全 文 ：doi:10． 7522 / j． issn． 1000-0240． 2015． 0008
Yang Shuli，Gao Xianliang，Chen Litong，et al． Variations in leaf functional traits of Sabina przewalskii near the alpine timberline in Qaidam Basin，
Qinghai［J］． Journal of Glaciology and Geocryology，2015，37(1):80 － 86． ［杨淑丽，高贤良，陈立同，等． 青海柴达木盆地林线附近祁连圆柏
叶片功能性状的变化特征［J］． 冰川冻土，2015，37(1) :80 － 86．］
青海柴达木盆地林线附近祁连圆柏叶片
功能性状的变化特征
收稿日期:2014-07-07;修订日期:2014-11-19
基金项目:国家科技支撑计划项目(2011BAC07B05) ;国家自然科学基金项目(31170571;31370603)资助
作者简介:杨淑丽(1978 －) ，女，山东嘉祥人，讲师，2012 年在兰州大学获硕士学位，现主要从事寒旱区生态研究和英语教学工作．
* 通讯作者:张晓玮，E-mail:zhangxw08@ lzu． edu． cn．
杨淑丽1，2， 高贤良1， 陈立同1， 张晓玮1*
(1．兰州大学 生命科学学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730000;
2．甘肃政法学院 人文学院，甘肃 兰州 730070)
摘 要:林线作为高山系统中郁闭林与无林高山植被带间特殊的生态过渡带，对全球气候变化极为敏
感． 柴达木盆地林线附近的祁连圆柏作为青藏高原东北部高山生态系统中海拔分布最高的单一优势树
种，是研究林线植物响应气候变化的理想材料． 为明确祁连圆柏重要叶片功能性状对林线附近环境变
化的响应模式，分别测定了东、西两个坡向上林线附近(郁闭林、林线和树线)祁连圆柏的叶片干物质
含量(LDMC)、单位面积的叶片重量(LMA)、叶片碳稳定同位素(δ13 C)、叶片单位重量的碳氮含量
(Cmass，Nmass)、碳氮比(C /N)、叶片自由水含量(FW)和叶片自由水与束缚水比(FW /BW)． 结果显
示:LMA、δ13C 和 Cmass在林线附近无显著变化，但林线和树线的 Nmass、FW 及 FW /BW 显著高于郁闭
林，而 LDMC 和 C /N 则相反;在不同坡向上，西坡 LMA 显著高于东坡． 此外，FW 与 LDMC、Nmass显
著正相关，而 FW 与 FW /BW、LMA 与 Cmass以及 Nmass与 C /N 显著负相关． 以上结果表明，祁连圆柏作
为我国西北高山生态系统中耐旱、耐寒的树种在林线附近并未受到明显的水分胁迫，其可能主要通过
提高叶片自由水含量、光合能力、含氮渗透调节物含量等策略来适应林线附近的恶劣生境，以保证自
身的正常生长发育．
关键词:祁连圆柏;林线;坡向;碳稳定同位素;比叶重
中图分类号:Q944． 5 文献标志码:A 文章编号:1000-0240(2015)01-0080-07
0 引言
由于人类活动的影响，大气 CO2浓度显著上升
导致全球温度逐渐升高，促使林线上升［1］和树种分
布范围向更高海拔及两极地区扩张［2 － 3］． 高山生态
系统通常被认为是最易受气候影响的生态系统之
一［4］，因为高山生态系统的分布，特别是它们的上
限分布，是由低温决定的［5］． 树木作为高山和亚高
山生态系统中的主要植被类型，对环境变化非常敏
感，特别是在林线附近． 许多学者也认为高山树木
对气候变化非常敏感［6 － 7］，并且许多研究结果也支
持这一观点［1，8］． 青藏高原及其边缘地区是全球气
候变化的敏感区［9 － 10］，其林线附近的树种势必对气
候变化更为敏感．
叶片在植物碳同化、水分代谢及能量平衡等方
面具有重要作用，其功能性状的变化能够反映其响
应环境变化的特征，并与植物生长、资源获取与利
用等生存策略密切相关［11 － 13］． 叶片干物质含量
(LDMC)、单位面积的叶片重量(LMA)、叶片碳稳
定同位素(δ13 C)、叶片碳氮含量(Cmass，Nmass)、叶
片自由水与束缚水比(FW /BW)等是主要的叶功能
性状［11，13 － 15］． LDMC 与 LMA 在一定程度上反映了
植物对生境资源的利用效率，常被用作植物碳收获
策略的关键叶功能性状． 通常情况下，具有较低
LDMC 与 LMA 的植物对资源的利用效率和保存能
力较差，但具有较高的光合能力和生产力［13］． 叶片
第 37 卷第 1 期
2015 年 2 月
冰 川 冻 土
JOUＲNAL OF GLACIOLOGY AND GEOCＲYOLOGY
Vol． 37，No． 1
Feb．，2015
δ13C 值反映了叶片气孔导度与光合能力之间的平
衡，与植物的长期水分利用效率(WUE)呈正相关
关系［16 － 17］． 氮是合成叶绿素和光合作用 ＲUBP 羧
化酶的重要组分，有研究表明叶片 Nmass高低直接决
定着叶片光合能力的大小［18 － 19］． 已有研究表明，
LMA 和叶片 δ13 C 随着海拔的升高而增加，叶片
Nmass与海拔间呈非线性关系，在低海拔和高海拔含
量较高，而叶片 Cmass变化不明显
［14，20］．
祁连圆柏(Sabina przewalskii)作为青藏高原东
北部高山生态系统中的优势树种，主要分布在干热
而贫瘠的阳坡或半阳坡且可达海拔 4 000 m 以上，
是研究林线植物响应气候变化的理想材料． 由于受
到高山峡谷各种环境因子的胁迫，祁连圆柏的相对
生长率较低，具有耐寒、抗旱和抗盐碱等特性，是
西部生态林业恢复工程中的重要乡土树种，并在调
蓄和涵养水源、保持水土、改善环境、保持生态平
衡等方面起着重要的作用［21 － 22］． 目前，关于祁连
圆柏的研究主要集中在树轮气候学［23 － 26］、叶片碳
稳定同位素组成和分布特征［26 － 28］以及抗氧化性等
方面［29 － 30］，而对林线附近祁连圆柏叶片功能性状
变化的研究鲜有报道． 鉴于此，本研究通过测定分
布于林线附近的祁连圆柏有代表性的叶片功能性状
指标，分析祁连圆柏叶片功能性状对林线环境变化
的响应模式，并揭示其生理生态适应机制，为研究
未来气候变化下中国西部高山树种对环境的响应提
供基础数据．
1 材料与方法
1． 1 研究地点与样品采集
研究地点设在柴达木盆地东部边缘的青海南山
哈里哈图峡谷，该地区主要受西风带的影响，属于
大陆性干旱气候． 据乌兰(36°55 N，98°29 E)和
茶卡(36°47 N，99°05 E)的气象站资料，该地区 1
月的平均气温在 － 12 ℃左右，7 月的平均气温在
15 ℃ 左右，年平均气温和降水量分别为 － 5． 3 ℃
和 208． 3 mm，潜在蒸发量为 2 027． 5 mm． 该区的
生长季主要在 5 － 9 月，87% 降水发生在这段
时间［31］．
在 2008 年 9 月中旬，分别在哈里哈图峡谷西
坡和东坡的林线附近郁闭林(海拔 3797 m 和
3 800 m)、林线(海拔 3 904 m 和 3 900 m)和树线
(海拔 4 040 m 和 4 012 m)6 个点采集了成年的祁
连圆柏叶片材料． 在每个地点选取 5 ～ 8 株生长基
本一致、无病虫害的成年树进行叶片取样，用高枝
剪在每株树冠外层向阳面中上部取当年生枝条 3 ～
5 枝．
1． 2 样品测定
1． 2． 1 叶片形态特征
将每个采样点不同植株当年生叶片混合后，用
便携式天平称量样品的鲜重(LW1)，用叶面积仪
LI-3000A(Li-Cor，Lincoln，NE)测量叶片的投影面
积(LA)，然后把测量过的样品装入信封袋保存并
带回实验室． 待样品自然阴干后称重(LW2)，把叶
片样品放入烘箱内在 80 ℃烘 48 h 至恒重，再用天
平称量其干物质含量(LDMC)． 然后，计算自由水
含量(FW = LW1 － LW2)、束缚水含量(BW =
LW2 － LDMC)、自由水与束缚水比(FW /BW)以及
单位面积的叶片重量(LMA)．
1． 2． 2 叶片碳稳定同位素和碳、氮含量
把烘干后的叶片粉碎至粉末，然后分成两份．
一份样品送往兰州大学西部环境教育部重点实验室
测定叶片碳稳定同位素． 采用 Flash EA1112 型元素
分析仪(Thermo Electron，USA)与 Delta Plus 气体
质谱仪(Thermo Finnigan，Germany)联用测定碳同
位素组成，测试实验重复 3 次，测量误差小于
± 0． 1‰，分析结果以偏离标准 PDB 的偏差来表
示． 公式如下:
δ13C(‰)=［(Ｒ样品 － Ｒ标准)/Ｒ标准］× 1000 (1)
式中:Ｒ样品和 Ｒ标准分别为样品和标准(PDB)的碳同
位素的比值(13C / 12C)．
另一份样品送往兰州大学分析测试中心，在
CHN 元素分析仪(Vario EL，Elementar，Germany)
上测定叶片全碳、氮含量(%) ，确定叶片单位质量
碳、氮含量(Cmass，Nmass)，然后计算叶片碳氮比
(C /N)．
1． 3 数据的统计分析
实验数据和图表采用 SPSS 13． 0 和 Origin 8． 0
进行分析处理． 叶片功能性状各项指标在不同坡向
和林线位置间的差异显著性利用 One-way ANOVA
分析，而各功能性状间相关关系采用单变量线性回
归分析．
2 结果分析
2． 1 叶片干物质累积与水分状态变化特征
如图 1 所示，虽然西坡与东坡林线附近分布的
祁连圆柏叶片 LDMC、LMA、FW 和 FW /BW 具有
明显的变化，但并未表现出一致的变化趋势． 西坡
树线分布的祁连圆柏叶片 LDMC 显著高于东坡，
181 期 杨淑丽等:青海柴达木盆地林线附近祁连圆柏叶片功能性状的变化特征
平均值 ±标准误差，n = 3 ～ 5;大写字母不同代表不同分布位置差异显著水平 P ＜ 0． 05，
A、B、C 代表不同林线间，X、Y 代表东西坡向间;下同
图 1 林线附近祁连圆柏叶片干物质含量(LDMC，a)、单位面积的叶重量(LMA，b)、叶片自由水含量(FW，c)
和叶片自由水与束缚水比值(FW /BW，d)的变化特征
Fig． 1 Changes in leaf dry matter content (LDMC，a)，leaf mass per unit area (LMA，b) ，leaf free water
content (FW，c)and the ratio of leaf free water content to bound water content
(FW /BW，d)in Sabina przewalskii near the alpine timberline
而 FW 和 FW /BW 恰好相反(图 1a，c 和 d) ;西坡
林线分布的祁连圆柏叶片 LMA 显著高于东坡(图
1b) ，但东、西坡郁闭林分布的祁连圆柏叶片 4 个
指标均无显著变化(图 1)． 综合分析表明，林线和
树线分布的 FW 及 FW /BW 显著高于郁闭林，而
LDMC 则相反;西坡分布的祁连圆柏叶片 LMA 显
著高于东坡(表 1)．
2． 2 叶片碳稳定同位素值与碳氮含量变化特征
如图 2 所示，东坡与西坡林线附近分布的祁连
圆柏叶片 δ13C 和 Cmass均无显著差异，但树线和林
线分布的祁连圆柏叶片 Nmass显著高于郁闭林，而且
叶片 C /N 仅在西坡有显著变化． 综合分析表明，
δ13C 和 Cmass在林线附近无显著变化，但林线和树线
的 Nmass显著高于郁闭林，而 C /N 则相反(表 1)． 此
外，虽然祁连圆柏叶片 δ13 C 和 Cmass随海拔变化不
显著，但 δ13C 和 Cmass随着海拔的升高表现出增加
的趋势(表 1)．
2． 3 叶片功能性状间的相关性
对柴达木盆地不同坡向林线附近祁连圆柏叶片
功能性状的相关性分析(表 2)． 结果表明，FW 与
表 1 坡向与林线位置对祁连圆柏叶片功能性状的影响
Table 1 Effects of different timberline ranges and slope aspects on leaf functional traits in Sabina przewalskii
项目
δ13C
/‰
Nmass
/(mg·g －1)
Cmass
/(mg·g －1)
C /N
LMA
/(mg·cm －2)
FW
/%
FW /BW
LDMC
/%
西坡 －25． 83 ±0． 28 7． 21 ±0． 64 496． 36 ±10． 48 73． 04 ±6． 38 46． 65 ±0． 66 42． 78 ±0． 57 10． 76 ±0． 60 53． 07 ±0． 56
东坡 －25． 46 ±0． 14 7． 81 ±0． 68 521． 93 ±13． 19 65． 44 ±4． 87 43． 62 ±0． 54 43． 85 ±0． 57 12． 15 ±0． 81 52． 66 ±0． 50
P 0． 24 0． 53 0． 15 0． 37 0． 002 0． 19 0． 18 0． 58
树线 －25． 68 ±0． 22 8． 65 ±0． 44 A 518． 42 ±15． 28 60． 54 ±2． 97 A 44． 86 ±0． 67 43． 86 ±0． 87 A 13． 20 ±0． 92 A 52． 91 ±0． 70 A
林线 －25． 30 ±0． 18 8． 38 ±0． 70 A 504． 22 ±19． 74 62． 11 ±5． 52 A 45． 68 ±1． 20 44． 66 ±0． 24 A 11． 85 ±0． 51 A 51． 34 ±0． 78 A
郁闭林 －25． 87 ±0． 34 5． 49 ±0． 48 B 504． 79 ±11． 43 89． 00 ±5． 54 B 44． 99 ±0． 72 41． 27 ±0． 19 B 9． 54 ±0． 52 B 54． 49 ±0． 39 B
P 0． 35 0． 002 0． 78 0． 002 0． 79 0． 001 0． 01 0． 001
注:平均值 ±标准误差，n =3 ～5;A、B 代表不同林线间差异在 0． 05 水平差异显著．
28 冰 川 冻 土 37 卷
图 2 林线附近祁连圆柏叶片碳稳定同位素值(δ13C，a)、单位重量氮含量(Nmass，b)、
单位质量碳含量(Cmass，c)和叶片碳氮比值(C /N，d)的变化特征
Fig． 2 Changes in leaf carbon stable isotope composition (δ13C，a)，leaf nitrogen content per unit mass
(Nmass，b)，leaf carbon content per unit mass (Cmass，c)and leaf carbon-nitrogen ratio (C /N，d)
in Sabina przewalskii near the alpine timberline
表 2 不同坡向林线附近祁连圆柏叶片功能性状间的相关性
Table 2 The relationships among all measured leaf functional traits in Sabina przewalskii near the
timberline ranges at different slope aspects
项目 LMA FW FW /BW LDMC δ13 C Nmass Cmass
FW 0． 29
FW /BW 0． 17 0． 82*
LDMC －0． 36 － 0． 96＊＊ － 0． 63
δ13 C － 0． 32 0． 22 0． 06 － 0． 14
Nmass 0． 18 0． 88* 0． 85* － 0． 77 0． 40
Cmass － 0． 98＊＊ 0． 24 0． 50 － 0． 07 0． 12 0． 28
C /N － 0． 17 － 0． 76 － 0． 75 0． 62 － 0． 61 － 0． 94＊＊ － 0． 16
注:＊＊表示 P ＜ 0． 01;* 表示 P ＜ 0． 05．
LDMC、Nmass显著正相关(P ＜ 0． 05) ，而 FW 与
FW /BW 极显著负相关(P ＜ 0． 01) ;Nmass与 C /N
存在极显著负相关关系(P ＜ 0． 01)． 此外，LMA
与 Cmass也存在极显著负相关．
3 讨论与结论
在高山生态系统中，通常认为随着海拔的升
高，对植物生长和发育有影响的环境条件变得越来
越苛刻，例如大气温度、土壤肥力、CO2分压、冰雪
融化时间以及最适生长季节长度等均降低，而风
速、太阳辐射和紫外线的强度等则都加强［32 － 37］．
因此，植物必须逐渐发育一系列的适应机制，如通
过改变叶片的功能性状来适应高海拔严峻的生长环
境［14，38 － 40］． 在本研究中，祁连圆柏的叶片 LMA、
δ13C 和 Cmass在林线附近无显著变化，但林线和树线
的 Nmass、FW 及 FW /BW 显著高于郁闭林，而
LDMC 和 C /N 则相反．
叶片 δ13C 值作为估计植物长期水分利用效率
的指标，其大小与植物的长期 WUE 正相关［16 － 17］．
Ferrio 等［41］的研究表明，通过 δ13C 推断，与耐干旱
的树种相比，不耐旱树种对干旱的响应一般是明显
降低生长和提高 WUE． 关于高山植物的研究表明，
叶片 δ13C 通常随海拔升高而逐渐增加［38 － 40］． 在本
研究中，祁连圆柏的叶片 δ13 C 在林线附近随海拔
381 期 杨淑丽等:青海柴达木盆地林线附近祁连圆柏叶片功能性状的变化特征
升高而逐渐增加，但变化并不显著． 这说明祁连圆
柏是一种耐旱、耐寒的树种，它的水分利用效率在
林线附近并没有受到海拔变化太大的影响． 植物叶
片水分结合状态与植物代谢活性及抗性密切关联，
叶片 FW 和 FW /BW 值高反映出植物生理代谢活
跃、生长迅速而抗性弱［42］． 树线和林线附近的祁连
圆柏叶片 FW 和 FW /BW 显著高于郁闭林，也表明
祁连圆柏在林线附近叶片代谢活性高，并未受到水
分胁迫． 这与前人许多报道是一致的． 前人研究表
明，生长在低海拔的树木主要受水分条件限制，而
生长在高海拔的树木主要受温度的限制［43］． 因此，
祁连圆柏在林线附近可能主要受到低温或其他因子
的限制．
叶片氮含量可以反映植物的光合能力，一般光
合能力强的植物叶片通常有更高的 Nmass
［18 － 19］． 在
本研究中，祁连圆柏的叶片 Nmass在林线附近随海拔
升高而显著增加;相似的趋势在其他研究中也被发
现［14，44］． 而且，叶片高氮含量还可能由于低温引起
含氮渗透调节物(如脯氨酸、游离氨基酸等)的累积
而增 加，从 而 减 少 低 温 伤 害，提 高 光 合 能
力［22，42，45］，从而更好地适应高海拔严峻的生境． 虽
然林线附近的祁连圆柏叶片光合能力高于郁闭林，
但其 LDMC 却表现出明显下降趋势，这可能是因
为在林线附近生长季较短，使其总有机物累积量较
低，导致林线附近植株普遍矮化． 此外，植物为了
适应高海拔严峻的环境条件，它们的叶片形态结构
通常发生适应性变化，例如，LMA 随海拔升高而逐
渐升高［44，46］． 而在本研究中，祁连圆柏叶片 LMA
在林线附近并未发生显著变化，可能由于祁连圆柏
叶片为鳞状和刺状二型叶，其叶片大小调控对温度
等环境因子变化不敏感;同时，LMA 变化通常与水
分胁迫密切相关［15］，而林线附近的祁连圆柏并未
发现明显的水分胁迫． 但在不同坡向上，西坡祁连
圆柏叶片 LMA 显著高于东坡，这可能是由于西坡
长期接受的太阳辐射能量和时间较多． 有研究表明
一般阴坡(北坡和东坡)的降水量、相对湿度比阳坡
(南坡和西坡)大，而日照时数、太阳辐射、平均温
度和蒸发量比阳坡小，从而造成阳坡的生长环境压
力比阴坡大［47 － 48］． 较高的 LMA 可以使祁连圆柏更
好地适应西坡相对严峻的生长环境．
总之，祁连圆柏的叶片重要功能性状在西坡和
东坡林线附近受到了海拔变化的影响，其中林线和
树线的 Nmass、FW 及 FW /BW 显著高于郁闭林，而
LDMC 和 C /N 则相反． 此外，坡向仅对 LMA 有显
著影响． 这些结果表明，祁连圆柏作为我国西北高
山生态系统中耐旱、耐寒的树种在林线附近并受到
明显的水分胁迫，其可能主要通过提高叶片自由水
含量、光合能力、含氮渗透调节物含量等策略来适
应林线附近低温等恶劣的生境，以保证自身的正常
生长发育．
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Variations in leaf functional traits of Sabina przewalskii near the alpine
timberline in Qaidam Basin，Qinghai
YANG Shuli1，2， GAO Xianliang1， CHEN Litong1， ZHANG Xiaowei1
(1． State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystems，School of Life Sciences，Lanzhou University，Lanzhou 730000，China;
2． School of Humanities，Gansu Political Science and Law Institute，Lanzhou 730070，China)
Abstract:As the special ecotone from the closed forest line to the tree limit in alpine zone，timberline is highly
vulnerable to climate change，and the trees near the timberline are very sensitive to environmental change．
Sabina przewalskii is the dominant tree species in alpine ecosystems in the northeast Tibetan Plateau，mainly
distributed at dry south-facing and infertile slopes． To test the response patterns of the leaf functional traits in
Sabina przewalskii along the environmental gradient near the alpine timberline， the following items were
measured:leaf dry matter content (LDMC)，leaf mass per unit area (LMA) ，leaf stable carbon isotope compo-
sition (δ13 C)，leaf carbon content per unit mass (Cmass)，leaf nitrogen content per unit mass (Nmass)，leaf
carbon-nitrogen ratio (C /N) ，leaf free water content (FW)and the ratio of leaf free water content and leaf
bound water content (FW /BW)in Sabina przewalskii on the west-facing and east-facing slopes near timberline
of the Qaidam Basin in the northeast Tibetan Plateau． It is found that Nmass，FW and FW /BW of Sabina
przewalskii located in the sites of treeline and tree species line were higher than that in the sites of closed forest，
while that of LDMC and C /N showed the opposite patterns，even LMA，δ13 C and Cmass had no remarkable
changes in near timberline of both west-facing and east-facing slopes． Meanwhile，LMA only changed signifi-
cantly near timberline in west-facing slope． In addition，FW was positively related with LDMC and Nmass，and
negatively related with FW /BW． Negative relationships between LMA and Cmass，Nmass and C /N were also
found． Overall，these results indicated that Sabina przewalskii as a drought and cold tolerant native tree species in
the alpine ecosystem mainly accommodates the harsh environment by the way of higher leaf free water content，
photosynthetic capacity and some nitrogenous compounds．
Key words:Sabina przewalskii;timberline;slope aspect;stable carbon isotope;leaf mass per area
68 冰 川 冻 土 37 卷