全 文 ：第 31卷　第 2期 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) Vol. 31 No. 2
2003年 4月 Jour. of No rthw est Sci-Tech Univ . o f Ag ri. a nd Fo r. ( Na t. Sci. Ed. ) Apr. 2003
干旱胁迫对西红柿根系水导的影响研究
王生毅 1 ,邓西平 2 ,薛　崧1 ,薛思林 1
(1西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西 杨陵 712100; 2中国科学院 水土保持与生态环境研究中心 ,陕西 杨陵 712100)
　　 [摘　要 ]　以 HgCl2作为水通道蛋白的抑制剂 ,采用根压液流法测定干旱、未干旱胁迫下西红柿的根系水导
速率和根系水分介导常数 (Lp )。结果表明 ,用 50, 100μmo l /L HgCl2处理根系 ,未干旱胁迫株根系水导速率分别较
对照下降了 46. 7%和 65. 67% ,用 500, 1 000μmo l / L M E处理 ,可分别恢复到对照的 88. 6%和 80. 59% ;同样条件
下干旱胁迫株根系 ,水导速率分别较对照下降了 40. 67%和 58. 82% ,并相应恢复到对照的 72. 03%和 79. 41% ;并
且干旱胁迫株根系在 0. 1～ 0. 3 M Pa液压时 ,根系压力与水导速率 ( Jv )值呈明显的线性关系 ,暗示着干旱胁迫株根
系存在控制水分运输的水通道蛋白。
[关键词 ]　西红柿 ;根系 ;干旱胁迫 ;水导速率 ;水通道蛋白
[中图分类号 ]　 S641. 201　　　　 [文献标识码 ]　 A [文章编号 ]　 1671-9387( 2003) 02-0105-04
　　水从植物根到叶的长距离运输有 3个不同的平
行途径 ,即共质体、质外体、跨细胞途径。沿共质体途
径细胞间水分的转运受胞间连丝调节 ,而沿跨细胞
途径的水流必须跨过原生质膜 ,细胞到细胞途径包
括共质体途径和跨细胞途径。而质外体途径水分的
转运则是通过维管束中的死细胞 (导管或管胞 )、细
胞壁与细胞间隙来实现的。 各个途径对植物根系径
向水流的贡献随物种、根系发育程度以及水分吸收
驱动力性质 (静水压力、渗透压梯度 )的变化而变化。
运用实验方法区别共质体和跨细胞途径很难 ,对质
外体和细胞到细胞途径综合作用的水分运输也缺乏
有效的研究手段加以区分。目前 ,跨细胞途径在植物
根系水分径向运输的重要作用和地位还没有被完全
理解。尽管对跨细胞途径还缺乏了解 ,但逐渐增加的
证据表明 ,植物根系大量的水分运输是通过细胞膜
完成的 ,细胞质膜内在蛋白 (水通道蛋白 )被认为是
专一的水分运输蛋白 [1 ]。利用 HgCl2作为水通道的
专一抑制剂已有很多报道 ,并且加过量的巯基乙醇
( M E)可以消除细胞或组织中 Hg2+的抑制作用。一
般研究认为 ,由于 Hg2+与水通道孔口附近的氨基酸
残基发生反应 ,物理性阻塞了水通道 ,并造成水势能
(Ea )比通过双层脂膜要高 [2 ] ,所以 Hg2+抑制高等植
物单细胞膜 ,造成细胞膜水导速率下降 [3 ] ,从而抑制
整个根系统 ,导致整个根系水导速率下降 [4 ]。
本研究重点探索干旱胁迫条件下西红柿根系水
通道蛋白的调节作用和地位 ,为揭示植物根系吸水
机理和今后旱区农作物水分利用效率研究提供理论
依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
1. 1. 1　植物材料　西红柿种子品种为合作 908,由
上海番茄研究所提供。
1. 1. 2　仪器设备　 FA-1004型电子天平 ,根系液压
装置 ,恒温箱 ,幼苗培养箱 , CI-400型根系图像系
统 ,脱脂棉等。
1. 1. 3　试　剂　 HgCl2 , M E(β -mercapto ethano l) ,
PEG6000, Haog land溶液 ,甲苯胺蓝等。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　西红柿根系培养　将西红柿种子用双氧水
消毒后 ,用蒸馏水浸泡 4 h,置于铺有 2层滤纸的培
养皿中 , 26℃恒温培育 4 d,移植于盛有沙砾的培养
盘中继续培养 8 d左右 ,期间不断加 100 mL /L
Haog land溶液。再移植于盛有 500 mL /L Haogland
溶液中室温培养 (自然光照 ) ,培养液不断通气 ,持续
20 d 左 右后 , 将 其 中一 部 分在 - 0. 2 M Pa
( PEG6000, 500 mL /L Haogland)溶液中干旱胁迫
48 h。
1. 2. 2　根系水导速率 (Jv )测定　随机筛选干旱、
未干旱胁迫株 ,用无离子水冲洗净根系 ,剪去单株根
[收稿日期 ]　 2002-11-03
[作者简介 ]　王生毅 ( 1971- ) ,男 ,宁夏盐池人 ,助理研究员 ,在读硕士 ,主要从事植物生物化学与分子生物学研究。
DOI : 10. 13207 /j . cnki . jnwaf u. 2003. 02. 026
系并将其浸入根系液压装置内的容器中 ,容器中盛
有 500 mL /L Haogland溶液 ,封口后逐渐加压力到
0. 3 M Pa,根系溢出液用脱脂棉吸取后 ,用电子天平
称量 ,待根系水通流量 Q(表示单位时间根系表面积
溢出液的重量 ,μg /min)稳定后 ,每 4 min称重 1次 ,
重复 6次。然后向容器中注入 HgCl2 (终浓度为 50
μmo l /L) ,逐渐增加压力到 0. 3 M Pa,待 Q值稳定后
每 4 min测量 1次 ,重复 6次。 测量完毕后 ,再向容
器中注入 ME(终浓度为 500μmo l /L) ,不断增加压
力到 0. 3 M Pa,待 Q值稳定后 ,每 4 min测量 1次 ,
重复 6次。最后将测量过的根系用甲苯胺蓝染色后
在 CI-400型根系图像系统中分析单株根系表面积。
干旱、未干旱处理各测定 6个植株 ,求水导速率
( Jv ,表示单位时间每平方米根系表面积溢出液的
重量 ,μg / ( m2· min) )的平均值 ,以未用 HgCl2处理
的 Jv值为对照。
再向容器中分别注入终浓度为 100μmol /L
HgCl2 , 1 000μmo l /L ME,其他同上 ,求 Jv的平均
值。
1. 2. 3　根系水分介导常数 (Lp )测定　随机筛选干
旱、未干旱处理番茄苗各 6株 ,分别注入 50和 100
μmol /L HgCl2溶液 ,逐渐加压 ,待 Q值稳定后 ,每
个压力测定 4 min,求每个压力条件下 Jv平均值 ,
作图求得直线斜率为 Lp值。 Lp值表示单位压力下
的 Jv值 (μg /( m2· min· MPa) )。
2　结果与分析
2. 1　干旱、未干旱植株根系 Jv值比较
　　由图 1可见 ,根系分别在 50, 100μmo l /L
HgCl2作用下 ,与对照相比 ,未干旱胁迫株整个根系
水导速率 ( Jv )分别下降了 46. 7%和 65. 67%左右 ,
用 500, 1 000μmol /L ME处理后 ,分别恢复到
88. 6%和 80. 59% ;干旱胁迫植株根系与对照相比 ,
Jv 分别下降了 40. 67%和 58. 82%左右 ,用 500,
1 000μmol /L ME处理后 ,分别恢复到 72. 03%和
79. 41%。 这暗示干旱、未干旱胁迫株的根系很可能
存在着丰富的水通道蛋白 ,对根系介导水分运输起
着直接而重要的调控作用。未干旱胁迫所得抑制和
恢复数值及其现象与前人研究整个完整根系水通道
蛋白介导水分运输的数值基本相符合 [ 4, 5]。
2. 2　干旱、未干旱植株根系 Lp值比较
图 2显示 ,未干旱胁迫株根系 ,分别用 50, 100
μmo l /L HgCl2处理 ,在 0. 1～ 0. 5 M Pa,压力与 Jv
值呈明显的直线关系 ,并随着 HgCl2浓度的增加 ,
Lp值明显下降。图 3显示 ,干旱胁迫株根系分别用
50, 100μmol /L HgCl2处理 ,在 0. 1～ 0. 3 M Pa,压
力与 Jv值有明显的直线关系 ,随着 HgCl2浓度的
增加 , Lp值明显下降 ;在 0. 3 Mpa以上 , Lp值逐渐
106 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) 第 31卷
增大 ,这可能是由于根系的组织或结构受到了破坏。
在一定压力范围内 ,压力与 Jv的直线特征关系进
一步证实了根系存在着对 HgCl2敏感的水通道蛋
白。 所以 ,随着 HgCl2浓度的增加 , HgCl2与细胞膜
上的水通道蛋白发生反应较完全 ,水通道堵塞较多 ,
造成根系水分运输介导能力下降。
图 2　不同压力与未干旱胁迫根系水导速率线性关系
- ○ - .对照 ; - □ - . 50μmol /L Hg Cl2处理 ;
- △ - . 100μmol /L HgCl2处理
Fig. 2　 Linea r r ela tion betw een Jv and applied
hydro sta tic pressure fo r non-drought roo t system s
- ○ - . Con trol; - □ - . 50μmol /L Hg Cl2 t reated;
- △ - . 100μmol /L Hg Cl2 t reated
图 3　不同压力与干旱胁迫根系水导速率线性关系
- ○ - .对照 ; - □ - . 50μmol /L HgCl2处理 ;
- △ - . 100μmol /L Hg Cl2处理
Fig . 3　 Linear rela tion betw een Jv and applied
hydrosta tic pressure fo r drought-st ressed r oo t systems
- ○ - . Cont rol; - □ - . 50μmol /L HgCl2 t reated;
- △ - . 100μm ol /L Hg Cl2 t reated
3　结论与讨论
HgCl2抑制以及整个根系 Lp值测定 ,证实了干
旱、未干旱胁迫的西红柿根系存在着丰富的对
HgCl2敏感的水通道蛋白。ME恢复试验说明整个试
验过程中根系还有正常功能 , HgCl2对整个根系基
本没有毒害作用。Maggio A等 [4 ]和 Xianchong Wan
等 [5 ] 在 压 力 为 - 0. 3 M Pa , HgCl2 浓 度 为
0. 5 nmol /L条件下 ,分别对西红柿、杨属根系溢出
液进行检测 ,发现根系溢出液渗透势和 K+ 浓度与
对照根系相比变化甚微 ,证实了 HgCl2对根系自身
的渗透调节影响很小 ,也说明了根系的大部分水分
运输是通过水通道蛋白介导的。
与对照相比 ,未干旱较干旱胁迫株根系水导速
率下降大 ,可能由于干旱胁迫下根系木质部导管栓
塞所形成的气泡会大大降低根系的轴向导度 ,并造
成较大的轴向阻力 [6 ]。 Cruz等 [7 ]在高粱上研究了干
旱对根系总水力导度、轴向导度的影响 ,发现胁迫下
总导度和轴向导度皆降低 ,但轴向导度降低程度要
大于总导度 (下降了 100倍左右 ) ,其原因在于较小
的导管直径和导管数量。一般研究认为 ,细胞在高膨
压时 ,水通道处于开放状态 ,在低膨压时 ,水通道处
于关闭状态 ,所以干旱条件下 ,水通道可能处于关闭
或半关闭状态 ,造成根系径向水分运输阻力增大。因
此干旱条件下 ,植物根系水分运输调节除了受水通
道蛋白活性和蛋白数量变化的影响外 ,还可能受根
系自身结构的变化而调节 ,这可能是植物对逆境的
一种应答反应 ,以保持植物有效利用土壤中含有的
少量的水分。
在本试验过程中还发现 ,用高浓度的 HgCl2
( 100 nmol /L)测定根系水分运输速率超过 2 h后 ,
用 1 000 nmo l /L ME恢复很少或不能恢复。说明高
浓度的 HgCl2作用一定时间对植物根系是有毒害
的 ,所以在试验过程中 Hg Cl2的浓度要低 ,时间尽量
要短。
[参考文献 ]
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lowing exposure to w ater def ici t [ J ]. Plan t Physiol , 1992, 99: 203- 212.
Comparison resea rch on water transpo rtation of non-drought and
drought-stressed tomato roo t sys tems
WANG Sheng-yi
1 , DENG Xi-ping
2 ,XUE Song
1 , XUE Si-l in
1
( 1 College of Li fe Sciences,North west Sci-Tech University of Agri culture and Forestry , Yangling, Shaanx i 712100,China;
2Center of Soil and Water Conservation and Eco-Env ironment ,C AS, Yangling, Shaanx i 712100,China )
Abstract: A pressure-f lux approach w as used to detect ra te of wa ter t ranspo rta tion of non-drought and
drought-stressed tomato ro ot systems, w hen HgCl2 is serv ed as aquaporins inhibi to r. The results indicated
that ra te o f w ater transportation of non-drought roo ts deceased respectiv ely by 46. 7% , 65. 67% when
treated w ith 50, 100μmol /L HgCl2 , and recovery to 88. 6% , 80. 59% when treated wi th 500, 1 000μmo l /L
ME. Under same condi tions, rate of w ater transportation of drought-t reated ro ot deceased by 40. 67% ,
72. 03% cor respondently w hen treated wi th 50, 100μmol /L HgCl2 , and recovery to 72. 03% , 79. 41% when
treated wi th 500, 1 000μmol /L ME. And drought-st ressed roo ts o f Jv have obv ious linear relations be-
tw een 0. 1 and 0. 3 Mpa. All these data and phenomena above indicated that aquapo rins exists in drought-
st ressed roo ts and mediated w ater t ranspo rtation.
Key words: toma to; roo t systems; drought-st ressed; rate of ro ot w ater t ranspo rta tion; aquapo rins
·简　讯·
“杜仲丰产专用肥加工及应用技术开发”研究
获 2002年陕西省科技进步三等奖
由西北农林科技大学唐德瑞研究员主持的“杜仲丰产专用肥加工及应用技术开发”项目是“九五”期间国
家林业局重点推广项目 (编号为林通字 ( 1996) 128号 )。该项目 2000年 10月 22日通过了由国家林业局组织
的专家鉴定 ,同年获杨凌示范区科技进步二等奖 , 2002年获陕西省科技进步三等奖。
该项目紧密结合陕西省杜仲主产区林地土壤养分缺乏、杜仲树势衰弱、林地生产力低下而又缺乏科学施
肥依据的生产实际 ,以陕西秦巴山区为杜仲林地施肥试验基点 ,在综合分析杜仲枝、叶、皮对元素的选择吸收
特性、生长发育规律以及区域土壤养分状况的基础上 ,通过区域—地点—土壤—树势综合配比施肥试验 ,以
经济施肥为依据 ,全面分析各影响因素后设计出杜仲专用肥最佳配方及其生产工艺。研制出的“绿科”牌杜仲
专用肥采用先进的包膜技术 ,解决了不同单体肥料混合后的不良物化反应及肥效损失的问题 ,经在试区推
广 ,证明具有肥效高、缓释作用长、促进径生长作用明显等优点。该成果的推广将对提高我国杜仲皮、叶的产
量和质量 ,加速杜仲产业化发展具有重要的现实意义。
(窦春蕊　供稿 )
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