标的影响
王 　 博，董 　 然
（吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春１３０１１８）
　　摘　要：采用聚乙二醇（ＰＥＧ－６０００）浓度为０、１０％、２０％、３０％４种溶液，进行模拟干旱试验，
对长白山地区的溪荪、玉蝉花、山鸢尾３种鸢尾苗进行渗透胁迫，测定其膜相对透性（ＲＰ）、脯氨酸
（Ｐｒｏ）含量、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的变化，研究在水分胁迫条件下３种鸢尾苗细胞膜透性，渗透
调节物质以及保护酶系统的变化情况及对植物的伤害过程和对逆境的反应。结果表明：渗透胁
迫３６、７２ｈ之后，叶片的质膜相对透性均有不同程度的升高，其中以山鸢尾的上升幅度最大，溪荪
上升幅度最小；脯氨酸（Ｐｒｏ）含量随着干旱胁迫浓度的增加，均有不同程度上升，溪荪上升的幅度
较小；过氧化物酶（ＰＯＤ）也均有上升，溪荪和玉蝉花上升幅度较大，而山鸢尾上升趋于平缓。研
究表明，较小的质膜透性和脯氨酸含量，及较大ＰＯＤ活性，可以作为鸢尾抗旱的３个重要指标。
综合分析认为，３种鸢尾植物的抗旱性由强至弱的顺序为溪荪＞玉蝉花＞山鸢尾。
关键词：鸢尾；ＰＥＧ渗透胁迫；抗旱性；生理指标
中图分类号：Ｓ　６８２．１＋９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）１６－００７２－０４
　　鸢尾属（Ｉｒｉｓ）植物为多年生草本，花大而美丽、花色
丰富多彩，叶剑形奇特美观，应用广泛［１－２］，以其花大、色
艳、花型奇特著称于世，深受园艺界喜爱。中国作为鸢
尾属植物的主要分布区之一，野生资源丰富，开发潜力
巨大，主要分布于东北、西北和西南，东北长白山地区分
布着１９种纯种野生鸢尾及１个变种［３］，其中溪荪（Ｉｒｉｓ
ｓａｎｇｕｉｎｅａ）、玉蝉花（Ｉｒｉｓ　ｅｎｓａｔａ）、山鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｓｅｔｏｓａ）是
长白山观赏植物中极具开发应用价值的野生鸢尾花卉，
溪荪是一种集观赏、药用于一身的野生花卉，山鸢尾又
是长白山高山花园节主要观赏植物之一，目前已引起许
多研究者和园林工作者的广泛关注。近年来黄祥童［４］
对长白山地区这几种野生鸢尾进行了该地区内的引种
栽培，刁晓华等［５］、张伟玲等［６］、杨艳清［７］对长白山地区
野生鸢尾属植物的种子有所研究，其研究多数集中在种
子生物学特性、休眠和萌发特性以及花粉形态方面，但
对有关长白山地区鸢尾抗逆生理方面的研究未见报道。
现对３种鸢尾在模拟干旱胁迫下的生理指标进行
测定，旨在探究其抗旱性及其抗旱机理，为长白山野生
鸢尾花卉的推广应用提供理论依据，解决野生花卉直接
进城应用缺乏技术支撑等现实问题。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料为采自吉林省安图县万宝药园中溪荪、玉
蝉和山鸢尾的种子。２００６年８月２４日采后沙藏层积于
室外，于２００７年３月７日在吉林农业大学温室中播种，４
月１０日分苗，定植于８ｃｍ×８ｃｍ的营养钵中，正常肥水
管理。
５月１０日采用随机抽样的方法，所选供试健壮植
株，长势基本一致，苗龄７０ｄ左右。将３种鸢尾苗从培
养钵中取出，用清水洗净根系，并浸入到营养液中。营
养液采用１／２Ｈｏｇｌａｎｄ营养液的配方。自然光照室内培
养。
１．２　试验方法
植株在培养液中适应７ｄ后，转移到含有ＰＥＧ－６０００
浓度分别为０％、１０％、２０％、３０％４个处理的营养液中，
进行根系干旱胁迫处理。以不加ＰＥＧ的１／２Ｈｏｇｌａｎｄ
营养液溶液为对照。每个品种选取６０株小苗，每个浓
度各处理１５株。
ＰＥＧ－６０００　４种浓度胁迫处理３６、７２ｈ时，分别从植
株上剪取相同部位的剑形叶片进行各项生理指标的
测定。
１．３　项目测定
叶片质膜相对透性采用ＤＤＳ－１１Ａ型电导仪测定；
脯氨酸（Ｐｒｏ）含量采用酸性茚三酮法测定［８］；过氧化物酶
（ＰＯＤ）活性用愈创木酚法，采用７２２分光光度计测定［９］。
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北方园艺２０１２（１６）：７２～７５ 植物·园林花卉·
每次各品种、各浓度取样均３次重复。
２　结果与分析
２．１　ＰＥＧ渗透胁迫对鸢尾苗质膜相对透性的影响
由图１可知，不同ＰＥＧ浓度处理后，溪荪、玉蝉花
和山鸢尾叶片的质膜相对透性变化趋势相同，均随着处
理浓度的增加而呈现不断上升的趋势。其中图１（ａ）３６ｈ
时，溪荪、玉蝉花和山鸢尾的质膜相对透性增加幅度缓
慢，当 ＰＥＧ 浓度达到３０％时，分别比对照增加了
１１．５３％、１２．３７％和１８．４９％；图１（ｂ）７２ｈ时，溪荪和玉蝉
花质膜相对透性仍呈上升趋，但上升缓慢，３０％ＰＥＧ浓
度时二者分别比对照增加了１７．９６％和２０．８９％；而此时
山鸢尾的质膜相对透性增加幅度最大，比对照增加了
３９．５５％，是对照的１．３９倍，尤其ＰＥＧ浓度在１０％～
３０％之间膜相对透性增加幅度明显；由图１还可知，山鸢
尾无论随胁迫时间的延长，还是随ＰＥＧ浓度的增加，其
细胞质膜相对透性始终高于溪荪和玉蝉花，而溪荪的变
化幅度最小，说明溪荪的质膜在干旱胁迫下遭受破坏程
度最小，而山鸢尾遭受破坏程度最大，对干旱胁迫的适
应能力较弱。
（ａ）
（ｂ）
图１　ＰＥＧ胁迫对３种鸢尾叶片细胞膜相对透性的影响
注：ａ：ＰＥＧ渗透胁迫３６ｈ；ｂ：ＰＥＧ渗透胁迫７２ｈ。下同。
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ＰＥＧ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｉｒｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｎｏｔｅ：ａ：ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ＰＥＧ　ｏｎ　３６ｈｏｕｒｓ；ｂ：ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ
ＰＥＧ　ｏｎ　７２ｈｏｕｒｓ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２．２　ＰＥＧ渗透胁迫对鸢尾苗期脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的
影响
随着ＰＥＧ浓度的增加，３种鸢尾的脯氨酸含量均有
不同程度的增加，无论干旱胁迫３６、７２ｈ，溪荪的Ｐｒｏ增
加幅度最小，山鸢尾的增加幅度最大，玉蝉花居中，详见
图２。由图２（ａ）可知，经过３６ｈ的ＰＥＧ胁迫处理后，３
种鸢尾脯氨酸含量均随着ＰＥＧ浓度的增加呈现上升趋
势，其中溪荪、玉蝉花、山鸢尾在ＰＥＧ浓度为３０％时，其
Ｐｒｏ含量分别是对照的１．２８、１．５２、２．９９倍；图２（ｂ）胁迫
７２ｈ后，山鸢尾、玉蝉花在浓度为２０％时Ｐｒｏ含量均达
到最大值，之后都开始下降，而溪荪此时稍有下降，但到
３０％时仍在缓慢增加，总体呈现上升的趋势，说明前二
者的Ｐｒｏ渗透调节能力在２０％时达到极限，之后就失去
了，而溪荪到３０％时仍具有这种能力，表明溪荪对干旱
环境的适应能力优于玉蝉花和山鸢尾。
（ａ）
（ｂ）
图２　ＰＥＧ胁迫对３种鸢尾叶片脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ＰＥＧ　ｏｎ
ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｉｒｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
２．３　ＰＥＧ渗透胁迫对鸢尾苗过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的
影响
不同ＰＥＧ浓度干旱胁迫３６、７２ｈ后，溪荪和玉蝉花
中ＰＯＤ活性均呈上升趋势，且增幅较大，其中溪荪ＰＯＤ
活性优于玉蝉花；但山鸢尾的ＰＯＤ活性却增幅十分缓
慢，详见图３。由图３（ａ）可知，胁迫３６ｈ后，随着ＰＥＧ浓
度的增加，溪荪和玉蝉花叶片ＰＯＤ活性均快速上升，当
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ＰＥＧ浓度达到３０％时，其活性分别是对照的５．３０、３．２６
倍，其中溪荪在ＰＥＧ浓度为１０％后明显上升，玉蝉花在
２０％后才明显上升。而山鸢尾在ＰＥＧ浓度达到２０％
时，ＰＯＤ活性出现最大值，之后开始下降；图３（ｂ）胁迫
７２ｈ后，当ＰＥＧ浓度为３０％时，溪荪、玉蝉花、山鸢尾的
ＰＯＤ活性分别是对照的１０．８、５．２１、１．９８倍，可见溪荪上
升幅度最大，其次是玉蝉花，而山鸢尾的却只有少量增
加。说明遭受ＰＥＧ干旱胁迫后，溪荪对干旱胁迫反应
最为迅速，其次是玉蝉花，它们产生大量的ＰＯＤ酶用来
保护和维持体内的正常生理反应，而山鸢尾却不能使
ＰＯＤ酶活性快速增加，表明对干旱胁迫环境适应能力很
弱，由此可见，在抗旱能力方面溪荪＞玉蝉花＞山鸢尾。
（ａ）
（ｂ）
图３　ＰＥＧ胁迫对３种鸢尾叶片过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ＰＥＧ　ｏｎ
ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｉｒｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
３　讨论与结论
干旱胁迫对植物细胞的伤害最直接明显的表现是
导致细胞膜透性增大，稳定性降低，细胞内的离子和糖
类物质被动外渗，其结果导致相对膜透性增加。该试验
的研究表明，３种鸢尾苗的相对膜透性均随胁迫浓度的
增加和时间的延长而呈现上升趋势，３种鸢尾在胁迫后
膜系统均受到不同程度的伤害，但山鸢尾细胞质膜相对
透性大、变化幅度剧烈，溪荪的小、变化幅度平稳，玉蝉
花介于二者之间，这表明了在受到ＰＥＧ渗透胁迫下山
鸢尾叶片的细胞膜被破坏的程度最大，细胞受损严重，
此时植株已出现明显的脱水现象，而溪荪遭受破坏程度
最小，说明其细胞膜系统未受到明显损伤，表现出较强
的干旱适应能力。万劲等［１０］研究蓝蝴蝶和德国鸢尾抗
逆生理变化时，认为质膜相对透性大，变化剧烈是植物
不耐旱的一个标志，该研究结论与其相同。
脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，其积累量
的多少直接影响渗透调节能力。植物在受到干旱等逆
境胁迫时，体内会累积大量的脯氨酸，以适应环境对其
造成的不良影响，因此脯氨酸含量的变化可以反应植物
的抗旱性［１１－１２］。该试验结果表明，随着干旱胁迫程度的
增加，３个供试材料体内积累的脯氨酸含量都有所增加。
但是山鸢尾的增加幅度最大，其脯氨酸含量上升最多，
其次为玉蝉花和溪荪；当胁迫７２ｈ时山鸢尾、玉蝉花的
Ｐｒｏ渗透调解能力在ＰＥＧ２０％胁迫达到最高值后开始下
降，可能是由于过度的干旱胁迫使山鸢尾和玉蝉失去了
渗透调节能力，而溪荪到３０％时仍具有这种能力，表明
溪荪对干旱环境的适应能力优于玉蝉花和山鸢尾。蒋
明义等［１３－１５］研究发现，干旱胁迫下脯氨酸含量和质膜相
对透性之间存在着显著的正相关，该试验的结论与之一
致。山鸢尾膜相对透性增大，其脯氨酸含量也明显地提
高，溪荪和玉蝉花的质膜相对透性增加缓慢，脯氨酸含
量变化也有相同趋势。曹仪植等［１６］、吕丽华等［１７］研究
发现，小麦几个品种在干旱胁迫下，虽然脯氨酸的含量
均升高，但抗旱性强的品种体内脯氨酸的积累量要小于
抗旱性弱的品种。史燕山等［１８］研究也发现不抗旱的品
种积累的脯氨酸较抗旱的品种含量多。该试验结果表
明，溪荪无论随ＰＥＧ浓度的增加和胁迫时间的延长其
Ｐｒｏ含量的增幅均较小，说明在干旱胁迫下其Ｐｒｏ积累
量也少，具备抗旱品种的特征。而山鸢尾增幅较大，积
累量较多，是不抗旱的。这点与前人研究结论一致。但
单长卷等［１９］的研究认为，植物体内脯氨酸含量越高，抗
旱能力越强。
过氧化物酶（ＰＯＤ）是植物体内普遍存在的活性较
高的一种保护酶，能够清除细胞内的有害物质，增强植
物对逆境的抵抗能力，可以作为植物体内抗旱性的重要
指标［２０］。该试验结果是随着ＰＥＧ浓度的增加，３种鸢尾
ＰＯＤ活性都在增加，以溪荪和玉蝉花变化较大，且溪荪
的增幅最为明显，玉蝉花次之，说明溪荪在遭受到干旱
胁迫时，体内会很快形成较多的保护酶ＰＯＤ，积极参与
防御和清除活性氧，适应干旱胁迫带来的伤害。而山鸢
尾在清除活性氧的能力上最弱，甚至在７２ｈ趋于平衡状
态，且含量最低，说明山鸢尾适应干旱能力较弱。王瑾
等［２１］在对小麦抗旱研究结果表明，抗旱性强的品种
ＰＯＤ活性要比抗旱性弱的品种增加得多，质膜过氧化可
以被保护酶防御系统抑制。
综合以上分析，干旱胁迫下较小的质膜相对透性和
４７
北方园艺２０１２（１６）：７２～７５ 植物·园林花卉·
脯氨酸含量、较大的ＰＯＤ活性可以作为衡量鸢尾抗旱
性的重要指标，该研究认为在抗旱性方面溪荪＞玉蝉
花＞山鸢尾。
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ＷＡＮＧ　Ｂｏ，ＤＯＮＧ　Ｒａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ　１３０１１８）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｍｅｔｈｏｄ　ｗａｓ　ｔａｋｅｎ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｇｌｙｃｏｌ（ＰＥＧ－６０００）ｗｉｔｈ　ｆｏｕｒ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ：０，１０％，２０％ａｎｄ　３０％．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ，Ｉｒｉｓ　ｅｎｓａｔａ，Ｉｒｉｓ　ｓｅｔｏｓａ　ａｎｄ　Ｉｒｉｓ　ｓａｎｇｕｉｎｅａ　ｉｎ　ｔｈｅ
Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　ａｒｅａ　ｗｅｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ，ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ（ＲＰ），ｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｎｊｕｒｙ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ
ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｓｔｒｏｎｇ　ｔｏ　ｗｅａｋ　ｗａｓ　Ｉｒｉｓ　ｓａｎｇｕｉｎｅａ，Ｉｒｉｓ　ｅｎｓａｔａ，Ｉｒｉｓ　ｓｅｔｏｓａ．Ａｆｔｅｒ　３６ｈａｎｄ　７２ｈｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｖａｒｙｉｎｇ　ｄｅｇｒｅｅｓ，ｗｉｔｈ　Ｉｒｉｓ　ｓｅｔｏｓａｌａｒｇｅｓｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅ，ｔｈｅ　ｓｍａｌｅｓｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　Ｉｒｉｓ　ｓａｎｇｕｉｎｅａ；ｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　Ｉｒｉｓ　ｓａｎｇｕｉｎｅａ　ｗａｓ　ｓｍａｌｅｒ，ｔｈｅ　ＰＯＤ　ｉｎｃｒｅｓａｅｄ　ｔｏｏ．Ｔｈｅ　ｒｉｓｉｎｇ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ
ｓａｎｇｕｉｎｅａａｎｄ　Ｉｒｉｓ　ｅｎｓａｔａ　ｗｅｒｅ　ｌａｒｇｅｒ，ａｎｄ　Ｉｒｉｓ　ｓｅｔｏｓａ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｔｏ　ｇｅｎｔｌｅ．Ｓｍａｌｅｒ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｍｏｒｅ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｔｈｒｅｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｉｒｉｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｉｒｉｓ；ＰＥＧ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ
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