全 文 ：生物多样性 2011, 19 (1): 34–40 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.07098
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2010-04-22; 接受日期: 2010-10-03
基金项目: 国家自然科学基金(30972350)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: baowk@cib.ac.cn
青藏高原东部近林线紫果云杉原始林的群落
结构与物种组成
刘 鑫1, 2 包维楷1*
1 (中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室, 成都 610041)
2 (中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘要: 原始云杉林是青藏高原东部林区近林线森林的重要类型之一, 但关于其林分结构与多样性的科学认识到目
前为止仍然是贫乏的。为了揭示云杉原始林的层次结构及其相互关系、维管植物组成特点, 选择四川省壤塘县北
部日柯沟近林线的紫果云杉(Picea purpurea)原始林为对象, 调查了6个40 m×50 m样地的乔木层结构, 并在样地内
采用机械布点的方法设置180个小样方, 调查了林下灌木层、草本层和苔藓层结构以及灌草层物种组成。结果显示:
(1)云杉原始林为复层异龄林, 乔木层分化明显, 可划分为4个亚层; 幼树密度不高但集中分布于林窗及其边缘
(144±93株/ha); (2)林下灌木盖度与物种丰富度低, 层片结构简单, 呈明显的斑块状分布; 而草本层与苔藓层发达,
盖度与物种丰富度均较高; (3)6个样地共发现维管植物124种, 隶属于30科68属。其中草本109种, 灌木15种, 以温
带区系成分占优势, 特有性缺乏; 生活型以地面芽植物为主体(61.29%)。综合分析表明, 该林分为藓类云杉林, 群
落结构完整、稳定, 自然更新能力强, 与本区域内亚高山或高山林线森林具有相似的物种组成和多样性特点, 但群
落结构则明显不同。
关键词: 群落结构, 青藏高原东部, 原始林, 物种组成, 云杉林, 林线
Community structure and vascular plant species composition of primary
spruce forest near timberline in the eastern Tibetan Plateau
Xin Liu1,2, Weikai Bao1*
1 Key Laboratary of Ecological Restoration, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu
610041
2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract: Spruce forest is a typical alpine forest type near timberline in the eastern Tibetan Plateau. How-
ever, little is known about this ecosystem. In the present study we investigated community structure and vas-
cular plant composition of such forests in northern Zamtang County, Sichuan Province, China. We sampled
six plots (40 m×50 m) in primary forests in a range of 3,700–3,800 m elevation. For all trees ≥ 3 m in
height in each plot, height and diameter at 50 cm height were measured. A total of 180 subplots (1 m×1 m),
30 for each plot, were sampled to estimate the coverage of shrubs, herbs and bryophytes, and species compo-
sition of shrubs and herbs. Four sub-layers could be recognized within the canopy, suggesting that the forest
is uneven-aged and multi-storied. Structure analysis of tree height and diameter showed that the arborous
layer was stable and maintained a certain regenerative ability. Shrubs showed a patchy spatial pattern with
simple structure and low richness. Compared to low coverage (15.4±20.9%) of shrubs, coverage of herbs and
bryophytes (49.4±21.9% and 36.6±21.2%, respectively) were higher, forming obvious herb and bryophyte
layers. A total of 124 vascular species (109 herbs and 15 shrubs) were recorded in all six plots, belonging to 68
genera and 30 families. Temperate areal-type genera and hemicryptophyte species were dominant. We concl-
uded that the forest was a moss-spruce forest type. Although the species composition and richness were quite
第 1 期 刘鑫和包维楷: 青藏高原东部近林线紫果云杉原始林的群落结构与物种组成 35
similar to other forests in Tibetan Plateau, community structure differed significantly. Our results provide in-
sights into management and biodiversity conservation in forests near the timberline in the eastern Tibetan
Plateau.
Key words: spruce forest, timberline, community structure, eastern Tibetan Plateau, primary forest, species
composition

高山林线是一种典型的生态交错带, 其附近森
林常受到相邻生态系统的影响, 体现出过渡性、较
高的生物多样性、控制因子的尺度性(Gosz, 1993),
同时对干扰也具有高的敏感性和脆弱性(石培礼,
1999; Theurillat & Guisan, 2001; 李迈和和Norbert,
2005)。近林线森林在涵养水源、调节气候、保持水
土、维护区域生态安全等方面发挥着重要作用(李文
华和周沛村, 1979; 刘庆, 2002)。因此, 揭示高山近
林线森林的结构、生物多样性及其功能过程具有重
要的理论意义(石培礼, 1999; 张桥英等, 2008)。特
别是在全球变暖背景下, 由于其特殊性及对气候变
化的敏感性(Theurillat & Guisan, 2001), 高山林线
及其附近森林近年来受到特别的关注, 成为当前研
究的一个热点(王襄平等, 2004; 李迈和与Norbert,
2005; 何吉成等, 2009)。
近林线森林是青藏高原分布很广而生态幅又
相对狭窄的森林植被(李文华, 1982), 主要由冷杉
(Abies spp.)、云杉(Picea spp.)、圆柏(Sabina spp.)和
落叶松(Larix spp.)4个属的乔木树种组成(四川森林
编辑委员会, 1992; 石培礼, 1999; 管中天, 2005),
各个树种的分布区不同, 空间上呈现物种替代规
律, 反映了各树种生态特性及对高海拔环境的适应
性差异(管中天, 2005)。有关林线及其附近森林的研
究在我国已有10余年的历史, 研究对象涉及长苞冷
杉林(A. georgei)、岷江冷杉林(A. faxoniana)、落叶
松林(L. gmelinii)、圆柏林(S. chinensis)(石培礼等,
2002; 许林军等, 2005; 李明财等, 2007; 张桥英等,
2007, 2008; 段仁燕等, 2010)。森林的结构和物种组
成是决定其演替方向及生态服务的基础(Hooper et
al., 2005; Tilman et al., 2006), 但是林线及其附近的
云杉林的结构与多样性却鲜有调查报道。
云杉林是青藏高原东部高山亚高山最具特色
的代表性森林类型之一, 具有独特的森林外貌(管
中天, 2005), 分布于山体垂直带林线及其附近和高
原向横断山区高山峡谷过渡的南北水平交错带上,
或在山区的阴坡呈块状分布 (四川植被协作组 ,
1980; 青海森林编写委员会, 1993)。川西地区的云
杉林占四川省森林面积的约12.5%，其中大多数分
布在海拔 3,600 m以上 (四川森林编辑委员会 ,
1992)。云杉林在稳定区域生态系统、遏制草地扩展
与生态退化方面起到了重要的屏障作用, 成为三江
源区生态屏障中的关键“守护者”。 这些珍贵高山森
林的有效保护十分重要, 然而当前缺乏深入的认
识，限制着保护行动计划的制订和实施。此外, 林
线附近云杉原始林采伐后所留下的大面积皆伐迹
地亟待恢复重建(包维楷等, 2002), 调查研究迹地附
近的云杉原始林群落结构与物种组成可为采伐迹
地恢复重建方案的制订提供科学依据。
作者对大渡河上游代表性的云杉原始林展开
调查, 以揭示青藏高原东部近林线云杉原始林群落
结构以及林下维管植物物种组成和生活型谱的
特点。
1 方法
1.1 研究区自然概况
研究地点属于四川省阿坝藏族羌族自治州壤
塘县北部 , 属壤塘林业局二林场 (32°20.80 N,
100°41.96 E)管辖, 地处青藏高原东部森林与草地
的南北交错带上。研究区域年均温3–6 , ℃ 年均降水
量700–800 mm, 年均蒸发量1,200–1,500 mm, 年活
动积温小于2,000 , ℃ 年日照时数2,000–2,500 h, 年
均无霜期一般小于100 d。自然植被主要有云杉林、
高山灌丛、圆柏林和高山草甸(闫晓丽和包维楷,
2008)。云杉林主要分布于阴坡, 海拔可达4,200 m。
林下具有稀疏草本和灌木, 以不连续的层片形式存
在 , 苔藓发育良好。当地林线海拔高度约3,900–
4,200 m, 生长季均温约为9.5℃, 接近高山林线处
的平均值(王襄平等, 2004)。根据偶见的牛粪推断,
近林线地区存在轻度放牧活动。
1.2 调查方法
沿沟谷方向在近林线地带的云杉原始林中依
次等距离 (1 km距离 )设置6块样地 , 样地海拔
36 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
3,700–3,800 m, 坡度26–34°, 主要位于西北坡向上,
土壤为典型棕壤。在每个样地内设置1个40 m×50 m
的乔木样方, 对树高≥3 m的个体每木测定树高和距
离地面50 cm处直径。 在每个样地中再沿水平方向
设置3条样带(长40 m, 宽1 m), 样带间距约20 m,
然后在每条样带中等距离机械布设10个小样方(1
m×1 m), 每样地共设置30个小样方, 开展下木层
(灌木、草本、苔藓植物层片)调查。先记录样方内
灌、草、苔藓和凋落物的盖度, 再记录物种及其分
种盖度, 灌木和草本还测量了高度。 野外难以确定
的植物则采集标本, 带回鉴定。
共获得6个乔木样方、180个小样方的资料用于
本文分析。其中苔藓物种组成及其盖度调查是把1
m×1 m小样方细分为4个50 cm×50 cm的苔藓样方开
展, 共获得720个苔藓样方数据, 但本文只报道小
样方中苔藓总盖度与物种丰富度(详细的苔藓植物
多样性将另文报道, 待发表)。
1.3 数据整理与统计分析
(1)综合6个样方数据分析云杉林乔木层结构。
对高度≥3 m的乔木进行树高和距地面50 cm处直径
的大小结构分析, 分别以1 m和5 cm为大小级划分
单元, 采用直线回归方法分析树高和直径的关系。
(2)以小样方(1 m×1 m)为单元, 依公式 IV = Rc
+ Rf计算林下维管植物重要值(Rc, 相对盖度; Rf,
相对频度)。计算苔藓植物盖度和丰富度时, 将相应
的4个50 cm×50 cm样方组合成1 m×1 m样方计算,
以便于分析苔藓层与其他层次的关系。以所有样方
为总体(n = 180)分析苔藓植物与其他层植物的相关
性。由于数据不满足正态性, 使用Spearman’s Rank
Correlation(Zar, 1999)分析苔藓植物盖度与灌木盖
度、草本盖度以及凋落物盖度之间的相关关系, 确
定影响苔藓植物发育的关键因素。
(3)综合6个样地的数据进行维管植物物种组成
特点分析。按照Raunkiaer生活型分类系统, 统计维
管植物生活型, 并对种子植物区系成分做初步分析
(吴征镒, 1991; 吴征镒等, 2003)。
2 结果
2.1 森林群落结构
2.1.1 乔木层(H ≥3 m)
该林分以紫果云杉(Picea purpurea)为优势种,
有少量川西云杉(P. likiangensis var. balfouriana)、冷
杉、花楸(Sorbus sp.)。6个乔木样方中树高≥3 m的乔
木个体共有 263株 , 密度为 219±59株 /ha; 高度
0.5–3.0 m的幼树个体共173株 , 密度为144±93株
/ha。
乔木层的个体平均高为12.3 m。其中61.97%的
个体高度在3–5 m(63株)和14–18 m(100株)范围内
(图1A)。根据树高及其株数比例, 此云杉原始林的
冠层可划分为4层。I林层(上林层): 树高≥19 m, 共
33株(12.55%); II林层(主林层): 树高在14–18 m之
间, 共100株(38.02%), 显然是乔木层的主体; III林
层(次林层1): 树高6–13 m, 67株(25.48%); IV林层
(次林层2)由树高为3–5 m, 共63株(23.95%)。 次林
层是除主林层外树木最多的林层, 树木高度差异较
大(3–13 m), 株数比例高(49.43%), 处于主林层的
庇荫之下, 体现了近林线云杉原始林具有较强的自
然更新能力。
乔木层离地50 cm处平均直径为23.12 cm, 呈
现出相对稳定的大小级分布格局(图1B), 显示了云
杉种群的稳定性。回归分析发现(图1C), 乔木高度
与直径呈显著的线性关系(H = 3.7954 + 0.3563D,
r = 0.895, P<0.0001)。直径为20–35 cm的植株所占比
例大且树高变化范围最大。
2.1.2 灌木层片
以小样方(1 m×1 m)为单元统计(n = 180), 云杉
原始林下的单位面积(1m2)灌木物种数为0.92±0.99,
平均盖度为15.4±20.9%, 并且空间变异很大, 多散
布在林地光照相对较好的林窗中, 说明灌木的发育
程度受乔木层影响较大。从灌木物种丰富度的空间
格局分析可以看出: 有41.7%的被调查小样方中未
见灌木 , 而同时出现4种灌木的小样方比例只有
1.7%, 体现了灌木在林地中空间分布的显著不均匀
性 , 只在局部地段如林窗形成小块状灌木层(图
2A)。灌木层主要物种有云杉幼树、峨眉蔷薇(Rosa
omeiensis)、华西忍冬(Lonicera webbiana)、绵穗柳
(Salix eriostachya)、银露梅(Potentilla glabra)、冰川
茶藨子(Ribes glaciale)、细枝绣线菊(Spiraea myr-
tilloides)等。
2.1.3 草本层片
以小样方为单元, 单位面积草本植物物种数为
15.98±4.73, 盖度为49.4±21.9%, 植株高多小于50
cm。林下草本物种丰富度的空间分析如图2B所示,
符合Poisson分布(λ=15.98)。近50%(94个)的小样方
第 1 期 刘鑫和包维楷: 青藏高原东部近林线紫果云杉原始林的群落结构与物种组成 37

图1 青藏高原东部近林线云杉原始林乔木高度(A)和距地50 cm处直径(B)大小级分布及其关系(C)
Fig. 1 Size distribution of tree height (A), diameter at 50 cm height (B), and the height–diameter relationship (C) of trees in the
primary spruce forest near timberline in the eastern Tibetan Plateau


中草本物种在13–18 种之间, 丰富度低于和高于这
一范围分别占21%(38个样方)和27%(48个样方)。草
本层主要物种有明亮苔草(Carex laeta)、细叶芨芨草
(Achnatherum chingii)、珠芽蓼(Polygonum vivipa-
rum)、狭苞橐吾(Ligularia intermedia)、圆叶小堇菜
(Viola biflora var. rockiana)、柳叶风毛菊(Saussurea
epilobioides)、草莓(Fragaria orientalis)等。它们多
喜阴湿, 具有很强的无性繁殖能力, 只有在林窗和
其他光照较好的地段, 其中的苔草、禾草、柳叶风
毛菊等喜阳植物才占优势。
2.1.4 苔藓层及其与其他层片的关系
云杉原始林下苔藓层发育良好 , 盖度为
36.6±21.2%。146(81.1%)个小样方的苔藓植物物种
数在 10–20 种之间 ( 图 2C) 。常见藓类有塔藓
(Hylocomium splendens)、大羽藓(Thuidium cymbi-
folium)、锦丝藓 (Actinothuidium hookeri)、灰藓
(Hypnum sp.)、提灯藓(Mnium sp.)、绢藓(Entodon
sp.)、青藓(Bryum sp.)和曲尾藓(Dicranum sp.)。塔藓、
锦丝藓等常形成较厚的藓层, 出现在郁闭度大、较
阴湿的环境中; 曲尾藓等藓类则在林窗中更常见。
林下凋落物层发育良好, 平均盖度为22.37%。
大乔木下常常积累了数厘米厚的针叶凋落物。林内
层间植物较少, 有较多松萝(Usnea spp.)与壳状地衣
附生于乔木树冠以及上部树干上。
Spearman相关分析显示, 苔藓植物盖度与灌木
盖度呈微弱的正相关关系(r = 0.168, n = 175, P =
0.027), 而与凋落物盖度呈显著负相关关系(r = –
0.330, n = 172, P < 0.001)。苔藓盖度与草本盖度没
有显著相关关系(r = 0.007, n = 178, P = 0.927)。
2.2 林下维管植物组成及其生活型谱特点
所有样方中共出现维管植物30科68属124种,
其中只有耳蕨(Polystichum sp.)和冷蕨(Cystopteris
fragilis)两种蕨类植物, 分属2科2属。种子植物中含
5种以上的科依次为禾本科(19种)、蔷薇科(11种)、
菊科(9种)、毛茛科(8种)、莎草科(6种)、石竹科(6
种)、伞形科(6种)和罂粟科(5种)。这些科共含70种,
占总种数的57.38%。
从科的区系地理成分上看, 21个科属于世界广
布科, 其余科都具有温带性质。在世界广布科中,
菊科主产于温带, 十字花科、伞形科、毛茛科、蔷
薇科、桔梗科和蓼科等都是在温带占优势的科。莎
草科主要分布于温带和寒冷地区。可见, 青藏高原
东部近林线云杉原始林主要以温带成分占优势。
从属的区系地理成分上看, 样地68属维管植物
共有7个分布区类型和3个变型。泛热带分布属有母
草属 (Lindernia)1属 (1.89%); 另有中国特有属3属
(5.66%); 其余49属为温带性质属, 占92.45%, 可见,
该地区的植物区系以温带区系成分占优势。进一步
分析温带成分可知, 北温带分布型及其变型有39
属, 北极–高山分布仅有1属; 另外中国喜马拉雅分
布与温带亚洲分布各有3属, 而旧世界温带分布型
有4属。
从维管植物生活型谱来看, 以地面芽植物为主
体, 有76种(61.29%), 地下芽植物23种(18.55%), 高
位芽植物15种(12.10%), 一年生植物9种(7.26%),
地上芽植物仅1种(0.80%)(附录I)。地面芽植物中,
具基生叶和茎生叶的直立非草本种最多(37.33%),
其余依次是禾草(36.00%)、仅具茎生叶的直立草本
38 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷

图2 青藏高原东部近林线云杉原始林下灌木(A)、草本(B)、苔藓植物(C)丰富度分布频率图(n=180)
Fig. 2 Frequency distribution of species richness of shrub (A), herb (B), bryophyte (C) under the primary spruce forest near timber-
line in the eastern Tibetan Plateau (180 subplots)


(20%)、攀援草本(2.67%)、匍匐草本(2.67%)、仅具
基生叶的直立草本(1.33%); 地下芽植物中, 据地下
茎特征可分为具球状地下茎或鳞茎的植物(4.35%)、
具 根 状 茎 的 植 物 (73.91%) 和 具 块 茎 的 植 物
(21.75%)。15种高位芽植物中, 大多数为矮高位芽
或小高位芽灌木。
3 讨论
3.1 近林线云杉原始林群落结构及其特点
调查结果表明近林线云杉原始林为复层异龄
林, 乔木层分化明显, 依据乔木层树高及其株数比
例可划分为4个林层(图1A), 与川西其他高山林线
区郁闭森林(如巴郎山岷江冷杉林)相似(石培礼,
1999)。乔木高度与直径大小分布结构表现出动态稳
定性。从直径大小级结构来看, 直径在11 cm以上的
植株数量呈近似钟形分布, 体现出近林线林分比其
他林线森林如长苞冷杉林(张桥英等, 2008)的乔木
结构更加稳定。乔、灌、草、苔藓层片分化明显, 并
有附生植物松萝。
与青藏高原东部较低海拔的丽江云杉(P. li-
kiangensis)林、云杉林、紫果云杉林、岷江冷杉林
等(刘庆, 2002)相比(密度约250–500株/ha), 近林线
云杉林分密度较低(约219株/ha), 平均直径和高度
较小, 但均高于林线冷杉林(密度约100株/ha)(石培
礼, 1999), 体现了从较低海拔到林线区生长环境的
制约性增强的趋势。
从林下乔木幼树比例来看, 我们所调查的近林
线云杉原始林中幼树密度较低(约144±93株/ha),
但高于方枝柏(Juniperus saltuaria)林(107株/ha)(张
桥英等, 2007)、长苞冷杉林(130株/ha)(张桥英等,
2008)等林线森林类型。此外, 小径级林木株数远高
于其他径级, 说明该林分比林线森林具有更好的更
新能力和更加稳定的种群结构。但是本研究结果也
表明幼树密度空间变异较大, 聚集分布于林窗下或
林窗边缘, 而成年植株呈现均匀分布, 表明林窗更
新为该地段云杉林的主要更新方式。林木大树与幼
树空间分布格局的转变体现了幼树对环境因子的
需求及两者在生长过程中的相互竞争。
高山近林线云杉林林下灌木盖度较低(15.4±
20.9%), 结构比较简单, 空间变异大, 斑块分布格
局明显, 比典型亚高山云杉林 (四川森林编辑委员
会, 1992; 刘庆, 2002; 管中天, 2005)林下灌木盖度
低 , 但草本层植物种类较多 , 盖度较大 (49.4±
21.9%), 与典型亚高山云杉林基本一致。近林线云
杉林林下苔藓层发育较好, 常有成片的藓层出现,
厚度可达10 cm以上, 但平均盖度并不高, 显然与
林内环境异质性(如林窗等)紧密相关, 也与部分乔
木下比较厚的针叶凋落物阻碍了苔藓的生长有关
(闫晓丽和包维楷, 2008)。
根据群落结构特点可以确定, 高山近林线云杉
原始林为藓类云杉林 , 比已报道的藓类云杉林
(3,300–3,600m)分布海拔更高(四川森林编辑委员
会, 1992)。
3.2 近林线云杉原始林维管植物组成及其特点
植物区系地理成分分析显示该地区云杉林以
温带区系成分占优势, 无特有科, 有3个特有属。物
第 1 期 刘鑫和包维楷: 青藏高原东部近林线紫果云杉原始林的群落结构与物种组成 39
种组成及其区系性质与川西高原区其他云冷杉林
相似性很强, 如忍冬属、蔷薇属、柳属、茶藨子属、
露珠草属、毛茛属、早熟禾属等植物广泛分布于云
冷杉林下(刘庆, 2002; 管中天, 2005), 优势种也相
似; 与其他相距较远的近林线森林(如泰加林和我
国东北云杉林)的物种组成在科、属组成上也具有一
定的相似性(石培礼, 1999; 韩景军等, 2000), 一般
都是北温带分布或世界分布的属。苔藓层优势物种
组成也与川西高原区其他云冷杉林中苔藓物种组
成很相似(刘俊华等, 2005), 说明这些云冷杉林中环
境相似, 物种组成相近。此外, 本次在近林线云杉
林的调查中发现了中国稀有濒危保护植物星叶草
(Circaeaster agrestis), 且出现频率达到了23.89%
(180个小样方), 重要值为0.0235, 这是该保护植物
种群分布的新记录。由于星叶草喜阴湿, 要求散射
光的潮湿生境, 阳光直接照射会抑制种群更新, 这
种特殊生境一旦被破坏即难生长。因此近林线云杉
原始林保护成为这一新分布种群持续发展的一个
关键途径。
一般认为, 藓类云杉林受破坏后会形成次生桦
木(Betula spp.)林, 破坏严重还可能退化为灌丛或草
甸(四川森林编辑委员会, 1992)。但我们在高海拔近
林线云杉林样地及其附近区域并没有发现桦木存
在。因此, 可以认为森林破坏后直接退化为草甸或
灌丛, 而不是桦木林, 进一步支持了已有的认识(王
金锡等, 1995; 庞学勇等, 2005), 表明高山近林线森
林退化过程以及恢复途径可能与高山峡谷地带的
亚高山区存在着明显差异。
总体说来, 青藏高原东部高山近林线云杉林群
落结构完整、稳定, 自然更新能力强, 与区域内亚
高山或高山林线森林有相似的物种组成和多样性
特点。但是, 其群落结构表现出一些不同的特点,
比林线森林的群落结构复杂, 却比亚高山森林简
单。群落结构决定着其生态服务功能, 高山近林线
云杉林为丰富的林下植物提供了生境条件, 并发挥
着重要的水源涵养、水土保持以及气候调节作用。
致谢: 本研究蒙四川省壤塘林业局二林场在野外调
查中提供支持; 壤塘林业局二林场包宇, 成都生物
研究所王业春、王成以及四川大学周顺涛、李杰华
等研究生协助完成了野外调查, 深表感谢。
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(责任编委: 王希华 责任编辑: 周玉荣)



附录I 四川壤塘县日柯沟高山近林线云杉原始林下维管植物物种组成及其重要值
Appendix I Species composition and importance values of vascular plants under the primary spruce forests near alpine timberline
in Zamtang County, Sichuan Province, China. (Ph, phanerophytes; Ch, chamaephytes; H, hemicryptophytes; C, cryptophytes; Th,
therophytes)
(http://www.biodiversity-science.net/CN/article/downloadArticleFile.do?attachType=PDF&id=9491)

(附录见p134页)

134 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
(正文见p40页)

附录I 四川壤塘县日柯沟高山近林线云杉原始林下维管植物物种组成及其重要值
Appendix I Species composition and their importance value of vascular plants under the primary spruce forests near alpine timber-
line in Zamtang County, Sichuan Province, China. (Ph, phanerophytes; Ch, chamaephytes; H, hemicryptophytes; C, cryptophytes;
Th, therophytes)
物种 Species 生活型 Life form 频度 Frequency 重要值 Importance value
草本层 Herb layer
明亮苔草 Carex laeta H 地面芽植物 0.8222 0.1616
狭苞橐吾 Ligularia intermedia H 地面芽植物 0.6278 0.1463
珠芽蓼 Polygonum viviparum G 地下芽植物 0.8278 0.1237
圆叶小堇菜 Viola biflora var. rockiana H 地面芽植物 0.8278 0.0891
细叶芨芨草 Achnatherum chingii H 地面芽植物 0.2778 0.0804
箭叶橐吾 Ligularia sagitta H 地面芽植物 0.2667 0.0777
柳叶菜风毛菊 Saussurea epilobioides H 地面芽植物 0.3889 0.0620
梅氏雀麦 Bromus mairei H 地面芽植物 0.4333 0.0604
纤细草莓 Fragaria gracilis H 地面芽植物 0.6222 0.0567
东方草莓 F. orientalis H 地面芽植物 0.5278 0.0512
萎软紫菀 Aster flaccidus G 地下芽植物 0.5556 0.0491
喜巴早熟禾 Poa hylobates H 地面芽植物 0.4500 0.0488
紫花碎米荠 Cardamine tangutorum H 地面芽植物 0.5111 0.0449
高山露珠草 Circaea alpina H 地面芽植物 0.4500 0.0445
疏花剪股颖 Agrostis hookeriana H 地面芽植物 0.3833 0.0409
膨囊苔草 Carex lehmanii H 地面芽植物 0.2556 0.0383
四齿无心菜 Arenaria quadridentata H 地面芽植物 0.6000 0.0378
弯齿风毛菊 Saussurea przewalskii H 地面芽植物 0.2444 0.0337
狭叶红景天 Rhodiola kirilowii H 地面芽植物 0.2333 0.0328
毛茛一种 Ranunculus sp. H 地面芽植物 0.0278 0.0286
羊茅 Festuca ovina H 地面芽植物 0.1667 0.0274
高原毛茛 Ranunculus tanguticus H 地面芽植物 0.3889 0.0255
星叶草 Circaeaster agrestis Th 一年生植物 0.2389 0.0235
细毛拉拉藤 Galium pusillosetosum H 地面芽植物 0.3111 0.0217
紫堇一种 Corydalis sp. H 地面芽植物 0.2889 0.0199
湿地勿忘草 Myosotis caespitosa H 地面芽植物 0.2389 0.0190
条裂黄堇 Corydalis linarioides H 地面芽植物 0.2722 0.0182
肾叶金腰 Chrysosplenium griffithii H 地面芽植物 0.2722 0.0181
长茎囊瓣芹 Pternopetalum longicaule G 地下芽植物 0.2722 0.0170
黄三七 Souliea vaginata G 地下芽植物 0.1722 0.0162
细柄茅 Ptilagrostis mongholica H 地面芽植物 0.1167 0.0157
微孔草 Microula sikkimensis Th 一年生植物 0.2278 0.0157
轮叶马先蒿 Pedicularis verticillata H 地面芽植物 0.1722 0.0144
小花缬草 Valeriana minutiflora H 地面芽植物 0.1611 0.0129
猪殃殃 Galium aparine var. echinospermum H 地面芽植物 0.1778 0.0124
剪股颖一种 Agrostis sp. H 地面芽植物 0.0833 0.0117
柔毛蓼 Polygonum sparsipilosum Th 一年生植物 0.1500 0.0115
异花孩儿参 Pseudostellaria heterantha G 地下芽植物 0.1611 0.0103
蕨叶千里光 Senecio pteridophyllus H 地面芽植物 0.0778 0.0098
大果红景天 Rhodiola macrocarpa H 地面芽植物 0.1056 0.0097
康定鼠尾草 Salvia prattii H 地面芽植物 0.0944 0.0096
雀麦一种 Bromux sp. H 地面芽植物 0.0722 0.0091
羌活 Notopterygium incisum G 地下芽植物 0.0833 0.0089
单枝灯心草 Juncus potaninii H 地面芽植物 0.0889 0.0082
第 1 期 刘鑫和包维楷: 青藏高原东部近林线紫果云杉原始林的群落结构与物种组成 135
耳蕨一种 Polystichum sp. G 地下芽植物 0.1056 0.0080
长叶微孔草 Microula trichocarpa H 地面芽植物 0.0667 0.0077
驴蹄草 Caltha palustris H 地面芽植物 0.0500 0.0073
唐古拉婆婆纳 Veronica vandellioides H 地面芽植物 0.1056 0.0072
早熟禾一种 Poa sp. H 地面芽植物 0.0500 0.0072
毛脉柳叶菜 Epilobium amurense H 地面芽植物 0.0889 0.0068
阿洼早熟禾 Poa araratica H 地面芽植物 0.0667 0.0065
光籽柳叶菜 Epilobium tibetanum G 地下芽植物 0.0944 0.0065
掌叶大黄 Rheum palmatum G 地下芽植物 0.0222 0.0061
二色香青同色变种 Anaphalis bicolor var. subconcolor Ch 地上芽植物 0.0667 0.0059
长芒披碱草 Elymus dolichatherus H 地面芽植物 0.0611 0.0056
针刺悬钩子 Rubus pungens H 地面芽植物 0.0222 0.0054
黑水翠雀花 Delphinium potaninii H 地面芽植物 0.0333 0.0051
甘青老鹳草 Geranium pylzowianum G 地下芽植物 0.0722 0.0050
轮叶黄精 Polygonatum verticillatum G 地下芽植物 0.0722 0.0049
单花拉拉藤 Galium exile Th 一年生植物 0.0667 0.0044
毛果婆婆纳 Veronica eriogyne H 地面芽植物 0.0611 0.0041
紫茎小芹 Sinocarum coloratum G 地下芽植物 0.0444 0.0035
杯花韭 Allium cyathophorum G 地下芽植物 0.0444 0.0031
柳兰 Chamerion angustifolium subsp. an-
gustifoliam
G 地下芽植物 0.0222 0.0029
岩生剪股颖 Agrostis rupestris H 地面芽植物 0.0278 0.0027
曲枝早熟禾 Poa pagophila H 地面芽植物 0.0056 0.0025
川西风毛菊 Saussurea dzeurensis H 地面芽植物 0.0389 0.0025
毛葶苈 Draba eriopoda H 地面芽植物 0.0333 0.0023
簇生泉卷耳 Cerastium fontanum subsp. vulgare H 地面芽植物 0.0333 0.0023
玉山香青 Anaphalis morrisonicola G 地下芽植物 0.0167 0.0022
冷蕨 Cystopteris fragilis G 地下芽植物 0.0278 0.0020
丝叶苔草 Carex capilliformis H 地面芽植物 0.0111 0.0019
中华金腰 Chrysosplenium sinicum H 地面芽植物 0.0222 0.0018
肾叶毛茛 Ranunculus sp. H 地面芽植物 0.0167 0.0017
多榔菊 Doronicum stenoglossum H 地面芽植物 0.0056 0.0017
异色红景天 Rhodiola discolor H 地面芽植物 0.0111 0.0015
爪瓣虎耳草 Saxifraga unguiculata H 地面芽植物 0.0222 0.0014
隐瓣蝇子草 Silene gonosperma G 地下芽植物 0.0167 0.0011
毛茛一种 Ranunculus sp. H 地面芽植物 0.3778 0.0011
甘肃苔草 Carex kansusis H 地面芽植物 0.0111 0.0011
高山嵩草 Kobresia pygmaea H 地面芽植物 0.0056 0.0011
苔草一种 Carex sp. H 地面芽植物 0.0056 0.0010
极丽马先蒿 Pedicularis decorissima H 地面芽植物 0.0111 0.0010
大叶碎米荠 Cardamine macrophylla H 地面芽植物 0.0111 0.0010
五脉绿绒蒿 Meconopsis quintuplinervia H 地面芽植物 0.0056 0.0009
草玉梅 Anemone rivularis G 地下芽植物 0.0111 0.0009
马先蒿一种 Pedicularis sp. H 地面芽植物 0.0111 0.0008
全冠黄堇 Corydalis tongolensis H 地面芽植物 0.0111 0.0008
中亚早熟禾 Poa litwinowiana H 地面芽植物 0.0056 0.0008
具爪曲花紫堇 Corydalis curviflora subsp. rosthornii H 地面芽植物 0.0111 0.0008
腺毛蝇子草 Silene yetii G 地下芽植物 0.0111 0.0007
东亚囊瓣芹 Pternopetalum tanakae G 地下芽植物 0.0111 0.0007
滇藏无心菜 Arenaria napuligera Th 一年生植物 0.0111 0.0007
假水生龙胆 Gentiana pseudoaquatica Th 一年生植物 0.0111 0.0007
湿生扁蕾 Gentianopsis paludosa Th 一年生植物 0.0111 0.0007
136 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
林地早熟禾 Poa nemoralis H 地面芽植物 0.0056 0.0005
史蒂瓦早熟禾 Poa himalayana H 地面芽植物 0.0056 0.0004
菊状千里光 Senecio laetus H 地面芽植物 0.0056 0.0004
短茎囊瓣芹 Pternopetalum longicaule var. humile G 地下芽植物 0.0056 0.0004
沼兰 Malaxis monophyllos G 地下芽植物 0.0056 0.0004
钻裂风铃草 Campanula aristata H 地面芽植物 0.0056 0.0004
紫羊茅 Festuca rubra H 地面芽植物 0.0056 0.0004
葱状灯心草 Juncus allioides H 地面芽植物 0.0056 0.0004
双叉细柄茅 Ptilagrostis dichotoma H 地面芽植物 0.0056 0.0004
长穗三毛草 Trisetum clarkei H 地面芽植物 0.0056 0.0003
异叶囊瓣芹 Pternopetalum heterophyllum G 地下芽植物 0.0056 0.0003
椭圆叶花锚 Halenia elliptica Th 一年生植物 0.0056 0.0003
长果母草 Lindernia anagallis Th 一年生植物 0.0056 0.0003
灌木层 Shrub layer
云杉幼苗 Picea spp. Ph 高位芽植物 0.1444 0.0227
银露梅 Potentilla glabra Ph 高位芽植物 0.1389 0.0219
绵穗柳 Salix eriostachya Ph 高位芽植物 0.0778 0.0202
峨眉蔷薇 Rosa omeiensis Ph 高位芽植物 0.0611 0.0193
冰川茶藨子 Ribes glaciale Ph 高位芽植物 0.1111 0.0187
细枝绣线菊 Spiraea myrtilloides Ph 高位芽植物 0.1333 0.0132
华西忍冬 Lonicera webbiana Ph 高位芽植物 0.0556 0.0131
刚毛忍冬 L. hispida Ph 高位芽植物 0.0778 0.0124
金露梅 Potentilla fruticosa Ph 高位芽植物 0.0389 0.0114
唐古特忍冬 Lonicera tangutica Ph 高位芽植物 0.0222 0.0042
细梗蔷薇 Rosa graciliflora Ph 高位芽植物 0.0278 0.0026
硬叶柳 Salix sclerophylla Ph 高位芽植物 0.0167 0.0025
川西樱桃 Cerasus trichostoma Ph 高位芽植物 0.0056 0.0012
天山茶藨子 Ribes meyeri Ph 高位芽植物 0.0111 0.0009
柳一种 Salix sp. Ph 高位芽植物 0.0056 0.0004