全 文 ：农业环境科学学报 2010,29(2):264-269
Journal of Agro-Environment Science
摘 要：用水培方法研究了弯囊苔草在不同 Cu2+浓度（1、5、25 mg·L-1）胁迫下的生长特性和部分生理生化指标的变化。结果表明，不
同 Cu2+浓度胁迫下，弯囊苔草正常生长，但其生长特性表现出高浓度抑制的相关性,高浓度下没有新生根。弯囊苔草叶片 3种抗氧
化酶活性都随胁迫时间的延长呈先上升再下降趋势。SOD在处理的第 4 d达到峰值，且活性一直显著高于对照（P＜0.05），3种 Cu2+
浓度处理下的峰值大小顺序为 5 mg·L-1＞25 mg·L-1＞1 mg·L-1。POD和 CAT活性在处理第 7 d达到峰值，POD活性峰值大小顺序为 5
mg·L-1＞1 mg·L-1＞25 mg·L-1；CAT活性峰值大小顺序为 25 mg·L-1＞5 mg·L-1＞1 mg·L-1。丙二醛（MDA）和可溶性糖含量都是随着胁迫
时间的延长而上升，处理结束时的丙二醛（MDA）（r=0.988 0）和可溶性糖含量（r=0.951 2）与 Cu2+浓度表现出正相关性。脯氨酸（Pro）
含量随胁迫时间的延长也呈先上升后下降趋势，1 mg·L-1和 5 mg·L-1 Cu2+浓度处理下脯氨酸（Pro）含量在处理第 4 d达到最大值，
25 mg·L-1高浓度处理下脯氨酸（Pro）含量在处理第 7 d达到最大值。叶绿素在 5、25 mg·L-1 Cu2+浓度处理下随胁迫时间的延长呈先
上升后下降的趋势，1 mg·L-1 Cu2+处理下的叶绿素含量不断上升，实验结束时各处理下叶片的叶绿素含量与处理浓度呈负相关。结
果表明弯囊苔草能通过调节体内抗氧化酶活性来增强其抗氧化胁迫能力，这为其作为铜污染水体的修复植物提供了可能。
关键词：Cu2+胁迫；弯囊苔草；抗氧化酶；丙二醛；脯氨酸；叶绿素
中图分类号：Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1672- 2043(2010)02- 0264- 06
铜胁迫对弯囊苔草（Carex dispalata）生长和
生理特性的影响
王晓兰，周守标，杨集辉，郑和权，张 栋
（安徽师范大学生命科学院，安徽重要生物资源保护与利用研究重点实验室，安徽 芜湖 241000）
Copper Stress on the Growth and Some Physiological Parameters of Carex dispalata
WANG Xiao-lan, ZHOU Shou-biao, YANG Ji-hui, ZHENG He-quan, ZHANG Dong
（Key Lab of Biological Resources Conservation and Utilization, College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China）
Abstract：Effects of Cu2+ stress on the growth, activities of antioxidant enzymes, chlorophyll contents, membrane lipid peroxidation, soluble
sugar and proline contents in the leaves of Carex dispalata were investigated experimentally with water culture method. The results showed
that although Carex dispalata growed normally, the growth characteristics were correlated negatively with increasing Cu2+ concentrations, and
roots did not regenerate under high Cu2+ concentrations. The activities of antioxidant enzymes increased in the beginning and then decreased
with increasing stressing time. SOD activities of three treatments（1 mg·L-1, 5 mg·L-1 and 25 mg·L-1）reached peak value in the 4th day and
remained significantly higher than the control treatment（P＜0.05）throughout the experiment, and the activities were the highest at 5 mg·L-1,
followed by 25 mg·L-1 and 1 mg·L-1, respectively. Both POD and CAT activities reached peaks in the 7th day. The peak value was highest at
5 mg·L-1, followed by 1 mg·L-1 and 25 mg·L-1, respectively, for POD activities, whereas that of CAT was the highest at 25 mg·L-1, followed by
5 mg·L-1 and 1 mg·L-1, respectively. MDA and soluble sugar contents increased with increasing stressing time and both were positively cor－
related with increasing Cu2+ concentrations when the experiment ended r= 0.988 0 and 0.951 2 for MDA and soluble sugar, respectively. Pro－
line contents also increased in the beginning and then decreased with increasing stressing time. Under 1 mg·L-1 and 5 mg·L-1 Cu2+ concen－
trations, proline contents reached peak value after four-day treatment, while under 25 mg·L-1 the peak value reached after seven-day treat－
ment. Similarly, chlorophyll contents increased in the beginning and then decreased with increasing stressing time under 5 mg·L-1 and 25
mg·L-1 Cu2+ concentrations as well, whereas that under 1 mg·L-1 Cu2+ concentration increased continuously. The chlorophyll contents were all
收稿日期：2009－06－25
基金项目：安徽省高校自然科学基金重点项目（2006kj060a）；安徽省高校生物环境和生态安全重点实验室专项基金资助（2004sys003）
作者简介：王晓兰（1983—），女，山西大同人，在读硕士，主要从事水生植物生物学方面的研究。E-mail：wwxxll．1983＠163．com
通讯作者：周守标 E－mail：zhoushoubiao＠vip．163．com
第 29卷第 2期 农 业 环 境 科 学 学 报
correlated negatively with Cu2+ concentration under each treatment when the experiment was completed. In summary, Carex dispalata can im－
prove its tolerance to oxidative stress by regulating in vivo activities of antioxidant enzymes, suggesting that the plant species investigated is a
potential plant for the restoration of copper-polluted water bodies.
Keywords：Cu2+ stress; Carex dispalata; antioxidant enzymes; malondialdehyde; proline; chlorophyll
近年来，随着采矿工业和冶金工业的迅速发展，
大量的重金属通过各种途径进入河流湖泊等水体
中，造成不同程度的环境污染。Cu2+污染是造成水体
重金属污染的重要元素之一，用 Cu2+污染水体灌溉农
田或进入养殖水体都会造成对动植物的毒害，含 Cu2+
过量的饮用水可以对人体造成不同程度的毒害。Cu2+
是植物必需的微量元素，是线粒体和叶绿体中电子
传递酶的组成部分，但过量 Cu2+也会对一些植物产生
毒害作用。在治理水体重金属污染技术中，植物修复
技术具有处理成本低廉、无二次污染、生态效果好等
优点，已成为治理重金属污染水体研究与开发的热
点。目前对水体重金属污染的植物修复技术以水生
植物的筛选为主，研究内容具体包括植物重金属的
剂量效应和重金属的形态分布等 [1-5]，而关于水生植
物（特别是挺水植物）抗重金属胁迫和其解毒机理研
究不多见。目前，运用水生植物修复重金属污染水体
的方法已取得一定成效，筛选出了美人蕉 [6]、菰和菖
蒲[7]、芦苇[8]等对重金属有富集能力的植物，应用于人
工湿地、氧化塘的污水处理以及生态河道修复建设
等水体生态工程中。
国内外就 Cu2+对植物的毒害、植物对 Cu2+的抗性
机理等方面进行了诸多的研究报道[9-13]，但其研究材
料多为农作物[14-15]。弯囊苔草（Carex dispalata）是莎草
科苔草属的一种多年生草本植物，广泛分布于我国南
北各省。目前，国内外已有关于苔草属植物的分类进
化、牧草和饲料、环境绿化美化、药用以及物质循环等
方面的研究，而对重金属胁迫下的生理生化反应及生
长特性的研究报道不多[16]。本文以野外发现冬季仍生
长旺盛的弯囊苔草为研究对象，在水培条件下研究弯
囊苔草在不同浓度 Cu2+胁迫下的部分生长特性及叶
片部分生理生化指标的变化，以期为 Cu2+污染水体净
化及水体环境修复工程提供有效的植物资源。
1 材料与方法
1.1 材料
供试植物材料弯囊苔草采自芜湖市三山区龙窝
湖一带，挑选长势基本一致，无枯黄叶，生长健壮的植
株。首先将根洗净，剪断其根状茎和部分须根，于改良
的Hoagland营养液中培养 7 d，进行适应性生长，备用。
用于 Cu2+处理的弯囊苔草植株平均株高 80.00 cm，每
株平均鲜重 22.50 g。
1.2 实验处理
参照“地表水环境质量标准”（GB 3838—2002），
以改良的 Hoagland营养液（Cu2+含量为 0.032 μg·L-1）
为基本培养液，用 CuSO4·5H2O 配制含 Cu2+量（以纯
Cu2+计算）分别为 1、5、25 mg·L-1的溶液，以基本培养
液为对照（CK），共设 4个处理，进行水培实验。实验
采用 7 L塑料桶盛装 4 L的营养液，以打有孔洞的泡
沫塑料板作为漂浮载体，将供试植物分别移栽至载体
的孔中进行水培，每桶 3株；每个处理设 10个重复，
共计 30株，总处理植株数为 120株；培养温度和光照
均为自然状态。每3 d分别换 1次配制备用的不同 Cu2+
含量营养液。分别在处理后的 1、4、7、10 d于各处理组
未取过样的植株的同一叶位取样，测定植株抗氧化酶
SOD、POD、CAT活性；测定脯氨酸、丙二醛（MDA）和可
溶性糖的含量及叶片叶绿素的含量；12 d时收获整个
植株，测定未取过样的植株的各生长指标。
1.3 测量指标与方法
1.3.1 植株生长指标的测定
测定植株株高、最长根长、新增根数、新分蘖数、
鲜重、植株地上和地下部分的干重比（S/R）。
1.3.2 生理生化指标的测定
超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用邻苯三酚
自氧化法的改进－微量进样法[17]，以能使每毫升反应
液自氧化速率抑制 50％的酶量为一个单位，单位为
U·g-1FW；过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈创木
酚法 [18]，将每分钟 OD 增加 0.01 定义为 1 个活性单
位，单位为 U·g-1FW；过氧化氢酶（CAT）活性测定采
用陈利锋等的方法[18]，将每分钟 OD减少 0.01定义为
1 个活性单位，单位为 U·g-1FW；丙二醛（MDA）和可
溶性糖含量测定采用硫代巴比妥酸比色法[18]，单位为
μmol·g-1FW和 mmol·L-1；脯氨酸含量用酸性茚三酮
法测定[18]；单位为 μg·g-1FW；叶绿素含量测定采用丙
酮浸提法 [18]，单位为 mg·g-1FW。所有数据吸光值用
UV-3802型双光束紫外可见分光光度计测定，每次
实验用测定 3个重复的平均值表示。
265
2010年 2月
表 1 不同浓度 Cu2＋胁迫下弯囊苔草的生长特性（N＝3，x軃±s）
Table 1 Growth characteristics of Carex dispalata under different concentrations Cu2＋（N＝3，x軃±s）
注：表中数据为 3个重复的平均值±标准差，同列数据标有不同字母表示有显著差异（LSD检验，P=0.05）。
处理 treatment
生长特性 Growth characteristics
株高
Plant height/cm
最长根长
Length of longest root/cm
新分蘖数/株
New tillers/plant
新增根数/株
New root/plant
鲜重/株
Fresh weight/g
地上/地下
S/R
对照 86.52±1.79a 11.11±1.51a 2.33±0.88a 10.56±4.78a 24.76±2.94a 10.06±1.63a
1 mg·L-1 83.50±3.79ab 12.50±2.96a 2.33±0.34a 14.67±2.33a 24.21±0.95a 9.09±0.77a
5 mg·L-1 81.72±1.07b 10.28±1.25a 2.00±0.33a 10.56±4.44a 22.48±0.97a 5.94±1.14b
25 mg·L-1 80.94±2.24b 9.92±1.12a 0.89±0.51b — 21.93±0.95a 8.50±1.36a
1.4 数据处理
数据用 Microsoft Office Excel 和 SPSS11.5 进行
ANOVA方差显著性分析。
2 结果与分析
2.1 Cu2+胁迫对弯囊苔草生长的影响
从表 1可以看出，4种处理下弯囊苔草的株高、新
分蘖株数、鲜重都表现出与 Cu2+浓度呈负相关：株高
r=-0.965 3，新分蘖株数 r=-0.879 6，鲜重 r=-0.975 0。
方差分析表明，对照的株高与 5 mg·L-1和 25 mg·L-1
Cu2+处理下的均存在显著差异（P<0.05），1、5 和 25
mg·L-1 3个处理之间无显著差异；新分蘖株数在 1、5
mg·L-1和对照之间无显著差异，25 mg·L-1处理下的
新分蘖数与 1、5 mg·L-1及对照之间均存在显著差异
（P<0.05）；最长根长在各处理之间均无显著差异，但
表现为 1 mg·L-1促进，5 mg·L-1和 25 mg·L-1抑制；新
增根数在对照、1、5 mg·L-1 之间均无显著差异，25
mg·L-1高浓度 Cu2+处理下无新增根；S/R的大小顺序
为对照 CK（10.06）＞1 mg·L-1（9.09）＞25 mg·L-1（8.50）＞
5 mg·L-1（5.94）。
2.2 不同浓度 Cu2+胁迫下弯囊苔草叶片抗氧化酶活
性的变化
不同浓度 Cu2+胁迫下弯囊苔草叶片 CAT、POD和
SOD活性变化见图 1。CAT、POD和 SOD活性都表现
出先升高后降低的趋势。各浓度 Cu2+胁迫下 CAT活
性在实验前 7 d随着胁迫时间的延长都上升，第 7 d
达到峰值后下降。方差分析表明，25和 5 mg·L-1 Cu2+
处理 CAT活性的峰值显著高于对照和 1 mg·L-1（P<
0.05）；10 d 时，1 mg·L-1 Cu2+胁迫下弯囊苔草叶片
CAT活性与对照的基本持平，显著高于25 mg·L-1和 5
mg·L-1 Cu2+胁迫下 CAT活性（P<0.05）。4种 Cu2+浓度
处理下 POD活性在实验前 7 d随胁迫时间的延长而
升高，第 7 d达峰值后下降，方差分析表明，1、5、25
mg·L-1Cu2+处理下 POD活性峰值均显著高于对照（P<
0.05），其中 5和 1 mg·L-1 Cu2+处理下 POD活性峰值
显著高于 25 mg·L-1（P<0.05）；第 10 d时 4种处理下
250
200
150
100
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处理时间 time/d
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T
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性
/U
·
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1 F
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T
ac
tiv
ity
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300
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处理时间 time/d
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性
/U
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PO
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tiv
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0
处理时间 time/d
SO
D
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性
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·
g-
1 F
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SO
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tiv
ity
1 4 7 10
CK 1 mg·L-1 5 mg·L-1 25 mg·L-1
图 1 Cu2＋处理对 CAT、POD、SOD活性的影响
Figure 1 Effect of treatment on CAT、POD、SOD activities
王晓兰等：铜胁迫对弯囊苔草（Carex dispalata）生长和生理特性的影响266
第 29卷第 2期 农 业 环 境 科 学 学 报
30
25
20
15
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5
0
处理时间 time/d
M
DA
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m
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g-
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nt
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t
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CK 1 mg·L-1 5 mg·L-1 25 mg·L-1
90
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处理时间 time/d
可
溶
性
糖
含
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W
So
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bl
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rc
on
te
nt
1 4 7 10
图 2 Cu2＋处理对 MDA和可溶性糖含量的影响
Figure 2 Effect of treatment on MDA and soluble sugar contests
的 POD活性差异均显著（P<0.05）。SOD活性变化趋
势与 CAT、POD略有不同，4种 Cu2+浓度处理下 SOD
活性均在第 4 d达峰值。方差分析表明，各峰值间差
异显著；第 10 d时，1、5、25 mg·L-1 Cu2+处理的 SOD活
性均显著高于对照（P<0.05）。
从 3种酶的变化趋势可以看出，在胁迫前期抗
Cu2+胁迫方面 SOD起到更重要的抗性调节作用；CAT
和 POD在胁迫后期起到了主要的抗性调节作用，其
中 POD的抗胁迫作用表现的更明显。
2.3 丙二醛（MDA）和可溶性糖含量的变化
由图 2可知，4种处理下弯囊苔草叶片 MDA 含
量和可溶性糖含量都随着 Cu2+胁迫时间的延长而增
加，胁迫 10d时，各处理下MDA含量为 25mg·L-1（26.66
μmol·g-1FW）＞5 mg·L-1（22.28 μmol·g-1FW）＞1 mg·L-1
（19.25 μmol·g-1FW）＞CK（17.08 μmol·g-1FW）；可溶性
糖含量为 25 mg·L-1（82.54 mmol·L-1）＞5 mg·L-1（81.64
mmol·L-1）＞1 mg·L-1（65.23 mmol·L-1）＞CK（48.60
mmol·L-1）。方差分析表明，第 10 d 时，4 种处理间
MDA含量差异均显著（P<0.05）；可溶性糖含量在 25
和 5 mg·L-1 Cu2+处理下与 1 mg·L-1处理下和对照之间
差异显著（P<0.05），25和 5 mg·L-1之间差异不显著。胁
迫 10 d时弯囊苔草叶片的丙二醛（MDA）（r=0.988 0）
和可溶性糖（r=0.951 2）含量都表现出与 Cu2+浓度呈
正相关性。
2.4 脯氨酸（Pro）含量变化
由图 3可知，CK、1、5 mg·L-1Cu2+处理下弯囊苔草
叶片 Pro含量在处理前 4 d随 Cu2+胁迫时间的延长而
增加，第 4 d达峰值后下降，峰值大小为 5 mg·L-1
（14.38 μg·g-1FW）＞1 mg·L-1（12.44 μg·g -1FW）＞CK
（10.88 μg·g-1FW）。25 mg·L-1 Cu2+胁迫下弯囊苔草叶
片 Pro 含量在实验第 7 d达到最大值，Pro 含量显著
高于其他处理组（P<0.05）；第 10 d时，4种浓度 Cu2+
处理之间 Pro含量均无显著差异。
2.5 叶绿素含量变化
由图 4可知，4种 Cu2+处理下弯囊苔草叶绿素含
量随着处理时间的延长表现不同的变化趋势。CK和
1 mg·L-1 Cu2+处理下叶绿素含量随胁迫时间的延长不
断升高；5 mg·L-1和 25 mg·L-1处理下叶片叶绿素含
量先升高再降低，并在处理第 4 d达到峰值后下降。
胁迫 10 d后 4种 Cu2+处理下弯囊苔草叶绿素含量为
16
14
12
10
8
6
4
2
0
处理时间 time/d
脯
氨
酸
含
量
/μ
m
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g-
1 F
W
Pr
o
co
nt
en
t
1 4 7 10
CK
1 mg·L-1
5 mg·L-1
25 mg·L-1
图 3 Cu2＋处理对 Pro含量的影响
Figure 3 Effect of treatment on pro contests
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
处理时间 time/d
叶
绿
素
含
量
/m
g ·
g-
1 F
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ch
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ro
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lc
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s
1 4 7 10
CK
1 mg·L-1
5 mg·L-1
25 mg·L-1
图 4 Cu2＋处理对叶绿素含量的影响
Figure 4 Effect of treatment on chlorophyll contests
267
2010年 2月
CK（0.48 mg·g-1FW）＞1 mg·L-1（0.420 mg·g-1FW）＞5 mg·
L-1（0.35 mg·g-1FW）＞25 mg·L-1（0.31 mg·g-1FW），各处
理间差异均显著。
3 讨论
Cu2+是线粒体和叶绿体中电子传递酶的组成部
分，过量的 Cu2+可以对植物光合作用和呼吸作用过程
产生不良影响，从而使植物生长受阻。本实验中 1、5、
25 mg·L-1 3种处理下弯囊苔草的株高、新分蘖株数、
鲜重都表现出与 Cu2+浓度呈负相关。说明在不同浓度
Cu2+胁迫下，随着处理浓度的升高和胁迫时间的延
长，弯囊苔草体内 Cu2+不断积累，对其生长产生了一
定的影响。5、25 mg·L-1处理下的株高与对照差异显
著（P<0.05），可见过量的 Cu2+对弯囊苔草植株生长产
生了一定的不良影响；25 mg·L-1高浓度 Cu2+处理明
显抑制了弯囊苔草的新增根和新分蘖植株数，实验结
果与王友保等[19]关于 Cu2+污染对高羊茅生长及活性
氧代谢影响的研究结果基本一致。
植物正常生长时，作为保护酶系统的重要组成部
分，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧
化氢酶（CAT）等能维持体内活性氧产生和清除的动
态平衡。很多研究证明，植物在逆境胁迫下 SOD、POD
等抗氧化酶类活性随活性氧的升高而上升[20]，但其因
果关系以及作用机制尚待深入阐明。本实验中4种浓
度 Cu2+处理下，3种酶活性在不同胁迫时间达到最大
值，可能是在不同 Cu2+胁迫下，弯囊苔草体内产生一
定量的活性氧，SOD首先要催化超氧自由基歧化，故
在处理第 4 d就达到峰值；POD和 CAT是将歧化产
生的 H2O2分解除去，在处理第 7 d达到峰值。随着胁
迫时间的延长，3 种酶的活性呈不同程度的下降趋
势，可能是植物体内有害物质被氧化分解，导致抗氧
化酶合成速率降低，也可能是植物吸收过量Cu2+使酶
活性降低。弯囊苔草叶片 CAT、POD、SOD活性所表现
出的变化特点，反映了植物体内抗氧化酶系统各种酶
类之间的协调抗性作用。与张开明等[21]对水生花卉黄
菖蒲 Cu2＋胁迫抗耐性研究的结果相一致。
当植物受胁迫体内的活性氧浓度超过一定阈值
时，膜脂发生过氧化，最重要的产物是 MDA，因而
MDA含量可反映膜脂质过氧化作用的强弱，质膜透
性可表示膜受伤害或变性程度。研究表明，重金属是
脂质过氧化的诱变剂，其浓度越高脂质的过氧化产物
MDA积累越多，两者呈密切相关[22]。植物受胁迫时体
内的可溶性糖含量也增加。本实验最后一次测定的
MDA和可溶性糖含量与 Cu2+处理浓度的相关性系数
为：MDA r=0.988 0，可溶性糖 r=0.951 2。与计汪栋等[23]
对 Cu2+胁迫对竹叶眼子菜叶片生理指标和超微结构
的影响的研究结果相一致。
植物体内的游离脯氨酸含量变化是植物对逆境
胁迫的一种生理生化反应。它既可能是植物细胞结构
和功能受损伤的表现，又可能是植物对逆境胁迫的适
应性反应，可以作为细胞质渗透调节物质，稳定生物
大分子结构和作为能量库调节细胞氧化还原势等作
用，还具有清除活性氧的功能[24]。在本实验中，随着胁
迫时间的延长游离脯氨酸含量先增后降，说明弯囊苔
草可能在通过调节体内游离脯氨酸含量来抵抗 Cu2+
毒害，具体机理有待于进一步研究。
Cu2+是叶绿体中质体蓝素的组成成分，是叶绿素
形成过程中某些酶的活化剂，参与光合作用电子传递
过程，故适量的 Cu2+可以弥补蓝质体所需，并激发酶
的活性，促进植物光合作用。但植物体内 Cu2+过量可
以使叶绿体酶活性比例失调致使叶绿素分解加快[14]。
本实验结束时各处理下弯囊苔草叶片叶绿素含量与
处理浓度呈负相关：r=-0.958 5。可见，低浓度的Cu2+处
理促进弯囊苔草叶片叶绿素的生成，这与计汪栋等[23]
对 Cu2+胁迫对竹叶眼子菜叶片生理指标和超微结构
的影响的研究结果一致。
4 结论
在 Cu2+胁迫下，弯囊苔草生长特性和叶片内保护
酶 SOD、POD、CAT活性的变化以及 Pro、叶绿素含量
的变化都表明了弯囊苔草对 Cu2+胁迫有一定的耐受
性，再者弯囊苔草生物量大，生长周期长，繁殖快，可
作为 Cu2+污染水体的修复植物加以利用。对弯囊苔草
的研究尚处于初步研究阶段，其对 Cu2+的耐受机理、
富集能力以及牧草利用等方面还有待进一步研究。
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