全 文 ：邓院芳，廖 亮，李同建，等． 3 种毛茛属植的物种内核型多样性［J］． 江苏农业科学，2013，41(4) :336 － 339．
3 种毛茛属植的物种内核型多样性
邓院芳1，2，廖 亮2，李同建2，汪诗泽2，党成强2，徐玲玲2
(1．三峡大学化学与生命科学学院，湖北宜昌 443000;2．九江学院生命科学学院，江西九江 332000)
摘要:通过对 3 种毛茛属(Ranunculus)植物居群间和居群内不同个体进行核型分析，探讨毛茛属植物种内核型多
样性变异规律。试验表明，匍枝毛茛(R． repens)不同居群间存在核型分化，云南德钦、丽江和中甸 3 居群的核型分别
是 2n = 4x = 32 = 8m + 4sm + 16st + 4t(2SAT)、2n = 4x = 32 = 8m + 4sm + 18st + 2t 和 2n = 4x = 32 = 8m + 4sm + 14st + 6t
(2SAT) ;深齿毛茛(R． pulchellus var． stracheyanus)的中甸居群出现 2 种细胞核型:2n = 4x = 32 = 16m + 6sm + 8st + 2t
(类型 1)和 2n = 4x = 32 = 12m + 12sm + 8st(类型 2) ;禺毛茛(R． cantoniensis)不同居群的核型均为 2n = 4x = 32 =
14m + 6sm + 12st。兼有性繁殖或无性繁殖的匍枝毛茛和深齿毛茛核型高度分化，仅具种子繁殖的禺毛茛的核型比较
保守。因此，毛茛属种内核型多样性分化与兼有性繁殖和无性繁殖的特性相关。
关键词:毛茛属;核型多样性;无性繁殖
中图分类号:Q942 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)04 － 0336 － 03
收稿日期:2012 － 11 － 20
基金项目:国家自然科学基金(编号:30860027，31260044) ;江西省自
然科学基金(编号:2009GZN0080)。
作者简介:邓院芳(1987—) ，女，湖北宜昌人，硕士研究生，研究方向
为植物系统与进化。
通信作者:廖 亮，博士，教授，研究方向为植物分子进化。E － mail:
LiaoL58@ yahoo． com． cn。
物种是由不同居群构成的，处在不断进化之中。对任何
一个物种来说，居群包含的遗传变异越多，进化的机会就越
大［1］。作为遗传信息的携带者，在植物属间、种间，甚至种
内，染色体常有不同程度的分化［2］。一些植物类群在属级水
平上核型分化程度较低，核型保持着相当的保守特性，如松属
植物通常染色体类型为 m 型，绝大多数类群的核型公式为
2n = 24 = 24m［3］。而有的植物类群出现较高的核型分化，如
毛茛属植物的核型在种级水平上分化十分明显，多数种都有
自身特异的核型［4 － 9］，甚至某些类群还存在种内核型变
异［10 － 11］，形成复杂的核型进化式样。匍枝毛茛(Ranunculus
repens)、深齿毛茛(R． pulchellus var． stracheyanus)和禺毛茛
(R． cantoniensis)是毛茛属常见的四倍体物种，通过对这 3 个
毛茛属多倍体种不同居群及居群内不同个体进行调查和核型
分析，以探讨毛茛属植物的种内核型多样性，并进一步阐明生
殖方式和种内核型多样性的关系。
1 材料与方法
供试材料见表 1，凭证标本存于江西九江学院生命科学
学院植物标本室(JJT)。根尖用 0． 1%秋水仙素溶液预处理
约 2 ～ 3 h，用卡诺氏液固定 24 h，75%乙醇 － 20 ℃保存，用
表 1 实验材料
类群 居群 繁殖方式 凭证标本
匍枝毛茛 云南德钦、丽江、香格里拉 种子、匍匐茎 li091804
深齿毛茛 云南中甸 种子、匍匐茎 Shi 073102
禺毛茛 云南中甸 种子 Fang 073107
1 mol /L 盐酸在 60 ℃下解离 9 min，改良卡宝品红染色压片，常
规方法制片［12］。核型分析采用李懋学和陈瑞阳的标准［13］。
2 结果与分析
匍枝毛茛分布在亚洲北部，在欧洲亦广为分布［14 － 15］，为
多年生草本，根状茎短，簇生多数粗长须根，茎基部匍匐地面，
节处生根并分枝，茎有纵条纹，通常无毛，叶为三出复叶，兼有
种子繁殖和营养繁殖，药用。文献报道匍枝毛茛的染色体数
目为 2n = 16 或 2n = 32［16］。本试验中德钦、中甸和丽江 3
个居群的毛茛染色体数目均为 2n = 32，四倍体，但是不同居
群之间的核型存在变异，德钦居群核型公式为 2n = 4x = 32 =
8m +4sm + 16st + 4t(2SAT) (图 1 － a，表 2) ;丽江居群核型为
2n = 4x = 32 = 8m + 4sm + 18st + 2t(图 1 － b，表 2) ;香格里拉
居群核型为 2n = 4x = 32 = 8m +4sm + 14st + 6t(2SAT) (图 1 －
c，表 2)。变异发生在第 10、第 12 和第 15 对染色体。德钦居
群和丽江居群中第 10 对染色体为中部着丝点染色体，即 m
型，而香格里拉居群为端部着丝点染色体，即 t 型;德钦居群
和香格里拉居群第 12 号染色体具随体，而丽江居群第 12 号
染色体未发现随体;德钦居群和丽江居群第 15 号染色体为近
端部着丝粒染色体，即 st 型，香格里拉居群为中部着丝粒染
色体，即 m型。
深齿毛茛产于我国青藏高原、云南和甘肃等地，分布于海
拔 2 300 ～ 4 800 m 潮湿草地，锡金也有分布［14 － 15］，为多年生
草本，茎基部在节部有不定根，其繁殖方式有营养繁殖和种子
繁殖，药用。本试验中深齿毛茛居群内有 2 种细胞型，细胞型
1 的核型公式为 2n = 4x = 32 = 16m + 6sm + 8st + 2t(类型 1)
(图 1 － d，表 3) ;细胞型 2 的核型公式为 2n = 4x = 32 = 12m +
12sm + 8st(类型 2) (图 1 － e，表 3) ，与青海居群的核型公式
(2n = 4x = 32 = 24m + 8sm)不同［16］。分析得知中甸居群
的 2 个不同细胞型变异位点发生在第 3、第 4、第 7、第 13 和第
16 对染色体上。在细胞型 1 中，这 5 对染色体分别为 m、m、
m、st、t型;在细胞型 2 中则为 sm、sm、sm、m、st型，其他染色体
类型一致。
—633— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 4 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.04.054
表 2 匍枝毛茛染色体参数
染色体
编号
德钦 丽江 香格里拉
长臂
(μm)
短臂
(μm)
总长
(μm) 臂比 类型
长臂
(μm)
短臂
(μm)
总长
(μm) 臂比 类型
长臂
(μm)
短臂
(μm)
总长
(μm) 臂比 类型
1 4． 46 3． 41 7． 87 1． 31 m 4． 15 3． 67 7． 82 1． 13 m 4． 56 3． 64 8． 21 1． 25 m
2 4． 95 2． 60 7． 55 1． 9 sm 4． 75 2． 5 7． 25 1． 9 sm 5． 82 2． 18 7． 99 2． 67 sm
3 5． 38 1． 54 6． 93 3． 49 st 5． 34 1． 74 7． 08 3． 06 st 5． 49 1． 62 7． 11 3． 38 st
4 3． 89 2． 53 6． 42 1． 54 m 3． 86 3． 04 6． 89 1． 27 m 4． 37 2． 65 7． 02 1． 65 m
5 5． 32 0． 96 6． 28 5． 56 st 5． 5 1． 33 6． 83 4． 13 st 5． 31 1． 2 6． 51 4． 42 st
6 4． 71 1． 48 6． 18 3． 19 st 5． 19 1． 49 6． 68 3． 47 st 4． 91 1． 41 6． 32 3． 49 st
7 4． 52 1． 45 5． 97 3． 11 st 5． 44 0． 85 6． 29 6． 4 st 4． 82 1． 39 6． 22 3． 46 st
8 3． 29 2． 68 5． 96 1． 23 m 3． 95 2． 33 6． 28 1． 7 m 3． 12 3． 09 6． 21 1． 08 m
9 5． 21 0． 56 5． 78 9． 24 t 5． 36 0． 56 5． 92 9． 62 t 5． 46 0． 56 6． 02 9． 73 t
10 3． 46 2． 29 5． 75 1． 51 m 3． 26 2． 57 5． 83 1． 27 m 5． 44 0． 5 5． 94 10． 84 t
11 4． 46 1． 24 5． 7 3． 61 st 4． 69 1． 11 5． 8 4． 24 st 4． 48 1． 49 5． 96 3． 01 st
12 4． 95 0． 60 5． 56 8． 23 t(sat) 4． 44 1． 27 5． 72 3． 49 st 4． 86 0． 4 5． 91 12． 39 t(sat)
13 4． 44 1． 02 5． 46 4． 35 st 4． 42 1． 16 5． 58 3． 83 st 4． 51 1． 02 5． 53 4． 4 st
14 3． 93 1． 50 5． 43 2． 62 sm 3． 41 1． 95 5． 36 1． 75 sm 4． 04 1． 47 5． 51 2． 75 sm
15 4． 2 1． 03 5． 23 4． 08 st 4． 64 0． 72 5． 35 6． 48 st 2． 99 2． 22 5． 22 1． 35 m
16 4． 15 0． 80 4． 95 5． 18 st 4． 6 0． 73 5． 34 6． 29 st 4． 32 0． 83 5． 15 5． 18 st
注:随体长度计入臂长;sat表示 2 条染色体均为随体染色体。
—733—邓院芳等:3 种毛茛属植的物种内核型多样性
表 3 深齿毛茛染色体参数
染色体
编号
中甸 1 中甸 2
长臂
(μm)
短臂
(μm)
总长
(μm) 臂比 类型
长臂
(μm)
短臂
(μm)
总长
(μm) 臂比 类型
1 5． 06 3． 86 8． 92 1． 31 m 4． 26 4． 06 8． 32 1． 05 m
2 4． 38 3． 94 8． 32 1． 11 m 4． 37 2． 82 7． 19 1． 55 m
3 4． 12 3． 82 7． 94 1． 08 m 5． 01 2． 14 7． 15 2． 34 sm
4 4． 06 3． 57 7． 63 1． 14 m 4． 96 1． 68 6． 64 2． 95 sm
5 3． 76 3． 17 6． 93 1． 19 m 3． 39 3． 16 6． 55 1． 07 m
6 4． 77 1． 91 6． 68 2． 49 sm 5． 24 1． 28 6． 52 4． 1 st
7 3． 43 2． 99 6． 42 1． 15 m 4． 68 1． 78 6． 46 2． 63 sm
8 4． 43 1． 89 6． 32 2． 35 sm 4． 29 2． 08 6． 37 2． 06 sm
9 3． 25 2． 6 5． 84 1． 25 m 3． 74 2． 47 6． 21 1． 52 m
10 4． 76 0． 76 5． 52 6． 26 st 4． 34 1． 56 5． 9 2． 78 sm
11 4． 52 0． 91 5． 43 4． 97 st 4． 64 1． 22 5． 86 3． 8 st
12 2． 83 2． 39 5． 22 1． 18 m 3． 43 2． 27 5． 7 1． 51 m
13 4． 13 1． 07 5． 2 3． 86 st 3． 42 2． 08 5． 5 1． 64 m
14 4． 05 0． 72 4． 77 5． 64 st 4． 69 0． 75 5． 44 6． 23 st
15 3． 58 1． 11 4． 7 3． 22 sm 3． 88 1． 52 5． 4 2． 55 sm
16 4． 01 0． 25 4． 26 15． 81 t 3． 69 1． 1 4． 79 3． 35 st
禺毛茛为多年生草本，分布于云南、四川、贵州、广西、广
东、福建、台湾、浙江、江西、湖南、湖北、江苏、浙江等省区，印
度、越南、朝鲜、日本也有分布。生长于海拔 500 ～ 2 500 m 的
平原或丘陵田边、沟旁水湿地，其须根伸长簇生，茎直立，高
25 ～ 80 cm，聚散花序有较多花，聚合果近球形，种子繁殖，药
用。本试验中禺毛茛材料来自中甸，徐玲玲等［7］报道还有昆
明、广州、桂林和九江等 4 个居群［17］，5 个居群核型公式均为
2n = 4x = 32 = 14m + 6sm + 12st，种内没有核型变异(图 1 － f，
表 4)。
表 4 禺毛茛染色体参数
染色体编号
长臂
(μm)
短臂
(μm)
总长
(μm) 臂比 类型
1 5． 14 4． 6 9． 74 1． 12 m
2 3． 92 3． 53 7． 45 1． 11 m
3 5． 32 1． 57 6． 89 3． 38 st
4 3． 45 3． 43 6． 88 1． 01 m
5 4． 19 2． 66 6． 85 1． 58 m
6 4． 31 2． 3 6． 61 1． 87 sm
7 4． 7 1． 67 6． 37 2． 82 sm
8 4． 76 1． 52 6． 28 3． 14 st
9 3． 69 2． 4 6． 09 1． 53 m
10 4． 92 0． 97 5． 89 5． 1 st
11 4． 36 1． 17 5． 53 3． 73 st
12 3． 23 2． 22 5． 45 1． 45 m
13 3． 91 1． 5 5． 41 2． 6 sm
14 4． 47 0． 86 5． 33 5． 18 st
15 3． 89 0． 95 4． 84 4． 09 st
16 2． 56 1． 83 4． 39 1． 4 m
3 讨论
植物所有进化路线必须在适合度与灵活度这 2 个矛盾的
需要之间取得折衷，当适合度和繁殖率都很高时，可通过营养
繁殖增加自体受精或降低染色体交叉频率等机制使重组受到
限制，其结果是偏于最大稳定性和适合度，而牺牲灵活度;而
面临变化的生境，植物更多的是牺牲子代当前的适合度以求
保持一定的灵活度，作为适应环境变化的基础［1］。
本研究中的 3 种毛茛属植物分别采自云南德钦、丽江、香
格里拉 3 个不同地方，这些地方的气候条件和自然环境各有
所不同，而本试验中探讨的这 3 个毛茛属植物都是四倍体。
多倍体植物之间易发生种间杂交，导致核型变异，当环境条件
发生变化时，它可以通过有性繁殖产生新的变异，即增加灵活
度，来适应环境条件的变化，从而促使染色体发生结构变异，
造成种内的核型分化。当环境条件适合该种的生长发育时，
即适合度高时，匍枝和深齿毛茛可以通过匍匐茎进行无性繁
殖，加速扩大其分布范围，占据一个有利的生态位，同时也就
将核型突变遗传下来。禺毛茛不具有营养繁殖方式，所以其
种内发生的突变则得不到保存而使其核型相对比较稳定。说
明繁殖方式对该种植物的生存进化具有积极的适应意义。种
内核型变异在有性繁殖时发生，而营养繁殖方式有利于不同
居群保存其染色体发生的结构变异，从而使其种内的核型分
化得以保留而出现种内核型多样性。
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王 静，孙兆军，毕江涛． 燃煤脱硫废弃物对盐碱地林草生长发育及土壤性质的影响［J］． 江苏农业科学，2013，41(4) :339 － 341．
燃煤脱硫废弃物对盐碱地林草生长发育及
土壤性质的影响
王 静，孙兆军，毕江涛
(宁夏大学新技术应用研究开发中心，宁夏银川 750021)
摘要:本试验研究了施用脱硫废弃物对盐碱地林草生长发育及土壤性质的影响。结果表明:施用脱硫废弃物能
显著改善土壤的理化性质，促进林草的生长发育，但在不同林草品种间存在差异性。土壤改良效果与栽植林草间存在
交互作用，不与脱硫废弃物的施用量呈正相关，以 15 t /hm2的施用量效果最佳。
关键词:燃煤烟气脱硫废弃物;盐碱土;林草
中图分类号:S156． 4 + 9 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)04 － 0339 － 03
收稿日期:2012 － 10 － 19
基金项目:宁夏大学科学研究基金(编号:NDZR1157)。
作者简介:王 静(1981—) ，女，宁夏银川人，硕士研究生，研究实习
员，主要从事植物生理生态学、盐碱地改良等方面的研究。
E － mail:honeywangjing@ 163． com。
盐碱地的改良与利用技术多年来一直是国内外研究的重
点，由于盐碱化土壤分布广泛，与荒漠化过程相伴而生，不但
造成了资源的破坏、农业生产的巨大损失，而且还对生物圈和
生态环境构成威胁。中国黄河河套地区有灌溉农田 150 万
hm2，但 1 /3 以上存在不同程度的土壤盐渍化问题，同时有 60
万 hm2 盐碱荒地。土壤盐渍化问题已经严重阻碍该地区农
业综合生产能力的提高以及绿洲生态系统的建设和农业可持
续发展［1 － 2］。盐碱土的治理是黄河河套地区甚至中国生态建
设与实现全面协调可持续发展的当务之急。
近年来，燃煤电厂引入烟气脱硫技术用以减少 SO2 排放。
现行的脱硫技术绝大多数以钙基物质作为吸收剂，最终生成
一种脱硫副产物(脱硫废弃物) ，而利用燃煤烟气脱硫废弃物
(简称脱硫废弃物)改良盐碱地，对于废弃物资源化利用和发
展循环经济具有重要意义。合理利用燃煤脱硫废弃物改良盐
碱化土壤，实现盐碱地植被恢复是有效改善生态环境的途径
之一。
土壤盐渍化对作物的危害主要表现在抑制作物生长、破
坏光合作用功能［3］、造成植物细胞膜伤害［4］、使营养失衡［5］
等，严重时甚至造成绝产。如何利用和改良盐渍化土壤已成
为我国农业生产中十分迫切和重要的任务。枸杞(Lycium
barbarum L)属茄科(Solanaceae) ，是茄科中唯一盐生植物，作
为栽培和人工种植已有上千年历史，而且也被认为是盐渍化
土壤改良的先锋植物，具有很强的耐盐性和耐旱性，非常适合
在盐碱、干旱和沙荒地种植。柳枝稷(Panicum virgatum) ，属
于禾本科(Gramineae)黍属(Panicum) ，是起源于北美洛基山
脉以东、北纬 55°以南大草原的高秆多年生草本 C4植物，通常
被用于放牧、水土保持以及生态建设等［6 － 7］。由于柳枝稷适
应性强，具有较高的产量潜力和较强的耐旱耐脊能力，对环境
友好，能够用于生产能源，因此国内外许多学者认为柳枝稷是
一种具有较大发展潜力的能源作物［8 － 9］。总的来看，筛选种
植耐盐作物是生物改良措施中行之有效的方法，但上述研究
没有考虑改良剂、作物品种及盐碱胁迫三者之间的交互作用，
为了探明脱硫废弃物和生物改良措施在盐碱地治理中的交互
作用，笔者采用大田试验的方法研究了燃煤脱硫废弃物对碱
盐地林草生长发育及土壤性质的影响，以期为盐碱地的综合
治理提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验区自然概况
试验区位于宁夏石嘴山市西大滩(106°20E、38°45N) ，
南距宁夏银川市 60 km，西接贺兰山，东濒黄河，海拔
1 100 m，为典型的大陆性气候，属中温带半干旱荒漠地区。
该地区年平均日照时数 2 800 ～ 3 200 h，干旱少雨，多风，蒸发
—933—江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 4 期