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供给天麻种子萌发营养的真菌——紫萁小菇



全 文 :真 菌 学 报 8(3 ) : 2l 2e 6 2 2, 1 9 8 9
通 ct o 材少` 。 10扩“ 出耐二
供给天麻种子萌发营养的真菌— 紫箕小菇徐锦堂 郭顺星*
(中国医学科学院药用植物资源开发研究所 , 北 京 )
摘要 从天麻种子发芽的原球茎中 ,共分离到 12 种可供给天麻种子萌发营养的真菌 , 其
中最优良的 01 号菌株 ,诱导培养出子实体 ,经鉴定为紫其小菇 ( M y ` 。 。 “ 口“ “ , id ` 01 0 aL n g , ) ,
属国内新纪录 。 用 01 号菌株及紫其小菇培养的染菌树叶 , 伴播天麻种子都可发芽 , 经醋酶同
工酶凝胶电泳分析 ,二者酶带条数 、迁移率 ( R F 值 )基本相同 ,证明鉴定结果可靠 (标本保存
在医科院药植所真菌研究室 o)
关键词 天麻 ;原球茎 ;紫其小菇 ;蜜环菌
天麻 ( G 。 。 , 。 id 。 , aI : 。 1B · ) 是名贵的中药 ,长期靠采挖野生天麻供药用 , 自然资源
近于枯竭 ,供需矛盾突出。 1 9 1 年 K su an o 虽较系统研究了天麻与蜜环菌 (理r o i l l ar 坛
. o lt “ F r . ) 的共生关系 ,但未栽培成活 , 天麻靠蜜环菌提供营养 , 已为学者们公认 (中国
医学科学院药物研究所等 , 1 9招 ;杨涤情 , 19夕夕) 。 1 9 59 一 1 9 8 5年 , 作者在湖北及陕西
从事天麻栽培研究 ,试验成功菌床栽培法 , 在汉中地区推广生产 , l兜了年总产量达 15 x
10飞g弓缓解了用药紧缺状况 。 但经多代无性繁殖 , 种麻出现严重退化现象 , 平均穴产量
由 2一 k3 g 降低至 。 , 1 , k g , 采用有性繁殖使种麻复壮便成当务之急 。
天麻种子细小如粉状 ,无营养贮备 ,发芽极困难 , 据报道种子发芽仍需蜜环菌提供营
养 (杨涤清 , 1 9 7 9 ) 。 试验证明天麻种子播种在无蜜环菌壳斗科 ( F ag ac 。 。 )植物落叶上 可
以发芽 ,蜜环菌对种子萌发有显著抑制作用 , 无外源营养供给 ,种子不能发芽 (徐锦堂等 ,
198 a0 ;冉砚珠 、 徐锦堂 , 19 8 8 ) 。在此理论指导下 , 试验成功树叶菌床播 种方法 ,平均发芽率
7
.
4 3外 ,推广于生产取得较佳效果 (徐锦堂等 , 1 98 0 ) ,之后 , 发现从不同山坡收集的落叶伴
播天麻种子 ,发芽率差异较大 ,影响到产量稳定 , 也未能阐明种子萌发营养的真正来源口
1 9 7 9一 198 1年间 , 从天麻种子发芽的原球茎中 , 分离到可供种子萌发营养的真菌 (徐
锦堂等 , 1 98 1 ) , 但由于长期未能确定其分类科属 , 不但不能阐明天麻由种子到种子的全
部生活史 , 同时在学术界也引起一些不同的看法 ,影响到这一技术更广泛的推广应用 , 有
报道认为天麻应属非共生性发芽 , 萌发所需的营养可由周围溶液的渗人与胚细胞中贮存
的脂肪 、 多糖等物质提供 (周铰 , 198 ;1 周铰等 , 1 9 8 7 ) 。 因此 , 对供给天麻种子萌发营养真
菌分类科属的鉴定 ,便成为学者们最关注的问题 。
材 料 及 方 法
(一 ) 茵种分直令
1 9 7 9一 1孕81 年 ,一 6月份 ,天麻种子成熟后 ,播种在无蜜环菌的壳斗科植物落叶上 ,种子发芽后 , 7一
19 8吕一 0 5一 2 5 收稿。
在研究过程中 , 中科院微生物所应建浙 、宗毓臣先生给予很大帮助 ,特此致谢。
* 中国医科院药植所 8 6级硕士研究生
DOI : 10. 13346 /j . mycosystema . 1989. 03. 011
真 菌 学 报 8 卷
9 月间 ,分批采收田间发芽的原球茎 , 及播种穴中的树叶为分离材料 ,首先用清水洗净泥沙 ,在无菌条件
下用无菌水冲洗 3一 , 次 ,然后将原球攀择食。 ,汉熟获
液中浸 : 分钟后剪成 。 . 介 in 大的小块 ,蒋透些分禽休在瘫
人 P D A 培养基平面培养皿中 ,分离体发出菌丝后即转人
分铆剪成 ”一` 段 ; 树叶在 “ · ’ % 升汞
液中蘸一下 ,用灭菌滤纸吸千水分后 , 接
p D ^ 斜面培养基试管中。
(二 ) 切片观案方法 `
采已接蜜环菌的原球茎及其分化生长出的营养繁殖茎 ,固定于 FA 液中 ,作石腊切片 , 片厚 8“ m ,
用蕃红 一固绿二重染色 ,镜检 。
(三 ) 供试菌株 二
。 1 号菌株是 1夕 , : 年由陕酉省宁强县产区 , 关麻种子发芽的原球塞中分离出的 (分离号 G s F一 8 1。 ;
号 ) 。
(四 ) 菌叶的培养方法
用壳斗科植物的树叶 ,灭菌后在无菌条件下接入 。 1号及紫箕小菇的一级原种 , 10 余自树叶即可染
菌 。
(五 ) 子实体培养方法
将染菌树叶置于培养皿中保湿的海绵上 , 在 25 ℃ 恒温 、 通风及 1 0 一 1 , 0uL x 光强度条件下培养。
(六 ) 天麻种子发芽率的测定
作发芽试验的天麻种子 ,是在北京室内培育的 ,种子成熟后播种于染菌树叶上 , 置于培养皿中保湿
海绵上 ,在 25 ℃ 恒温条件下 ,培养 20 一初 天 , 在解剖镜下统计发芽率 。
(七 ) 酷酶同工酶分析
采用聚丙烯酸胺凝胶圆盘电泳 。 上层胶浓度 4帕 , 样品分离胶 7一 10 肠 ; 点样量每管 , 。川 ; 电极缓
冲液为 T r i卜甘氨酸系统 ; p H S · 9 , 稳定电流每管 Zm A ; _ “ 一蔡醋 、 坚牢兰染色 。
试 验 结 果
(一 ) 菌种的分离与筛选
1 9 7 9一 198 1 年 , 在陕西省宁强县天麻产区及北京实验室进行菌种分离 , 总共接种了
74 8个分离体 ,其中有原球茎 47 8个 , 树叶 2 70 个 , 共分离到菌株 7 7 种 , 经初步归类及汰
除了褐色 、 红色 、 灰色等杂菌 (在田间观察发芽原球茎与树叶连接的都是白色菌丝 ) , 初选
出 2 4 种 ,将这些菌株培养在壳斗科植物树叶上 ,与天麻种子伴播筛选 , l妞 0年获得 3 种 、
1 98 1年获得 9 种 、 共分离到 12 种能供给天麻种子萌发营养的菌株 ,这些菌株都是从原球
茎上分离获得的 ,而从树叶上分离的菌种 , 未发现对种子有发芽效果 , 我们称这些菌种为
天麻种子萌发菌 。
用不同菌株伴播天麻种子 , 其发芽率及原球茎生长速度都有较大差异 , 播后 30 天检
查 , 发芽率最高 79 . 39 多 , 最低只有 2 . 83 多 , 原球茎最大的有 0 . 67 x 0 . 4 8m m , 最小的
0
.
39 x 0
.
2 8m m
,播后 40 天 ,在不接蜜环菌的条件下 , 原球茎便开始进行无性繁殖 , 分化生
长出营养繁殖茎 , 其生长速度也因接不同萌发菌而有较大差异 , 有的当年可长到 4一 s c m
长 ,有的长只有 I c m 左右 。 种子发芽后的原球茎及其分化生长出的营养繁殖茎 , 如果能
与蜜环菌建立营养关系 ,则短而粗 ,其顶端分化出粗壮正常的新生麻 , 冬季可长成手指大
小的种麻 ,当年即可移栽 。 否则 , 由于只靠消化萌发菌已不能满足其生长对营养的需求 ,
在细长的营养繁殖茎顶端 ,分化生长出细小的新生麻 , 由于饥饿而逐渐夭亡 。 因此天麻种
子发芽率及原球茎生长速度 , 与接蜜环菌的机率有很大关系 ,发芽率高 ,生长速度快 ,接菌
徐锦堂等: 供给天麻种子萌发营养的真菌— 紫其小菇
机率也大 , 天麻产量才会高 。 分离筛选的 12 种菌种 ,接 G s F一 8 1 0 4 号 (鉴定号为 01 号 )
菌种 ,天麻种子发芽率较高 , 生长速度最快 , 在实验室内播种后六个 月收获 ,穴产量可达
3
.
1 k5 g
, 而在同一对比试验中 ,有的处理接其它萌发菌 , 穴产量仅 0 . k3 g , 因此 , G s F一 8 104
号是最优良的一种 。
有文报道 ,认为作者所见接于天麻原球茎基部的菌丝 ,很可能也是蜜环菌呈现的一种
形式 (周铱等 , 1 9 8 7 ) ,为了证明所分离到的菌并非蜜环菌 ,进行了以下观察和研究o’$ 环菌
丝在 PD A 培养基上 ,很容易形成红褐色的菌索 , 我们将分离到的 12 种菌 、 与蜜环菌丝 ,
同期接在 P D A 培养基上 , 20 天后观察 ,蜜环菌全部长出菌索 ,而其它分离到的真菌 ,无一
试管长出与蜜环菌相同的菌索 ,经长期培养观察 ,也未见菌索出现 ; 另外我们观察到蜜环
菌可以菌索形态侵人天麻表皮和皮层的任何部位 , 而这些真菌只能从天麻种子胚柄细胞
以菌丝形态侵人种胚 ;从切片中观察到 , 蜜环菌与这些真菌可同时存在于同一营养繁殖茎
的不同细胞中 ,两种菌形成的菌丝结集姻惩其染色和形态迥然不同 (图版 I一 l ) , 蜜环菌
的菌丝结染成兰色协排列较密丈图版 J二劝丈布这华供绘种子荫发营养的真菌 , 菌丝结染成
红色 ,且排列较稀 亡图版 t书 )。 这些实验瑰寒掷证明供给天麻种子萌发的真菌 , 是不同于蜜环菌的其它真菌 。
(二 ) 菌种的形态与鉴定
1
. 菌种的鉴定
在实验室条件下 , 成功地诱导出大量 01 一号菌株的子 实体 , ·经 鉴 定 为 紫其 小菇
( M y
` 。 。 。 口二 , , dl’ 。 。 al aL gn e ) 。 为了进一步证实鉴定结果的可靠性 , 我们从实验室诱导
的紫其小菇子实体中分离到菌丝 ,重复培养 , 又诱导出相同的子实体 ; 从紫其小菇抱子培
养萌发的菌丝 , 与原 01 号菌株的菌丝比较 ,其菌丝和菌落的形态完全一致 ;菌丝都具有发
光的特性 ;菌丝生长所需要的营养 、温度 、 湿度等培养条件相同 ;经醋酶同工酶凝胶电泳分
对 (D a y s》
日曰园同目,日目曰钾?日目曰é。日曰一目,日一曰网目.尸日一曰洲目。
g t r抓 1, r、 t 入了. 口` 矛” 了护” 了l lt( 冲 a/
图 1 01 菌株及紫其小菇不同培养时间的醋酶同工酶
F 19
.
1 E f f e ` t 。 , d i f , e r e n : i。 c u b a t i 。 。 t i m 。 。 二 。 `若官描* 。 i。。 。 n z y m 。 。 , : t r a i 。
几1 a n d M y c 。 , a 0 5 。 。 。成 c o l 。
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彝一一 ` 一 ’一 ’
, 二 户 ,甄
8 卷
1
. 紫其小菇子实休
F i g
2
·抱子 .3
紫箕小菇
褶 边囊状体 七盖表细胞 , .柄表细胞
2 M y
c云 移。 p s仍 u 移 J i c o l a L a n g e
2
.
B a s i d i o s P o r e s
3
.
C五 e i l o e y s t i d i a
C e l l s f r o m s u r f a e e o f s t玉P e
沂 ,酶带条数 、 迁移率 (R f 值 )基本相同 (图 1 ) ; 用原诱导紫箕小菇子实体的 01 号国林圃
丝 、及紫其小菇抱子萌发分离的菌丝培养的染菌树叶 ,伴播天麻种子都可发芽 (图版 I一 4 、
5)
,播后 40 天统计 ,其发芽率分别为 16 . , l多 和 2 7 . 86 拓 , 证明紫箕小菇是由 01 号供给天
麻种子萌发营养的真菌诱导出的子实体 ,鉴定结果可靠 。 关于小菇属 ( M y c c o a ) 的种 :
s i n g e r ( 19 7 5 )认为全世界有 2 7 9种 : H a w k s w o r t h e t a l . ( x g s 3 )仅记载了 2 0 0种 。 戴芳
澜 ( 1 9 7 9 )汇总了我国此属的 8 种 , 谢支锡等 ( 19 8 0 )在长白-tIJ 发现 , 种 。 自 L a n g e ( 1 9 14 )
发现 M . 口 , 。 。耐 i co !a L an ge 以来 ,在我国尚未见报道 ,故为国内新记录 。
.2 紫其小菇形态及其子实体生长求肩动态观察
紫其小菇菌丝白色 ,在显微镜下观察无色透明 、 有分隔 ;子实体散生或丛生 (图 2一 1 ) ,
菌柄长 0 . 8一 3 . I c m ; 菌盖直径 0 .巧一。 . , c m , 发育前期半球形 、 灰色 ,密布 白色鳞片 , 后平
徐锦堂等 :供给天麻种子萌发营养的真菌— 紫其小菇
展 ,中部微突 、 灰褐色 , 边缘不规则 、 白色 , 甚薄 , 柔软 , 无味无臭 ;盖表细胞球形或宽椭圆
形 , 有刺戎 、 13 一 19 x lo 一 1 ,声 m (图版 I一 ;6 图 2一 4 ) ;菌褶 白色 、 稀疏 9一 32 片 , 离生 、 放射
状排列 、 不等长 (图版 I一乃 ; 缘侧密布具刺疙 、 梨形的囊状体 , 23 一 31 x g一 1 1产m (图版
I一 8 ;图 2一 3) ;抱子无色、 光滑 、 椭圆形 (图版 I一 ;9 图 2一 2 ) ,有微淀粉反应 , 7一 8 x s一 6产m ;
申生直立菌柄 ,直径 0 . 6m m , 中空 、 圆柱形 ,上部白色 、 基部褐色至黑褐色 , 稀疏散布 白色
鳞片 ,柄表细胞长形 、 具刺优 (图 2一 5 ) ; 基部着生在密布丛毛的圆盘基上 。
子实体诱导培养过程中 , 首先在基质上观察到有别于一般营养菌丝的直立刚毛状白
色有光泽的菌丝丛 ,在菌丝丛中间分化出菌蕾 , 被丛毛包围 , 突破丛毛后呈扁平状 , 灰白
色 ,密布白色鳞片 ,逐渐发育成圆形 (图版 I一 1 0) ; 菌蕾逐渐分化 , 约 3一 6 天后 ,菌盖平展
(图版 I一 1 1 ) ; 此期 , 菌柄迅速生长 ,约 1一 1 . ,天子实体发育完全 (图版 I一 12 ) , 抱子成熟后
散落 , 约 多天后倒伏 。
讨 论小 `
从天麻种子发芽的辱球茎中 , 分离到 1 2种对天麻种子萌发有效的菌株 , 说明供给夭
麻种子萌发营养的真菌不是专一的 。 其中较优良的 01 号菌株在田间与天麻种子伴播 ,发
芽率在 20 外 以上 ,在陕西省宁强县 、湖北省利川市及北京地区推广应用于生产 ,取得较好
的效果 ,经鉴定 01 号菌株为紫其小菇 ,而其它天麻种子萌发菌的分类科属 , 有待进一步鉴
定 。
01 号菌株是 19 81 年分离获得的 ,并推广应用于生产 ,经过多次转接 , 菌种已出现退
化现象 。 而紫箕小菇菌种是由 01 号菌株诱导的子实体产生的抱子萌发培养的 , 菌种经复
壮生活力和代谢均较旺盛 ,酶活性也较强 ,故醋酶同工酶凝胶电泳分析 , 01 号菌正极区的
一条带出现稍晚 ,颜色也浅 (见图 1) 。 用两种菌种培养的菌叶伴播天麻种子 ,发芽率有较
大差异 。 这一菌种复壮的方法 ,将会在今后天麻生产中起到显著的效果 。
天麻种子胚萌动初期所要求的菌根菌不是蜜环菌 , 而是别的真菌 (张维经 、 李碧峰 ,
1 9 8 0 )
。 据我们试验 ,蜜环菌抑制天麻种子发芽 ,但种子接萌发菌发芽后的原球茎 、 及其分
化生长出的营养繁殖茎 , 如果与原菌叶分离 ,就停止生长 ,证 明不仅在胚萌动初期 ,而是尽
种子发芽到原球茎生长 ,并分化生长出营养繁殖茎整个阶段 ,都需要消化侵人的紫箕小菇
等萌发菌获得营养 。 发芽后的原球茎及营养繁殖茎 , 如能和蜜环菌建立营养关系 ,天麻才
可正常生长 ,生长出粗壮的新生麻 。
供给天麻种子萌发营养的真菌一紫箕小菇的发现与应用 ,证明天麻是靠先后同化紫其
小菇等真菌及蜜环菌获得营养 ,才能完成由种子到种子的整个生活周期 , 终于揭开了天麻
生活史全过程的秘密 。
参 考 文 献
H
a w k ` w o r t h D L , s u t t 。 n B e , A i n s w 。 r t h G e ( 19 55 ) D i c t i 。 n a r y o f t h e F u n g i
·
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o : 仍 u n d i c o l a s h o w e d n o d i f f e r e n e e by m e a n s o f
P o l y a e r y l a m id e g e l e l e e t r o Ph o r e s i s
.
T h e s P e e恤 e n s a r e d e Po s i t ed i n I n s t it u t e o f M e d i e i n a l P l a n t
D e v e l o Pm e n t Ch i n e s e A e a d em y of M
e d ie a l S e i e n e e s
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K E Y aC ” or d l’a o la 扭 ; p r ot oc or m ; 对夕` en a o\’ m o n d ic 口 la ,’ 价 , 幸器 d , l’a m e l le a
图 ’ 版 说 明
1
.存在于天麻营养繁殖茎不同细胞中的紫箕小菇菌丝 (M ) 和蜜环菌菌丝 ( A ) ; N H 表示无菌的天麻皮层细胞 。 又
19 0 2
, 图 1 , A 的放大 X 38 0 3 · 图 1 , M 的放大 x 38 。 ’ 4 . 天麻种子接 01 号菌株发芽时原球茎 只 18 .5 天麻种子接
紫箕小菇发芽的原球茎 x 18 .6 盖表细胞 x 8 0 .7 菌褶 x 20 .8 褶缘囊状体 x 8 0 .9 担抱子 x 8 OO(显微摄影时加
绿色滤光片 ) 1 .0 菌蕾 X 25 , F M 表示染紫其小菇的菌叶 1 .1 菌盖平展 X 巧 12 .子实体 又 ` 。
z
,
M 夕c o n a o s m 。 。 d ` c o l a ( M ) a n d A r . i l l a r` a 二 e l l e a ( A ) 。 x i s t i n 宫 d i f f o r e n t c e ll s o f a v e g e t a ` i v e
e o r m o f G a s z r 口 d i a o l a r a , N H s h o w s t h e e e l l s w e r e n , , i n f e e 忿e d b y f u n g i . 只 1 9 0 2 . T 五 e e n l a r g e d
P a r t s o f F i g
.
l , A 丫 3 8 0 3 . T h e e n l a r g e d P a r t s o f F i g . l , M 火 3 8 0 咯. P r o o e o r m s f r o m G .
e l a t a s e e d s P e n e l r a 七e d b y s t r a i n 0 1 t o g e r m i n a t e 又 18 , . P r o t o e o r m s f r o m G . o l a r a s e e d s
p e n e t r a t e d b y M
.
o `仍 “ 称 d i c o l a t o g e r 也 i n a t e 又 1 8 6 . C e l l s o f p i l e u s s u r f a e e 火 8 0 0 7 . L a m e l l a
丫 2 0 8 . e h e i l o c y s t i d i a 丫 8 0 0 9 . B a s i d i o s p o r e s 火 8 0 0 ( p五o t o m i c r o g r a p h u n d e r g r e e n f i l t e r
l e n s ) 1 0
.
P r i二 o r d i a o f f r u e t i f i c a t i o n · F M s h o w 吕 t r ; e I e a v 。` i n f e饥 e d b y M · o ` , “ n d1’ c o l。
又 2 5 1 2 . P i l e u 。 s p r e : d 、* g 。 u : 只 1 , : 2 F r u e t扩f i e a t i。 。 帐 6