全 文 :一九八五年
第 四 期
西 南 农 业 大 学 学 报
J r o un al of So uth
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19 8 5
光照衬伏令夏橙返青的影响
及 ; ’ -
及遮光退绿保持品质的效果 *
刘孝仲 许生吉 . 掇 摄
( l
一和国农业科学院柑桔研究所了
伏令夏橙 ( iC t : u s s i en n s i s ) 返青 , 对果实外观或 品质都有影响 , 造成不少的经济损
失 , 在世界夏橙产区引起了广泛的重视 , 进行了许多的研究 。 伏令夏橙返青的原因是多方面
的 , 与光照有密切关系 。 如 E l e fl a w l ( 1 9 7 7 ) 指出伏令夏橙色素水平的变化和光强度 有密
切关系⑧ 。 我们研究了光照强度对伏令夏橙产量及返青的影响 , 同时迸行了遮光试验 , 察观
退绿效果 。
一 、 材 料 和 方 法
19 79 一 19 8 1年试验在 四川重庆北磅本所的 14 年生伏令夏橙J司进行 。 株行距 5 只 6 m , s m
的一方接近密接 , 6 m的一方未密接 , 透光尚属 良好 。 在树冠中部 , 从主干开始横向分为内
( 0 一 6 o e m ) 、 中 ( 6 0一 2 2 0 。 m ) 、 外 ( 2 2 0一 z s o C , : , ) 三三层 , 再从树干基部开始分 z . s n l 、
2
。
s m
,
3
。
s m三种高度 , 用 Z X一 1 型相对照度计 ( 银川电表厂 ) 及 J G 一 l 型积光仪测定不
同部位及高度的光照强度 , 分别统计不同层次的产量 , 分析产量和光照强度的关系 。 悠次测
定两株 , 并在上述各层中各取 25 片叶 , 用 1
c m直径打孔器各打 2 5个圆片 , 丙 酮 浸 提 ,
在 72 一 1分光光度计上测定叶绿素含量 。 选
叶幕层 30 一 4 o c m的 ’少、 叶 J树及 叶幕 层 l 一
1
.
5 m厚的 多叶树各 2 株 , 用修剪控 制 树冠
达到层次多 、 叶密而均匀 , 小孔透光 , 避免
直射 。 每株分东 、 西及树冠内外分别测定光
照强度 , 分别统计果皮色泽及返青程度 ( 丧
1 )
, 比较叶 怒厚度及方位对遮光退绿的效
果 。 并在另 4 株树冠四方中上部用报纸套袋
1 0 0个果实 , 以另 1 0 个不套袋作对照 , 两者
都按一对一对选择 同样条件 , 分别测定袋内
表 1 伏令 , 极返青标准
返青级别牛 一返 青 标 准乳 _ _,到吵吵…些垦些塾 一卫i吁主开始返青 以果梗为圆心至果肩边缘一圈返青
一 级返青
二级
三
果肩边缘至赤道的一圈内返青占全
} 果的四分之一
果梗至赤道 以外一半 以上返青
{全果返青
和袋外的光照强度 , 比较遮光退绿效果 。 72 一 1分光光度计在波长 4 8 7 , s n m , s o Z n n ,测定类
. 本文于 1 08 5年 3月 ” 日收到 .
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1985. 04. 004
胡萝 卜素及蕃茄红素含量 ,` 用裴林氏法测定果实的全糖量 , 用氢氧化钠法测定柠檬酸 , 用二
氯酸酚法测定维生素 C , 用手持折光仪测定可溶性固形物并进行物理鉴定 。
二 、 结 果 与 讨 论
( 一 ) 树冠内部不同部位光照强度与座果关系 : 伏令夏橙 ( V al e cn ia ) 座果 、 产 量 与
果实及其附近叶片对光能时吸收有密切关系 。 `在同`二果园内一 , 同一植株中各个叶片和果实接
衰2 伏令万祖树冠内部不同部位的光照条件及产 t
( 洲定时间 : 1 9抓年 8月 2 日下午 4时 )
照
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株行号
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注 : 内层 。一 6 o e m , 中层 6 0一 2 2介 : : : , 外层 1 20一 z g o e m 。
受的辐射总量取决于光的入射方向及叶片 、 果实在树冠 中的位置及叶片密度 。 从充满阳光的表
面到树冠内部光强度递减 , 以两株树的测定为例 (表 2 )树冠外光照最强 , 相对照度为 1 0 % ,绝对照度为6 7。沐 , 0 l x , 树冠外层相对照度为 8 2 . 6。% , 绝对照度为 5 5。 、 ; 。。 l x中 、 内层 光
照强度递减 , 中层相对照度为29 . 8 5环 , 绝对照度为 2 0 火 10 0 l x , 内层相对照度仅 7 . 4 6% ,
绝对照度为 50 又 10 l0 x , 形成了无 效光区 , 呼吸消耗增大 , 光合产物积累很少 。
光合作用以有效辐射 70 %进入叶内 , 为叶绿体吸收 , 因此 , 叶绿素含量的高低 , 直接关
系着产量 。 19 8 1年 8 月分层测定的结果表明 , 树冠外层的叶绿素含量为 0 . o 2 1 5m g / d m Z , 中
层相应减少 为0 . 0 186 m g / d l 2 。 相应树势以外层较强 , 中层次之 , 内层较差 。
从产量构成上来看 ( 表 2 ) 树冠外层最多 , 占60 “ 石以上 , 中层次之 为30 %左右 , 内层在
1 0%左右 , 内层光弱 , 接近无效光区 , 但由于柑桔属半阴性 , 需光不如苹果 , 内层能透过漫
射光 , 因此仍有10 % 的产量 。
树冠的不同高度光照差异也很大 , 据 19 8 2年 3 月一个多云间晴天测定 , 树冠 1 . 5 m 高 的
绝对照度为 2 5 . 6 x 1 0 0 l x , 2 . 5 m高为 1 0 4 x i o o l x , 3 . 5 m 高为 2 5 3 义 z o o l x 。 而产量并不是顶部
最高 , 原因是树冠顶部夏季中午的强辐射往往大大地超过光饱和点许多倍 ,对座果和果卖生长
发育都不 利 , 小果多 。 而以中部和中上部产量最高 。
同一树冠中不同季节的照度不 同 。 如 1 9 8 2年 3 月多云间晴天侧定树冠中部外层的绝对照
度是12 3x 0 10x 1 , 8 月 ( 秋季 ) 在 同部位测定绝对照度为 550 x 10 01 x 。 在重庆 地 区 7 一 8
月`间 , 果实生长发育受高 温强辐射的影响 , 引起落果 , 萎缩 , 直到辐射强度 降低 , 秋 雨 来
临 , 果实才继续膨大 , 可见在一定范围以内 , 光强和产量成正相关 , 但过强反而有害 。
} ( 二 ) 叶幕厚度与树冠方位对果实返青的影晌 : 伏令夏橙返青 , 一般正常果多从蒂部开
始, ·先是橙色退淡出现黄色 , 逐步扩大 , 退色部分返青 。 返青面和光强度有密切关系 , 阳光
直射的一面 , 返青部位宽 , 下部橙色淡 , 叶绿素成份少 ; 背光面返青面窄 , 橙色面宽 , 较向
旧面深 。 原因是阳面光强度大于背而 , 受光量多 , 活化叶绿素作用大 , 造成一个果实上色泽
不一致 , 而树冠内部 , 成熟度不够的果实 , 全而为淡黄色 , 这种果冬季转橙色不深 , 春后 由
绿色返黄 , 叶黄素成分多 , 易粒化。
叶幕层厚而枝叶密且均匀的树 , 能保持较多的橙色果。
返青的果实与附近叶片光照强度有密切关系 , 树冠由外到内 , 由上到下光强度递减 , 返
青果亦以受光量最多的外层最多 , 中 、 内层递减 , 顶部最多 , 中 、 下位递减 。 入射方向以西方
(
’下午光强度大 ) 受光量多于东方 。 以轻剪多留枝介卜和重剪少留枝叶的光照强度 ( 表 3 ) 和
果实返青程度 ( 表 4 ) 进 行对比 , 同为西方树冠外层 , 少叶树相对照度比多叶树大 31 . 4 0% ,
绝对照度大 9 5 2 6 0 1x , 因此少叶树返青比多叶树严重 , 19 8 0年少叶树34 个果实全部返 青 , 其
中开始返青占1 4 . 71 % , 一级返青占23 . 53 夕厂` , 二级返青占4 4 . 1 2占 , 3 / 4返 青 占17 . 64 % ; 而
同为西方外层的多叶树 , 返青程度较少叶树轻 , 不返青的占9 . 5 2% , 开始返青占 38 . 10 几犯 一
级返青占 5 2 . 3 8% , 没有二 级 及 3 / 4 返
青 。
从果皮橙色深度来看 , 同为西方外
层 , 少叶树色泽淡 , 橙黄成分多 , 淡橙
黄 、 橙黄 、 深橙 黄 分别 占23 . 5 3% ,
4
.
12 %
, 3 2
.
5 3%
。 没有橙 色 和 深 橙
色 。 而多叶树橙色占优势 , 色泽较深 ,
淡橙黄 、 橙黄 、 深橙色分别 为1 4 . 2 9 、`石、
8 Q
.
9 5 旦百、 4 . 7 6 % , 说明叶片多的 可 有
效地降低光照强度 , 从而减低返青并保
持橙色 。 而东方 , 少叶树和多叶树光照
强度差异不如西方大 , 因此返青差异也
小于西方 , 东方少叶树和西方少叶树不
同 , 橙色成分占优势 , 淡橙黄 、 橙色 、
深橙 色分别为 8 . 3 4早石、 8 8 . 8 9 ` t石、 2 。 7 8 ` , J
, 即橙色达 9 0 % 以上 。 而东方多叶树没
表 3 多叶树和少叶树不同方位光照强度
( 1 9 8 0年 4 月 2 6日下午 3 时 )
方位 叶幕层 树冠内外
相对照 绝对照度
( l
x ) 19 8 0
绝对照度
( l
x ) 19 9 1
9 8 5 0 0 3 0 0 0 0
3 2 4 0 2 7 0 0 0
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方 }多叶树 一 外 3 2 4 0 3 0 0 0 0
1 1 3 0 2 6 0 0
5 5 0 0
东 少叶树
内 { 7 · 10 孰
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4 2 0 0
3
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7 0 0
` 多叶树 } ·
{ 内 门 · 4 一 .15 0
十
有淡橙黄 。 橙黄 、 橙色 、 深橙色分别 为1 3 . 89 % 、 5 . 56 % 、 30 . 5 6% 。 深橙色成分比少叶树多
2 7
.
7 8 %
。 返青情况是东方少叶树不返青 , 开始返青 、 一级返青 、 二级返青分别为2 2 . 2 写 、
5 8
.
3 3%
、
8
.
3 旦百、 1 1 . 1 1儿 , 而多叶树则分别 为 8 6 . 1 1% 、 13 . 89 % , 没有一级及二级返青 ,
由此可见东方多叶树可达到 8 6 . 1 1写不返青 , 保持橙色或深橙色 , 从方位 来看东方利于 保 持
橙色 , 防止返青 , 原因是东方光强度远远低于西方 , 因此东方以橙色为主 , 西方以橙黄色为
主 , 淡橙黄的比重大 。
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熟
表5 套袋对果实色泽及返青的影晌 (1, 80 年 )
光 照 强 度
绝对照度 相对照度
(% )xl一`一0/,一0J/一
计%合色橙深
个 个
色%橙个黄%橙个深黄%橙个淡橙黄
个 %
目f另一返级一…一处理一
37 4 6 1 6
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。
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。
树冠内外差异也很明显 , 同为西方少叶树 树 冠 , 外 层 相对 照 度 为4 9 . 5 0写 , 内 层 为
7
.
10纬 ,前者高 4 2 . 4夕石, 绝对照度外层为 9 8 5 0 0 I x , 内层为5 2 4 0 l x , 外层大于内层 9 5 2 6 0 l x ,
因此树冠外返青多 , 色泽淡 , 树冠内着色深 , 返青少 , 与 19 81 年材料近似 ( 见表 2 , 3 ) 。
以 上情况都说明果实的色泽变化和返青程度与光照强度及受光量有密切关系 , 西方 、 少
叶树 、 树冠外层的光照强返青多 , 着色淡 。 几年来利用修剪 , 多留枝叶 , 造成层次多 , 枝叶
密度大而排列较均匀的树冠 , 使枝叶既密而又有适 当的距离 , . 光线重复反射 , 逐层吸收 , 对
入射光利用非常充分 , 既避免了光直射的伤害 , 也达到了丰产 , 同时对防止返青 , 保持橙色
收到非常明显的效果 , 5 月底采收 , 可 以把全黄果保持在 8。% 以 _匕 返青 果 控 制 在 20 % 以
下 , 保持了优 良品质。
( 三 ) 套袋对果实返青的影晌 : 19 8。年 4 月 28 日在四株树上用报纸袋进行遮光 , 5 月 28
日观察 , 19 8 1年 4 月 13 日在相同植株上套袋 , 5 月 27 日观察 (表 5 ) 。套袋者绝对照度为9 8 5 01 x ,
相对照度为6 . 2% ; 未套袋者绝对照度 为5。。 o o lx , 相对照度 1 0 % , 套袋 有 效 降低了光照
强度 , 防止了返青 , 套袋不返青的占 8 1 . 01 % , 即 5 , 月底采收时可保持 81 . 01 %的全黄果 ,
开始返青占 1 8 . 9 9% ( 注 : 和纸袋封 口不严漏光有关 ) 而对照不返青的仅占14 . 94 % , 返青的
占 8 5 . 0 6% , 其 中 , 开始返青的占51 . 72 % , 一级返青 占28 . 74 % , 二级返青占 4 . 6% , 返青相
当严重 。 工9 8 1年的结果近似 (表从略 ) ,套袋不返青的占85 . 06 % ,开始返青的占 1 4 , 94 % , 对照
不返青的为 9 . 62 % , 返青达 9 0 . 3 8% , 其中开始返青的为5 1 . 92 % , 一级返青为 2 6 . 9 2% , 二级
返青为 1 1 . 5 4% , 返青程度相 当严重 。 说明套袋对防止返青起了 良好作用 。
再从果皮色泽来看 , 套袋者橙色和深橙色占7 0 . 8 7% , 而对照仅 56 . 3 2% , 套袋者橙黄色
成分占 29 . 12 % , 而对照 占4 3 . 6 8% , 可见套袋增进了橙色或深橙色 , 减少橙黄 , 因为套袋明
显地降低了光强度 ( 未套袋者较套袋者绝对照度大5 . 1倍 , 相对照 度大 16 . 12 倍 ) 、 光 合能
名5
表 6不同橙色果实类胡 卜萝素含盆变化 ( 19 8 3年 1月 )
替泽…智萝览、…几’ 髯廷、 , 胡拿犷、凌、 { ( 略想鲜里石( 目9/ 9鲜里 夕{ 气 雌 g/ 野里 ’
深橙色
橙 色
橙黄色
9
。
1 0 9
3
。
0 5 8
0
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7 2 3
0
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0 7 2
0
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0
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7 19
. . 二二二` 二 浑. 二 , . = 二曰 . 及二二 , 二一= 二一 , , 竺二二二函 = 二二 二一 j 几 = 之=二二~ 一 , 二 二 J 二. . “ ` 二二 `~ 】炸二“ 二 . 目二曰 . . . 口 . . 二 . . . 二 . . . . 口 . . ` . . .口注 : 波长 4 8 7 . 5 n m 、 5 0 2 n m
力 J, 使叶绿素明显减少 , 类胡萝 卜
素显著提高 。 不 过 、 套袋较麻烦 、不
如修剪在生产上容易接受 , 但在高
温季节中 , 套袋能有效地防治病虫
害 , 使果面清洁 , 颜色鲜艳美观 ,
为修剪所不及 。
( 四 ) 果皮色泽与色素含皿变
化 : 果实返青 、 变橙和叶绿素 , 类
胡萝 卜素含量变化有关 , 在一定限
度内 , 叶绿素和光强度成正相关`
类胡萝 卜素和光 强度呈负相关 。 伏
争合
令夏橙果皮冬季转橙后 , 受春 、 夏季较高温和较强辐射的影响 , 使果皮中的叶绿素活化而返
青 , 光强度愈大 , 温度愈高 , 返青愈重 , 标志着代谢增强 。 辐射是构成温度的源泉 , 辐射愈
强 , 温度愈高 。 19 8 0一 19 8 1年观察 ,气温稳定在 25 ℃以 上 ( 4 月 ) ,伏令夏橙开 始 返 青 , 稳
定在 30 ℃ ( 6 月 中 、 下句 ) 达一级返青 , 稳定在 32 ℃以上 ( 6月下旬至 7月止 ) 达到二级返青
或全青 。 叶绿素含量随返青程度而增加 , 开始返 青为 8 . 35 ; g / 。 m “ , 一级返 青 为 1 4 . 26 陀 /
e m
“ , 二级返青为 2 5 . 17 0 9 / 。 m “ , 全青果为 4 2 . 7 9 协g / e m Z 。
表了 返 青 对 果 实 品 质 的 影 响 ( 1 9 8 0年 )
全 黄 果 {
。 , { 糖 柠檬酸 维生素 c : {固形目 ,“
{
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[ g 、 f g 、 ( m g 、「 j
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7 月 1 日
光强度降低类胡萝 卜素增加 , 标志着成熟过程的代谢减缓 , 果皮色泽由橙黄 、 橙色 、 深
橙色 、 橙红逐步加深 , 是类胡萝 卜素逐步增加造成的 , 支配橙色中红色成分增加的有胡萝 卜
素 , 蕃茄红素及 p一柠尿素 , 支配橙色成分增加的除胡萝 卜素 、 蕃茄红素外 , 还有隐黄质等 ,
但逸些色素都在是较低的光照及温度条件下出现 , 套袋和多留枝叶一样 , 都有 效地降低了夏
季的强辐射和高温 , 有效地防止了返青 , 增进 了橙色 。 据测定 , 橙色每上升一级 , 类胡萝 卜
素都有明显地增加 ( 表 6 ) 。 类胡萝 卜素总量深橙色 、 橙 色 、 橙黄色分别为 9。 1 0 9 、 3 . 0 5 8 ,
.0 72 3 陀 / g , 说明颜色的级差是类胡萝 卜素含量变化造成的 , 尤其是其中的蕃茄红素 , 含量
愈高 , 橙色愈深 。 当然红色成分还有 日一柠尿素等没有测定 , 类胡萝 卜素是一种城助色素 ,
对叶绿素光氧化起保护作用 , 不能单狄进行光合作用 , 只能把吸收的光能转送给叶绿素 a进行
琴尽
光合化学反应 , 因此类胡萝 卜素增多 , 是代谢降低、 成熟的标志 , 利于保持品质 。
( 五 ) 光强度对返青果实品质的影响 : 光强度愈大 , 果实品质下降愈明显 。 据测定 ( 表
7 )
,
5 月 5 1日全黄果含糖量每 i o o m l果汁中比返青果多 1 . 7 3 9 , 6 月 1 1日多 0 . 4 8 9 , 6 月 2 0
日多 0 . 9 2 9 , 说明除刚采果时外返青后期 , 糖下降愈多 , 差异愈大 , 全黄果含酸量较返青果
下降慢 , 愈到后期返青果下降愈多 。 严重者果蒂部和顶部淡而无味 , 说明光强度愈大 , 返青
愈重 . 从而影响 品质 。
光强度与果 实粒化有关 , 返青随光强度增加而扩大 , 春季绝对照度 .为 8 1 . 3 火 1 0 0王X 时小
返青 , 而 4 一 5 月则 为5 5 0 又 l o o l x 时开始返青 , 6 月份光强度迅速增加 , 达 6 5 0一 7 0 o X l o o
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, 返 青 很 快 达到一级 , 正常果蒂部开始粒化 , 6 月下旬至 7 月初光强度继续增加 , 返青
果部达到二级 , 除果蒂部外 , 脐部粒化严重 , 汁少 、 味淡 、 酸稍重 、 砂囊脆 , 木质化 , 有极
个别全面返青的大果 , 全面粒化 , 砂囊萎缩 , 而 5 月底采收者 , 基本不粒化 。 粒化是一种生
理病害 , 多发生在固形物含量低的果实中 , 砂囊璧木质化 , 囊内产生无数气体小泡 , 类胡萝
卜素破坏 , 砂囊变白 , 果胶减少 , 养分急剧下降 , 失掉食用价值 。
果卖色泽变化及品质除受光照影响外 , 还要受温度 , 激素等控制 , 我们 巳 在 温度 、 激
素 、 化学药剂等多方面进行了研究和讨论 。 `
参 考 文 献
①W 。 L a r e h e r : 植物生态生理 ( 中译本 ) , 1 4一 1 6 , 1 9 7 5 。
②见允纳 : 植物的光能利用间题 , 科学通报 , 19 6 1 , 1 0 : 46 一 47 。
③ M . E l e f l a w l : J o u r . H o r t . S e i . 1 9 7 7 , V o l . 5 2 , N 6 1 .
T H E I N F L U E N C E O F L I G H T o N D E G R E E N IN G A N D T H E
、
C O N T R O L O F L I G H T I N T E N S I T Y F O R D E G R E E N 工N G A N D Q U A L 工T Y
O F V A L E N C IA F R U I T S
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N u m e r o u s i n v e s t i g a t i o n s o n t h i s p r o b l e m h a v e b e e n e a r i e d o u t
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A s E l e f l a w l ( 1 9 7 7 ) r e p o r t e d t h a t
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T h i s p a p e r d i s e u e s t h e i n f l u e n e e o f l i g h t i n t e n s i t y o n p r o d u e t s a n d
r e g r e e n i n g o f v a l e n e i a o r a n g e t h e e o n t r o l o f ! i g h t i n t e n s i t y f o r d e g r e e n i n g
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