全 文 ：第２４卷　第５期
　Ｖｏｌ．２４　 Ｎｏ．５
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１６年　 ９月
　 Ｓｅｐ．　　２０１６
ｄｏｉ：１０．１１７３３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７－０４３５．２０１６．０５．０２０
膜苞鸢尾种子休眠及萌发特性研究
张　云，马玉梅，秦景逸，王秀梅，朱甜甜
（新疆农业大学林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐８３００５２）
摘要：膜苞鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｓｃａｒｉｏｓａ）种子存在休眠。通过萌发抑制物测定、胚培养、低温层积、赤霉素处理等方式对其休
眠及萌发特性进行研究，结果表明：膜苞鸢尾种皮及胚乳均透水性良好，最适萌发温度为１５／２５℃，对光照要求不
严；胚无休眠特性，种皮与珠孔端处胚乳对种子萌发有机械束缚；种皮与胚乳中分别含有水和醇溶性抑制物；低温
层积能有效打破膜苞鸢尾种子休眠，沙藏４０ｄ萌发效果最佳；ＮａＯＨ处理浓度低于１０％ 对种子萌发影响不大，但
从１０％开始随浓度增高萌发率明显降低，而不同浓度赤霉素处理对种子萌发无影响。
关键词：膜苞鸢尾；种子萌发；低温层积；休眠
中图分类号：Ｓ６８２．１９　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１６）０５－１０６２－０６
Ｔｈｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｓｃａｒｉｏｓａ
ＺＨＡＮＧ　Ｙｕｎ，ＭＡ　Ｙｕ－ｍｅｉ，ＱＩＮ　Ｊｉｎｇ－ｙｉ，ＷＡＮＧ　Ｘｉｕ－ｍｅｉ，ＺＨＵ　Ｔｉａｎ－ｔｉａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓｓｃａｒｉｏｓａｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｓｉｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｅｍｂｒｙｏ　ｃｕｌｔｕｒｅ，ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉ－
ｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔａ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｓｃａｒｉ－
ｏｓａ　ｈａｄ　ｇｏｏｄ　ｗａｔｅｒ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　１５／２５（ｎｉｇｈｔ／ｄａｙ）Ｃｅｌｓｉｕｓ
ｄｅｇｒｅｅ．Ｌｉｇｈｔ　ｈａｄ　ｎｏ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｗａｓ　ａ　ｌｏｗ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｓｅｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｈａｄ
ｎｏ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ａｔ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｐｙｌａｒ　ｅｎｄ　ｈａｄ　ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｃｏｎ－
ｓｔｒａｉｎｔ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｃｏｎｔａｉｎｅｄ　ｅｔｈａｎｏｌ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｃａｎ　ｂｒｅａｋ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ
ｓｃａｒｉｏｓａ　Ｗｉｌｄ．ｅｘ　Ｌｉｎｋ　ｓｅｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｔｏ　ｓｔｏｒｅ　ｔｈｅ
ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｓａｎｄ　ｆｏｒ　４０ｄａｙｓ，Ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮａＯＨ　ｈａｄ　ｌｉｔｔｌｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗｈｅｎ　ｉｔ　ｗａｓ
ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　１０％．Ｓｔａｒｔｉｎｇ　ｆｒｏｍ　１０％，ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＮａＯＨ，ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｅｅｄｓ　ｗａｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｉｒｉｓ　ｓｃａｒｉｏｓａ；Ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；Ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；Ｄｏｒｍａｎｃｙ
收稿日期：２０１５－１１－１０；修回日期：２０１６－０３－１０
基金项目：新疆维吾尔自治区自然科学基金（２０１４２１１Ａ０３５）资助
作者简介：张云（１９６５－），女，河北沧州人，硕士，副教授，主要从事植物繁殖生物学及种质资源应用研究工作，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｙ８１２８２８２＠１６３．ｃｏｍ
　　膜苞鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｓｃａｒｉｏｓａ　Ｗｉｌｄ．）又名镰叶马蔺，
是鸢尾科Ｉｒｉｄａｃｅａｅ鸢尾属Ｉｒｉｓ　Ｌ．多年生宿根草本
花卉，产于我国新疆及俄罗斯西伯利亚地区［１－２］，我
国主要分布于新疆哈密地区海拔１５００～２１００ｍ前
山荒漠化草原上，其花姿优美、抗逆性强，在群落中
占绝对优势，早春积雪融化既能萌动并迅速生长，４
月下旬至５月上旬即可开花，同一居群中花色变异
丰富，有蓝、紫、白、黄等多种颜色和丰富的渐变色，
且花朵高于叶面，群体效果极佳，是城市尤其是缺水
城市极具潜力的优质观花地被及育种资材，此外，膜
苞鸢尾为传统新疆中草药，能清热解毒、消炎利
咽［３］，但由于鸢尾属种子大多存在休眠特性，使鸢尾
属有性繁殖受到很大限制。近年来对于鸢尾属种子
休眠的研究广泛，尽管前人已做了大量研究，但不同
种类的植物种子休眠原因和类型差异很大［４－１０］，由
于受条件的限制，目前对膜苞鸢尾的研究仅限于化
学成分分析［１１］。本试验通过对膜苞鸢尾种子萌发
特性的研究，探寻膜苞鸢尾种子休眠特性和解除休
眠提高萌发的措施，为膜苞鸢尾人工扩繁及生态适
应机制研究提供理论基础。
第５期 张　云等：膜苞鸢尾种子休眠及萌发特性研究
１　材料与方法
１．１　材料
试验所用膜苞鸢尾种子于２０１４年７月份采自
新疆哈密地区巴里坤县扣门子军马场境内（Ｅ　９３°
４３′，Ｎ　４３°２３′）。所用供试种子经清选，去除杂质和
空瘪粒于室内风干３天后进行萌发。试验所用的小
白菜种子为市场销售。
１．２　方法
１．２．１　种子基本特征和种子千粒重测定　用目测
法观察种子的形状、颜色、种皮特征。随机选出１００
粒种子称重，重复８次，取其平均值，扩大１０倍，即
为种子的千粒重。
１．２．２　种子生活力的测定　种子生活力测定采用
氯化三苯基四氮唑法［１２］。对２０１４年采集以及２０１３
年采集并室温储藏达１年的种子各选取３５粒，３个
重复，浸泡于２５℃水中２４ｈ，待种子软化后用单面
刀片横向对半剖开，暴露出每粒种子胚的部分，然后
在２５℃条件下用浓度为０．５％ ＴＴＣ遮光染色２４
ｈ，染色后根据种胚的着色度和部位，按国际种子检
验规程上的标准鉴定种子的生活力。
１．２．３　种子含水量的测定　采用干燥法［１３］，定期称
取常温干藏种子３０粒称重，３个重复，将其放在８５℃
烘箱中，每３ｈ称重一次，１２ｈ后，每隔１２ｈ称重一
次，直至待测样品重量连续３次恒重。取其平均值。
１．２．４　种子透水性测定　取浓硫酸破除种皮的种
子以及完整种子各３０粒，称重，倒入１００ｍＬ三角
瓶，加５０ｍＬ蒸馏水，置于２５℃恒温条件下吸胀，分
别于２，４，６，８，１０，１２，２４，３６，４８，６０，７２，８４，９６ｈ取
出种子，吸干种皮表面水分之后称重，直至种子重量
不再变化为止，绘制吸水率曲线图。
计算公式：吸水率（％）＝（吸水后重量－吸水前
重量）／吸水前重量×１００％
１．２．５　种子萌发抑制物测定　参考张丹等的方法
将膜苞鸢尾种子的种皮、胚乳（去胚）粉碎，各取２ｇ，
分别移入１００ｍＬ三角瓶中，并分别加入２０ｍＬ蒸
馏水、甲醇，在４℃条件下密闭浸提７２ｈ，过滤去残
渣，待甲醇滤液浓缩蒸干后，其浓缩物用少量乙醇溶
解，再用蒸馏水定容至１００ｍＬ，使３种提取液质量
浓度均为０．１ｇ·ｍＬ－１。试验时，在每个培养皿中
各加入７ｍＬ提取液，对照组加７ｍＬ蒸馏水，待发
芽纸完全浸湿之后分别摆上５０粒白菜种子，３个重
复，置于２５℃培养箱，２４ｈ后统计发芽率、４８ｈ测量
根长和苗长。
１．２．６　切割处理　膜苞鸢尾种子用７５％酒精消毒
３０ｓ，再用０．１％升汞消毒５ｍｉｎ，无菌水冲洗干净，
并用无菌水浸泡２ｄ后参考张丹等［１４－１５］做法进行
如下６种处理：①离体胚；② 剥去种皮，切除珠孔端
胚乳，使胚根外露；③切除种子珠孔端组织（种皮和
胚乳），使胚根外露；④剥去种皮；⑤ 去珠孔端处种
皮；⑥ 完整种子即对照。试验材料接种在三角瓶
（２５０ｍＬ）中的１／２ ＭＳ培养基上（含１％蔗糖，
０．７５％琼脂，ＰＨ 值调至５．８），每个三角瓶内接种３
粒种子或离体胚，每个处理１０次重复。接种后的三
角瓶放在组培室中培养（２５℃），光照和黑暗交替处
理（１４ｈ／１０ｈ），以荧光灯为光源，以胚根伸长／向地
性生长作为萌发的标准［１６］。
１．２．７　种子萌发试验
①温度及光照处理：
将膜苞鸢尾种子用０．０５％ＫＭｎＯ４ 消毒３０ｍｉｎ
后用蒸馏水冲洗干净，选取２５粒，４次重复，分别放
在２／５℃，２／１５℃，１０／２０℃，１５／２５℃，１５／３０℃，２５℃
的条件下进行光照黑暗交替（１４ｈ／１０ｈ）和全暗环
境处理，以胚根突破种皮，肉眼看到白色幼根为种子
萌发标准，５ｄ连续不萌发视为最终萌发率。
萌发率 （Ｇｒ）＝ｎ／Ｎ×１００％（ｎ为萌发种子数，
Ｎ 为供试种子数）；
萌发速率ＴＧ５０＝萌发率达到５０％所需的天数。
②低温层积处理：
将膜苞鸢尾种子与干净湿润细沙按体积比１∶
３混合均匀，装进塑料盒内，放于４℃冰箱中保存。
定期补水并翻动细沙，以保证湿润环境和良好通气
条件。层积２０，４０，６０，８０ｄ时分别放在最适温度条
件下（１４ｈ光照／１０ｈ黑暗）进行萌发试验，萌发时
间３０ｄ。
③ＮａＯＨ处理：
选取已消毒的膜苞鸢尾种子分别放在清水，
５％，１０％，２０％，４０％ＮａＯＨ溶液中浸泡３０ｍｉｎ，反
复清洗后放于最适温度下进行萌发，每处理２５粒种
子，４次重复。
④赤霉素处理 ：
浓度设置５个处理：清水，５０，１００，２００，４００ｍｇ
·Ｌ－１，浸泡３０ｍｉｎ，反复清洗后放于最适温度下进
行萌发试验。
１．２．８　数据分析　利用ＳＰＳＳ　２０．０软件对上述有关
数据进行差异显著性分析，分析结果以平均值±标准
误差表示。用Ｓｉｇｍａ　ｐｌｏｔ　１２．５进行制图。
３６０１
草　地　学　报 第２４卷
２　结果与分析
２．１　膜苞鸢尾种子形态、生活力及千粒重
通过观察表明，膜苞鸢尾种子形状为水滴型，先
端尖，黑褐色，含水量为６．１％，千粒重为３８．６４１±
０．０９１ｇ。当年与室温储藏一年的膜苞鸢尾种子生
活力均可达１００％。说明供试膜苞鸢尾种子发育良
好，且种子耐贮藏能力较强，在自然界如遇到不适环
境当年未萌发的种子第二年仍保存有旺盛生命力，
这在一定程度上有利于膜苞鸢尾种群的保存和扩
大。
２．２　种子透水性测定
由图１可知，去皮种子和完整种子的吸水规律
相似，浸种开始，前２ｈ均吸涨速度最快，吸水率分
别达到２４％，３８．４％，随即进入相对稳步增长阶段，
直至浸种１６８ｈ后吸胀基本结束，进入吸水饱和期，
两者最大吸水率分别达到１４１％，１５２％。说明膜苞
鸢尾种皮透水性良好，且种皮的透水性好于胚乳。
图１　膜苞鸢尾种子吸水曲线
Ｆｉｇ．１　Ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ｉ．ｓｃａｒｉｏｓａｓｅｅｄ
２．３　种子萌发抑制物测定
由图２可知，膜苞鸢尾种皮、胚乳在蒸馏水、
甲醇浸提液中的白菜种子萌发率与对照相比无
显著差异，但图３表明，膜苞鸢尾种皮、胚乳的蒸
馏水与甲醇浸提液对小白菜根长与苗长均有明
显抑制作用，对根长或苗长的抑制表现为种皮清
水浸提液＞种皮、胚乳醇浸提液＞胚乳清水浸
提液。
图２　膜苞鸢尾种皮，胚乳的清水、
甲醇浸提液对小白菜种子萌发的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ，ｍｅｔｈａｎｏｌ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｆｒｏｍ　ｔｅｓｔａ、
ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｏｆ　Ｉ．ｓｃａｒｉｏｓａｓｅｅｄｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｃａｂｂａｇｅ　ｓｅｅｄｓ
注：ＣＫ表示对照，Ｔ表示种皮，Ｗ表示水，Ｍ表示乙醇，
Ｅ表示胚乳，Ｔ（Ｗ）表示种皮的水浸提液，以此类推。
不同小写字母表示处理间
差异显著（Ｐ＜０．０５），不同大写字母表示，
差异极显著（Ｐ＜０．０１），下同
Ｎｏｔｅ：Ｔ：Ｔｅｓｔａ；Ｗ：Ｗａｔｅｒ；Ｍ：Ｍｅｔｈａｎｏｌ；Ｅ：Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ；
Ｔ（Ｗ）：Ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｆｒｏｍ　ｔｅｓｔａ，ｅｘ　ａｌ．Ｏｎｅ－Ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ，
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ
图３　膜苞鸢尾种皮，胚乳的清水、
甲醇浸提液对白菜幼苗根长、苗高的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ，ｍｅｔｈａｎｏｌ　ｅｘｔｒａｃ　ｆｒｏｍ　ｔｅｓｔａ，
ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｏｆ　Ｉ．ｓｃａｒｉｏｓａｓｅｅｄｓ　ｏｎ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｃａｂｂａｇｅ　ｓｅｅｄｓ
４６０１
第５期 张　云等：膜苞鸢尾种子休眠及萌发特性研究
２．４　种子各部分结构对萌发的影响
切割试验表明：膜苞鸢尾去珠孔端胚乳、去皮去
珠孔端胚乳在１／２ＭＳ培养基上培养萌发率均达到
１００％，且在一周内开始萌发，可见种胚形态和生理均
已成熟，种胚本身无休眠，离体胚萌发率仅为７３％，可
能是由于胚较小，消毒处理时受伤或接种时受到损伤
或者是离开胚乳影响了胚的萌发。剥去种皮种子萌
发率为１０％，与去皮去珠孔端胚乳相比，仅多了一层
珠孔端胚乳，萌发率即从１００％降到１０％，可见珠孔
端胚乳对胚根的束缚作用是导致种子休眠的重要因
素。完整种子不萌发，与去皮种子比较，萌发率由
１０％降到０，可见，种皮也是导致其休眠的又一主要因
素，但仅去珠孔端处种皮的种子不萌发。
２．５　温度及光照对种子萌发的影响
温度对于种子而言是一个非常重要的环境因
子，由图４可知，膜苞鸢尾在５个变温周期和一个恒
温处理下，１５／２５℃，１０／２０℃萌发率最高，且相近，最
终萌发率分别为９４％，９２％，萌发速率（ＴＧ５０）也最
快，分别为２１，２４ｄ。温度升高或降低萌发率及萌发
速率均有不同程度下降，但恒温２５℃萌发率最低为
４４％，萌发速率大于６０ｄ。此外，本试验表明，暗条
件下膜苞鸢尾种子萌发率均略高于光照条件，最高
可达９７％，但与对照相比差异不显著。
图４　不同温度周期下膜苞鸢尾种子累积萌发率
Ｆｉｇ．４　Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ
Ｉ．ｓｃａｒｉｏｓａｓｅｅｄｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
２．６　不同处理对种子萌发的影响
２．６．１　赤霉素处理对种子萌发的影响　由图５可
知，不同浓度赤霉素处理对膜苞鸢尾种子累计萌发
率没有明显促进作用 这与卢明艳等［１７－１９］研究中发
现赤霉素处理对野生尼泊尔鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｄｅｃｏｒａ）、西
南鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｂｕｌｌｅｙａｎａ）、天山鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｌｏｃｚｙｉ）和
准噶尔鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｓｏｎｇａｒｉｃａ）种子萌发没有显著影
响结果一致。
图５　不同浓度ＧＡ３处理下膜苞鸢尾种子的累积萌发率
Ｆｉｇ．５　Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｉ．ｓｃａｒｉｏｓａ
ｓｅｅｄｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＧＡ３ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
２．６．２　ＮａＯＨ 处理对种子萌发影响　由图６可
知，ＮａＯＨ处理对种子萌发的影响与ＮａＯＨ浓度有
关，质量分数为５％和１０％ＮａＯＨ累计萌发率略高
于对照，差异不显著，从２０％开始随浓度增高萌发
率显著降低，与对照相比降低了２２％～３０％，这可
能是由于 ＮａＯＨ 溶液具腐蚀性，５％和７％ＮａＯＨ
处理一定程度上破除种皮的机械束缚，促进了种子
萌发，而随着浓度的增高对种子造成不同程度腐蚀，
影响了后续萌发。
２．６．３　低温层积对种子萌发的影响　低温层积时
间的长短对膜苞鸢尾种子萌发有显著影响。层积
４０ｄ效果最好，其萌发率较对照提高１７％，初始萌
发时间提前７ｄ。层积２０，６０ｄ与对照相比差异不
显著，层积８０ｄ萌发率显著下降，随层积时间的增
长种子萌发率呈先上升后下降的这一趋势与蔡丹
等［２０－２１］指出白滨藜 （Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｃａｎａ）、北京丁香（Ｓｙ－
ｒｉｎｇａｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ）种子层积萌发规律一致。由图７
可知，层积后萌发规律复杂，其中层积４０ｄ萌发出
现２个峰值，第１个小高峰在萌发１５ｄ左右，第２
个高峰在萌发２５ｄ左右，但萌发总趋势明显。层积
５６０１
草　地　学　报 第２４卷
２０，６０，８０ｄ处理，萌发后期萌发率均出现低于对照
的情况，且层积时间越长，出现的时间越早。
图６　不同浓度ＮａＯＨ处理下膜苞鸢尾种子累积萌发率
Ｆｉｇ．６　Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｉ．ｓｃａｒｉｏｓａ
ｓｅｅｄｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＯＨ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
图７　不同层积处理下膜苞鸢尾种子累积萌发率
Ｆｉｇ．７　Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｉ．ｓｃａｒｉｏｓａ
ｓｅｅｄｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒａｔｉｃａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
３　讨论
在自然环境下，种子内在休眠机制是抵御环境
不确定性的一种有益策略。切割处理数据表明膜苞
鸢尾无胚休眠特性，珠孔端胚乳对胚根的机械束缚
是导致种子休眠的主要因素，这一结论与路斯坦、
张丹等［１４，１８，２０］认为金脉鸢尾（Ｉ．ｃｈｒｙｓｏｇｒａｐｈｅｓ）、西
南鸢尾、西伯利亚鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）和细叶鸢尾
（Ｉｒｉｓ　ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ）种子珠孔端胚乳显著抑制种子的
萌发结果一致。种皮是导致种子休眠的又一原因，
后续的刻皮处理萌发试验可将种子萌发率提高
１５％，证明种皮对种子存在机械抑制，但膜苞鸢尾肥
厚的种皮利于水分充足时吸水、保水，且种子浸泡时
有粘液产生，利于粘住周围土壤，也就是说种皮的存
在，在干燥环境下会抑制种子萌发，但当自然界雨水
充足时，对种子萌发有利。
膜苞鸢尾种皮、胚乳在蒸馏水、甲醇浸提液中的
白菜种子萌发率与对照相比无显著差异，对根长或
苗长却表现出不同程度的抑制作用，但试验观测发
现凡萌发长度受到抑制的小白菜的根和苗与对照相
比明显粗壮，尤其种皮清水浸提液中小白菜的根与
苗最为粗壮，可见膜苞鸢尾种皮、胚乳中含有水溶性
和醇溶性抑制物，其在抑制了小白菜根长，苗高的同
时却促进了根和苗的健壮，这一特性可帮助其幼苗
抵御不良逆境，使其在生存竞争中占优势，这无疑是
植物长期适应原生地春季多变的恶劣环境，进行种
群延续的一种重要机制，在生物学上具有适应意义。
鸢尾属大部分种均起源于冬季寒冷的北温带，
郑光华［２１］指出，很多草本和木本植物种子，尤其是
原产温带和寒冷地区的野生植物，其种子休眠的破
除需依赖于吸胀种子经过一个低温处理。西南鸢
尾、阿拉斯加鸢尾、玉蝉花（Ｉ．ｅｎｓａｔａ）、山鸢尾（Ｉ．
ｓｅｔｏｓａ）和金脉鸢尾进行沙藏处理均取得较好的效
果［２２－２５］。本研究低温层积４０ｄ可有效提高种子萌
发率，层积处理后的萌发率虽变化复杂，但总趋势明
显，波动原因有待于进一步研究。
种子是植物生活史中一个重要的阶段，种子的
萌发特性与生境的关系具有明显的培养温度和储存
条件的依赖性［２６］。膜苞鸢尾种子萌发变温优于恒
温，推测变温周期可能能适于各种酶类对温度的要
求，能促进贮藏物质的转化，供胚生长［２６］最适萌发
温度为１５／２５℃，１０／２０℃是最接近该植物原生地春
末夏初时节的环境温度，膜苞鸢尾种子对光照要求
不严，但黑暗萌发略高于光照，由于膜苞鸢尾植物的
原生境常年风沙很大，种子埋于地下一定深度可避
免风蚀，更利于种子保水，对种子萌发有利。此外，
膜苞鸢尾种子具缓慢，平稳的萌发特点，此特点分散
了萌发的风险，可为物种在不定期的霜冻等恶劣环
境中延续提供保障，比种子对单个因子响应后迅速
萌发的冒险行为利于物种延续。
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第５期 张　云等：膜苞鸢尾种子休眠及萌发特性研究
４　结论
膜苞鸢尾萌发温幅较宽，最适萌发温度为１５／
２５℃，１０／２０℃，变温优于恒温，属光中性种子，膜苞
鸢尾胚无休眠特性，珠孔端胚乳和种皮的机械抑制
是种子休眠的主要原因。低温层积是解除休眠行之
有效的方法，但赤霉素与ＮａＯＨ处理对解除种子休
眠效果不佳。
参考文献
［１］　中国植物志编辑委员会．中国植物志（第一卷）［Ｍ］．北京：科
学出版社，１９８５：１８９
［２］　崔乃然，崔大方，刘国钧，等．新疆植物志（第六卷）［Ｍ］．新疆
科技卫生，１９９３：５６７－５７９
［３］　国家中医药管理局《中华本草》编辑委员会．中华本草·维吾
尔药卷［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，２００５：３２５－３２７
［４］　郭瑛，高亦珂．鸢尾属植物种子休眠原因及提高萌发率方法综
述［Ｊ］．种子，２００６，２：４２－４５
［５］　路覃坦，张金政，孙国峰，等．四种国产野生无髯鸢尾种子休眠
类型的研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：１３０－１３０
［６］　李苗，宋玉霞．马蔺种子休眠和萌发的初步研究［Ｊ］．农业科学
研究，２００５，２６（３）：７５－７８
［７］　李苗，魏耀锋，宋玉霞，等．两种鸢尾属植物种子萌发的初步研
究［Ｊ］．北方园艺，２０１０，１２：８０－８３
［８］　邓敏，唐晓静，余旗，等．野生尼泊尔鸢尾种子发芽条件初探
［Ｊ］．北方园艺，２０１０，１７：９４－９６
［９］　俉碧华，颜济，周永红，等．种皮对扁竹兰鸢尾及其杂种种子萌
发的抑制作用［Ｊ］．四川农业大学学报，１９９８，１６（３）：３３７－３４０
［１０］余小芳，周永红．鸢尾种子休眠与萌发特性研究［Ｊ］．种子，
２００６，２５（１０）：５５－５７
［１１］杨阳，陈洁君，王辉．膜苞鸢尾和蓝花喜盐鸢尾的化学成分研
究［Ｊ］．中草药，２０１３，４４（１１）：１３７１－１３７５
［１２］张志良，翟伟菁．植物生理实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版
社，２００２：２０６
［１３］刘冰，毕晓颖，郑洋．３种鸢尾属植物种子吸水及发芽特性研
究［Ｊ］．种子，２０１２，０１：３４－３７
［１４］张丹，张金政，孙国峰，等．细叶鸢尾种子休眠原因及解除休眠
的方法研究［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（６）：１０９－１１７
［１５］孙婷，刘鹏，徐根娣．栝楼种子休眠特性分析［Ｊ］．中国农业科
学，２００８，４１（１２）：４２７３－４２８０
［１６］Ｌｅｎｚ　Ｌ　Ｗ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｉｎ　ｉｒｉｓ　ｅｍｂｒｙｏ　ｃｕｌｔｕｒｅ　Ｉ．ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｍ－
ｂｒｙｏｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｂｓｅｃｔｉｏｎ　Ｈｅｘａｐｏｇｏｎ　Ｂｅｎｔｈ（Ｓｅｃｔ．Ｒｅｇｅｌｉａ　ｓｅｎｓｕ
Ｄｙｋｅｓ）［Ｊ］．ＥｌＡｌｉｓｏ，１９５５，３：１７３－１８２
［１７］王俊，高亦珂．天山鸢尾和准噶尔鸢种子休眠与萌发［Ｊ］．中国
会议，２００８，８（１）：４００－４１４
［１８］肖月娥，俞新平，胡永红，等．西南鸢尾种子萌发特性初步研究
［Ｊ］．种子，２００８，２７（７）：１８－２０
［１９］卢明艳，毕晓颖，郑洋，等．野鸢尾种子萌发特性的研究［Ｊ］．种
子，２００９，２８（７）：９０－９２
［２０］蔡丹红，严成，魏岩．荒漠半灌木白滨藜种子的萌发特性及其
生态意义［Ｊ］．草业学报，２０１５，１０（２４）：１３１－１３９
［２１］李鲜花，张颖，罗彩云．低温层积处理对北京丁香种子萌发的
影响［Ｊ］．山西农业科学，２０１５，４３（３）：２７７－２７９
［２２］Ｃｒｏｃｋｅｒ　Ｗ．Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｃｏａｔｓ　ｉｎ　ｄｅｌａｙｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｏ－
ｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｚｅｔｔｅ，１９０６，４２：２６６－２９１
［２３］Ｊｕｎｔｔｉｌａ　Ｏ．Ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｉｎ
ｍａｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｓｙｒｉｎｇａｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
１９７３，２９：２５６－２６３
［２４］郑光华．种子生理［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４：１５７－１６０
［２５］白嵩，纪秀娥，白宝璋，等．模拟昼夜变温对水稻种子萌发与种
苗初期生长的影响［Ｊ］．河北农业大学学报，２００７，３０（１）：５－７
［２６］崔现亮，罗娅婷，蒋智林．光照和冷藏时间对青藏高原东缘三
种灌木种子萌发的影响［Ｊ］．生态学杂志，２０１４，３３（９）：２３３０－
２３３５
（责任编辑　赵　欢）
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