全 文 ：第 32 卷 第 3 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 32 No． 3
2012 年 6 月 JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY Jun． 2012
收稿日期:2012 － 01 － 10
基金项目:云南省森林保护学重点学科(XKZ200905)资助;昭通野生乌天麻良种开发关键技术项目(207646)资助。
第 1 作者:彭述敏(1985—) ，女，硕士生。研究方向:资源微生物。E-mail:328708594@ qq． com。
通信作者:陈玉惠(1961—) ，女，博士，教授。研究方向:资源微生物与生物化学。E-mail:cyh196107@ 126． com。
doi:10． 3969 / j． issn． 2095 － 1914． 2012． 03． 010
蜜环菌与菌材不同组合对昭通乌天麻种子萌发及生长的影响
彭述敏1 陈玉惠2 敖新宇2
(1．西南林业大学林学院，云南 昆明 650224;2．西南林业大学生命科学学院，云南 昆明 650224)
摘要:蜜环菌 －菌材的适宜组合是保证昭通乌天麻高产的关键，为获得优质高产的“菌 －材”天麻
栽培组合，选取 1 株萌发菌、2 种菌材、7 株昭通本地蜜环菌和 1 株外地蜜环菌与乌天麻进行组合栽
培，测定天麻种子的萌发状况及产量与数量。结果显示:天麻种子的萌发效果不仅与萌发菌有关，
还与蜜环菌有关，与 SNA04 菌株组合时萌发率最高。除“菌材Ⅱ － SNA11”组合外，其余组合中，菌
材Ⅱ(西南桦)发菌拌栽天麻的效果明显好于菌材Ⅰ(十齿花)。
关键词:菌材;蜜环菌;组合栽培;天麻;种子萌发;产量和数量
中图分类号:S722． 3 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2012)03 － 0047 － 04
Influence of‘Armillaria mellea － Fungal Log’Combination on
Seed-Germination and Growth of Zhaotong Gastrodia elata
PENG Shu-min1，CHEN Yu-hui2，AO Xin-yu2
(1． College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China;
2． College of Life Sciences，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China)
Abstract:The suitable combination of Armillaria mellea strain and fungal log is the key measure to ensure the
high yield of Gastrodia elata． In order to screen out the right combination for high yield with superior quality of Gas-
trodia elata，1 germination strains，2 species of fungal logs，7 strains of Armillaria mellea collected from local place
in Zhaotong，and 1 exotic strain of A． mellea were selected and experimentally co-cultivated with Gastrodia elata．
The germination of G． elata seeds，and the yield and quantity of G． elata were determined separately in the cultiva-
tion experiment． The results showed that the seed germination of G． elata was not only influenced by the germina-
tion strain，but also related to the strain of Armillaria mellea，and the highest germination rate was got by the com-
bination of SNA04． Except for the‘fungal logⅡ － SNA11’combination，all other combinations of fungal logⅡ
(Betula alnoides)inoculated Armillaria mellea could grow Gastrodia elata with significantly higher yield and better
quantity than those combinations of fungal logⅠ(Dipentodon sinicus)with the same Armillaria mellea strains．
Key words:fungal log;Armillaria mellea;combination cultivation;Gastrodia elata;seed-germination;yield
and quantity
在天麻的整个生活史中需要与 2 种真菌共生，
种子萌发时，需种子共生萌发菌，种子萌发后形成
的原球茎需要蜜环菌的侵入为其提供营养，天麻才
能生长发育，蜜环菌的优劣直接影响天麻的接菌状
况及产量［1］。菌材是促进蜜环菌生长的主要营养
源，筛选出最佳“菌 －材”组合是获得优质高产天麻
的关键。本研究选取云南昭通本地的 1 株萌发菌、2
种菌材及 8 株蜜环菌，进行组合栽培试验，旨在获得
优质高产的“菌 －材”组合对。为昭通天麻的科学
栽培和昭通本地蜜环菌的开发应用奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试萌发菌:SNm － 01 菌株，由昭通神农公司
分离自昭通小草坝地区［2］。供试蜜环菌:共 8 株，
其中 7 株为昭通本地性状较为优良的蜜环菌，分别
为 SNA01、SNA02、SNA03、SNA04、SNA05、SNA09、
SNA11，由昭通神农乌天麻良种繁育有限公司提供;
对照菌株京 － 234，由陕西汉中植物研究所提供。菌
材:共采用 2 种菌材，分别为菌材Ⅰ(西南桦 Betula
alnoides)和菌材Ⅱ(十齿花 Dipentodon sinicus) ，采自
小草坝林场内。麻种:为昭通小草坝本地乌天麻
(Gastrodia elata Bl. f. glauca S. Chow)粉种，由昭通
神农乌天麻良种繁育有限公司提供。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 栽培种制备 萌发菌和蜜环菌栽培种的制
备参照徐锦堂［3］的方法进行。
1. 2. 2 栽培方法
1)蜜环菌 －菌材组合。2 种菌材分别与 8 株
蜜环菌进行配对组合，共计 16 个组合，每个组合栽
培 9 穴，共 144 穴。
2)菌材发菌。主要参照徐锦堂［3］的方法进行。
选择直径 7. 0 ～ 8. 0 cm，长 70 cm 的木段，两侧每隔
5. 0 ～7. 0cm砍鱼鳞口一个，口深至木质部。同时挖
深 40 ～50 cm 的坑，将坑底土壤挖松整平，铺一层湿
树叶，其上平摆一层木段并在两棒间加入菌枝节，适
量浇水，将培养好的蜜环菌栽培种塞入鱼鳞口、木段
及枝节两端，然后用沙土填好木段间空隙，以盖过木
段为准。如上法放入第 2 层木段，如此操作至 4 ～ 5
层，最后盖土至地平，顶覆新鲜树叶以保湿发菌。
3)栽培播种。试验于 2009 年 8 月在云南昭通
市彝良县小草坝乡昭通神农公司下属试验基地进
行。栽培穴每穴面积大小为 70 cm × 40 cm，播种时
耙平穴底，先铺一薄层壳斗科树种的湿树叶，然后
将拌好种子的菌叶撒在底层(每穴需萌发菌菌叶
1 /3瓶，拌播成熟乌天麻蒴果 6 个) ，摆好已培养好
的蜜环菌菌棒(每穴 4 根) ，棒间留 2 ～ 3 cm 距离并
用辅料(V(锯末) :V(沙)= 3∶ 1)填实、掩埋，穴顶覆
锯末 20 cm左右成龟背型(便于沥水) ，后用薄膜覆
盖，常规管理。
4)结果检测。组合栽培试验自 2009 年 8 月起
至 2010 年 11 月止，共 16 个月，期间分 3 次检测结
果，每次每个组合取 3 穴进行检测。第 1 次检测为
2009 年 11 月，主要检查天麻种子的萌发情况;检查
时，被检每穴抽查上、下、左、右、中 5 个点，每点检测
面积约为 17 cm ×10 cm，占每穴总面积的 1 /16。第
2 次检测为 2010 年 5 月，主要观察蜜环菌对天麻的
侵染;在被检测穴采集米麻、白麻(米麻、白麻、箭麻
为天麻生长的不同阶段，主要以大小区别)和营繁
茎后，带回实验室作徒手切片进行显微观察和拍
照。第 3 次检测为 2010 年 11 月，将检测穴中的白
麻和箭麻全部拣出，统一称质量，统计产量和数量。
2 结果与分析
2. 1 蜜环菌 －菌材组合对天麻种子萌发的影响
本地萌发菌 SNm － 01 伴播天麻种子后在各蜜
环菌 －菌材组合穴中生长 3 个月，形成原球茎的量，
其结果见表 1。
表 1 不同蜜环菌 －菌材组合对乌天麻种子萌发的影响
组 合 原球茎量 组 合 原球茎量
SNm －01 －菌材Ⅰ － SNA01 + + SNm －01 －菌材Ⅱ － SNA01 + +
SNm －01 －菌材Ⅰ － SNA02 + + SNm －01 －菌材Ⅱ － SNA02 + +
SNm －01 －菌材Ⅰ － SNA03 + + SNm －01 －菌材Ⅱ － SNA03 + + +
SNm －01 －菌材Ⅰ － SNA04 + + + SNm －01 －菌材Ⅱ － SNA04 + + +
SNm －01 －菌材Ⅰ － SNA05 + + SNm －01 －菌材Ⅱ － SNA05 + +
SNm －01 －菌材Ⅰ － SNA09 + + SNm －01 －菌材Ⅱ － SNA09 + +
SNm －01 －菌材Ⅰ － SNA11 + + SNm －01 －菌材Ⅱ － SNA11 +
SNm －01 －菌材Ⅰ －京 － 234 + SNm －01 －菌材Ⅱ －京 － 234 +
注:每穴萌发数量 =每穴检测数量 × 16，+表示 400 ～ 600 粒原球茎，+ +表示 600 ～ 800 粒原球茎，+ + +表示 800 ～ 1 000 粒原球茎。
表 1 显示，萌发菌 SNm － 01 在各“蜜环菌 －菌
材”组合下拌播乌天麻种子 3 个月后，天麻种子萌
发效果均较好，但萌发的数量仍存在一定差异。其
中，SNm － 01 －菌材Ⅰ－ SNA04、SNm － 01 －菌材Ⅱ－
SNA03 和 SNm － 01 －菌材Ⅱ － SNA04 等 3 种组合
下天麻种子的萌发数量最多，每检测点原球茎平均
达 800 ～ 1 000 粒。萌发数量最少的组合为 SNm －
01 －菌材Ⅰ －京 － 234、SNm － 01 －菌材Ⅱ －京 －
234 和 SNm － 01 －菌材Ⅱ － SNA11，平均每穴原球
茎的数量仅为最好组合下的 50% ～60%。2 种菌材
84 西 南 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
与各蜜环菌组合下均以萌发菌与本地蜜环菌 SNA04
组合的效果最好，而与外地蜜环菌京 － 234 组合时
的效果较差。以上试验结果表明，天麻种子萌发菌
在促使种子萌发过程中与蜜环菌和菌材种类也存
在一定的关系。
2. 2 蜜环菌对天麻的侵染
对从 16 个组合中随机选取(2 ～ 3 个 /穴)的米
麻、白麻及营繁茎进行切片和显微观察，结果显示，
被观察的所有天麻体内均有蜜环菌侵入。对表面
明显有蜜环菌菌索附着的天麻部位进行切片观察，
可见菌索皮层分裂，发出分枝，侵入天麻体内(图
1A)。对天麻表面颜色发黄的部位进行切片观察，
易见大量菌丝在菌丝结细胞中穿行(图 1B)。对营
繁茎进行的切片观察结果(图 1C、D)显示，米麻、白
麻及其分化生长出的营繁茎的表皮、皮层及大型细
胞层(消化细胞层)是蜜环菌的侵染区域。
A:蜜环菌菌索侵入天麻块茎 × 10;B:菌索在菌丝结细胞中穿行 × 40;C:菌丝结细胞(a)、大型细胞(c)和二者间的菌丝流(b)×
10;D:菌丝结细胞、大型细胞和逐渐被消化的菌索(d)× 20。
图 1 蜜环菌对天麻的侵染
2. 3 蜜环菌 －菌材组合对天麻数量和产量的影响
以 SNm －01 为萌发菌，天麻种子在“蜜环菌 －
菌材”各组合下萌发生长 16 个月后获得的天麻(箭
麻和白麻)产量及方差分析见表 2。
表 2 “蜜环菌 －菌材”组合对天麻产量和数量的影响
密环菌
菌材Ⅰ 菌材Ⅱ
产量 /(kg·穴 － 1) 数量 /(个·穴 － 1) 产量 /(kg·穴 － 1) 数量 /(个·穴 － 1)
SNA01 0. 27 ± 0. 08Aa 38 ± 8Cd 0. 70 ± 0. 35Aa 64 ± 11DEcd
SNA02 0. 07 ± 0. 06Aa 14 ± 4ABab 0. 18 ± 0. 02Aa 19 ± 4ABa
SNA03 0. 17 ± 0. 04Aa 22 ± 5ABCbc 0. 30 ± 0. 08Aa 46 ± 9CDbc
SNA04 0. 20 ± 0. 04Aa 32 ± 7Ccd 0. 65 ± 0. 43Aa 77 ± 8Ed
SNA05 0. 05 ± 0. 04Aa 5 ± 3Aa 0. 20 ± 0. 13Aa 12 ± 6Aa
SNA09 0. 08 ± 0. 03Aa 9 ± 3ABa 0. 29 ± 0. 10Aa 57 ± 8CDEc
SNA11 0. 63 ± 0. 28Bb 68 ± 9De 0. 45 ± 0. 22Aa 56 ± 13CDEc
京 － 234 0. 30 ± 0. 18Aa 24 ± 6BCbc 0. 37 ± 0. 16Aa 37 ± 6BCb
注:天麻的产量和数量由平均值 ±标准误差(SE)表示;小写字母不同表示差异显著(P ＜0. 05)，大写字母不同表示差异极显著(P ＜0. 01)。
94第 3 期 彭述敏等:蜜环菌与菌材不同组合对昭通乌天麻种子萌发及生长的影响
表 2显示，不同“蜜环菌 －菌材”组合对天麻(箭
麻和白麻)的产量和数量影响均较大，当菌材为Ⅰ时，
以本地蜜环菌 SNA11 拌栽天麻的效果最佳，其产量
(0. 63 kg /穴)和数量(68 个 /穴)均为最高，与其他菌
株间存在极显著差异(P ＜0. 01)。而 SNA02、SNA05、
SNA09菌株拌栽天麻效果不理想，平均产量和数量均
较低，其中 SNA05拌栽天麻的平均产量和数量最低，
仅为 SNA11拌栽天麻的 7. 94%和 7. 35%，平均数量
(5个 /穴)也明显低于对照(24 个 /穴) ，且二者间差
异极显著(P ＜ 0. 01)。当菌材为Ⅱ时，以本地蜜环菌
SNA01和 SNA04 拌栽天麻的效果最好，其平均产量
和数量分别达 0. 70、0. 65 kg /穴和 64、77 个 /穴，约为
对照菌株拌栽天麻平均产量和数量的 2 倍。拌栽天
麻效果较差的菌株是 SNA02 和 SNA05，平均产量和
数量均较低，其中 SNA02 拌栽的平均产量最低，仅为
SNA01的 25. 71%;以 SNA05拌栽天麻得到的数量最
少，仅为 SNA04的 15. 58%。
菌材种类对天麻产量和数量有较大影响，在试
验的 2 种菌材中，总的来看，以菌材Ⅱ发菌拌栽天麻
得到的产量和数量普遍较高。在 8 组组合中，仅
SNA11 与菌材Ⅱ组合获得的天麻产量和数量低于
与菌材Ⅰ的组合，其余各蜜环菌与菌材Ⅱ组合获得
的天麻产量和数量均高于与菌材Ⅰ的组合。
单变量双因素方差分析结果见表 3 ～ 4。
表 3 蜜环菌、菌材双因素对天麻产量影响的主效应方差分析
方差来源
平方和
(SS)
自由度
(df)
均方
(MS)
F值 P值
修正模型 1. 918 15 0. 128 3. 785 0. 001
截距平方和 4. 502 1 4. 502 133. 279 0. 000
蜜环菌 1. 122 7 0. 160 4. 744 0. 001
菌材 0. 359 1 0. 359 10. 622 0. 003
蜜环菌 －菌材 0. 437 7 0. 062 1. 850 0. 112
误差平方和 1. 081 32 0. 034
总平方和 7. 501 48
修正模型的
总平方和
2. 999 47
注:线性回归负相关系数 R2 = 0. 640。
表 4 蜜环菌、菌材双因素对天麻数量影响的主效应方差分析
方差来源
平方和
(SS)
自由度
(df)
均方
(MS)
F值 P值
修正模型 23 245. 313 15 1 549. 688 28. 500 0. 000
截距平方和 62 857. 688 1 62 857. 688 1 156. 003 0. 000
蜜环菌 14 426. 813 7 2 060. 973 37. 903 0. 000
菌材 4 504. 688 1 4 504. 688 82. 845 0. 000
蜜环菌 －菌材 4 313. 813 7 616. 259 11. 333 0. 000
误差平方和 1 740. 000 32 54. 375
总平方和 87 843. 000 48
修正模型
的总平方和
2 4985. 313 47
注:线性回归负相关系数 R2 = 0. 930。
从表 3 ～ 4 可知，当萌发菌为 SNm － 01 时，蜜环
菌和菌材对天麻产量和数量均具有极显著影响(P ＜
0. 01) ，蜜环菌与菌材之间的交互效应对天麻数量也
存在极显著影响(P ＜ 0. 01)。但蜜环菌与菌材之间
的交互效应对天麻产量的影响不显著(P ＞0. 05)。
3 结论与讨论
天麻的产量与质量不仅取决于天麻麻种和萌
发菌、蜜环菌 2 菌种各自的质量，还与为蜜环菌生长
提供营养的菌材，以及各种相关因素的互作和栽培
技术有关。因此，采用不同的菌、材、麻进行各种组
合试验有望获得优质高产天麻［4 － 5］。本研究对不同
时期、不同组合栽培条件下的天麻生长情况进行了
测定，结果显示，在同种萌发菌条件下不同蜜环菌
与菌材组合对乌天麻的生长有较大影响。16 组组
合中，效果较好的组合为“菌材Ⅰ － SNA11”、“菌材
Ⅱ － SNA01”和“菌材Ⅱ － SNA04”。
对各栽培穴中随机选取的天麻进行切片观察，
结果与前人描述一致，即蜜环菌以菌索形态突破天
麻块茎表皮和皮层的一些细胞，直达皮层最内层细
胞(大型细胞层外的一层细胞) ，并在这层细胞中不
断蔓延侵染，形成束状菌丝流，使这层细胞成为菌
丝通道，也称作菌丝流细胞。菌丝在菌丝流细胞中
向外侵入皮层细胞，形成菌丝结，且紧密排列，向内
侵入消化细胞，最终被消化［6 － 7］。
蜜环菌和菌材种类对天麻种子萌发也具有一
定影响。在同一“萌发菌 －菌材”条件下，不同蜜环
菌栽培穴中天麻种子萌发的数量存在差异，其中，
以蜜环菌为 SNA04 的各栽培穴中，种子萌发数量最
多，表明 SNA04 对天麻种子的萌发具有一定的促进
作用，其为 1 株性状优良的昭通本地蜜环菌［8］。
天麻种子萌发后形成的原球茎必须靠蜜环菌
为其提供营养才能正常生长，而菌材则是促进蜜环
菌生长的主要营养源，所以菌材的优劣直接影响蜜
环菌的好坏从而影响天麻的产量和质量。本试验
将蜜环菌分别接种到 2 种菌材上发菌拌栽天麻，结
果发现，菌材Ⅱ发菌拌栽天麻的产量和数量均高于
相应用菌材Ⅰ发菌拌栽的天麻。有研究表明，木质
较软、树皮薄、不耐腐的菌材易于蜜环菌的侵入，该
类菌材发菌快，培养时间短，被称作速效菌材［9］。
本研究所用 2 种菌材的特性是否符合速效菌材的特
性以及两者间的差异与蜜环菌生长关系等有待进
一步研究。
(下转第 54 页)
05 西 南 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
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(责任编辑 张 坤
檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿
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(责任编辑 张 坤)
45 西 南 林 业 大 学 学 报 第 32 卷