全 文 ：Vol. 36 No. 9
Sep. 2016
第 36卷 第 9期
2016年 9月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2015-04-19
基金项目：国家林业公益性行业科研专项“红壤丘陵区经济林生态经营关键技术研究”（201104052）；优良乡土树种刨花楠丰产栽
培技术推广项目（[2012]XT07）
作者简介：刘全勇，硕士研究生 通讯作者：谭晓风，教授，博士，博士生导师；E-mail：tanxiaofengcn@126.com
引文格式：刘全勇，卢 锟，李 泽，等 .水分胁迫对刨花润楠幼苗生长及光合特性的影响 [J].中南林业科技大学学报，2016, 36(9):
29-35, 43.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.09.006 http: //qks.csuft.edu.cn
刨花润楠Machilus pauhoi为樟科 Lauraceae润
楠属 Machilus常绿乔木，别名香粉树、楠木、刨
花树，是我国中亚热带和南亚热带地区优良的乡
土树种，干形通直，萌芽力强，新叶粉红色，是优
良的庭院绿化树种 [1]。其木材纹理通直，结构细密，
材质较轻，干燥后易加工，不变形，刨面光滑，是
水分胁迫对刨花润楠幼苗生长及光合特性的影响
刘全勇 1a，1b，2，卢 锟 1a，1b，李 泽 1a，1b，吕佳斌 1a，1b，谭晓风 1a，1b
（1．中南林业科技大学 a.经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室；b.经济林培育与利用湖南省协同创新
中心，湖南 长沙 410004；2.茶陵县林业局，湖南 茶陵 412400）
摘 要：采用盆栽试验 , 研究水分胁迫对刨花润楠幼苗光合生理指标及叶绿素荧光参数的影响 , 揭示水分胁迫对
刨花润楠光合作用及生理指标之间的关系，为刨花润楠苗期水肥管理及栽培提供参考依据。结果表明：在 4种
水分胁迫下，刨花润楠幼苗的净光合速率、蒸腾速率及气孔导度的日变化均呈双峰曲线 ,有明显的光合午休现象，
轻度干旱 (LS)对刨花润楠幼苗的净光合速率 (Pn)、初始荧光 (Fo)、非光化学猝灭系数 (NPQ)无明显影响 (P＞ 0.05)；
中度干旱 (MS)及重度干旱 (SS)均使刨花润楠幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度 (Gs)、
胞间 CO2浓度 (Ci)、电子传递速率 (ETR)、最大光化学效率 (Fv/Fm)、实际光化学量子效率 (ΦPSII)、PSII的潜在
活性 (Fv/Fo)、光化学猝灭系数 (qP)及生长显著下降 (P＜ 0.05)；初始荧光 (Fo)、非光化学猝灭系数 (NPQ)显著
升高 (P＜ 0.05)；在轻度干旱和中度干旱胁迫下刨花润楠幼苗光合作用的降低主要是由气孔关闭引起的，而重度
干旱胁迫下光合作用的下降主要是由光合机构活性降低的非气孔因素引起的。
关键词：刨花润楠；水分胁迫；光合特性；叶绿素荧光
中图分类号：S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2016)09-0029-07
Effects of water stress on photosynthetic physiological characteristics of
Machilus pauhoi seedlings
LIU Quan-yong1a,1b,2, LU Kun1a,1b, LI Ze1a,1b, LV Jia-bin1a,1b, TAN Xiao-feng1a,1b
(1a. Key Laboratory ofCultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees, Ministry of Education; 1b. Cooperative Innovation Center
of Cultivation and Utilization for Non-Wood Forest Trees ofHunan Province,Central South University of Forestry and Technology,
Changsha 410004, Hunan, China; 2.Forestry bureau of Chaling county Chaling 410004, Hunan, China)
Abstract: In order to provide theoretical basis for different water and fertilizer managements and water resistance cultivation, a pot
experiment was conducted to study the physiological and biochemical responses and chlorophyll fl uorescence parameters to reveal the
effect of drought stress on photosynthesis and associated physiological characters of Machilus pauhoi seedlings. The results showed
that there was an apparent photosynthetic lunch break phenomenon and the net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr), stomatal
conductance(Gs) in the diurnal variation of seedings Machilus pauhoi were double-peak curve at four levels of water stress.there is no
significant effect on net photosynthetic rate(Pn)、Fo and NPQ of Machiluspauhoi seedlings under light drought stress; When under
modest andsevere drought stress, the chlorophyll content, net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr), stomatal conductance(Gs),
intercellular CO2 concentration(Ci), electron transfer rate(ETR), the maximum photochemical effi ciency(Fv/Fm), ΦPSII, Fv/Fo and qP
of Machilus pauhoi seedling sdecreased signifi cantly(P ＜ 0.05),while Fo and NPQ increased signifi cantly (P ＜ 0.05). Under light
and modest drought stress, the photosynthesis reduce of Machilus pauhoi seedlings was primarily caused by stomatal closure while the
decrease of net photosynthetic rate was considered as a result of non-stomatal factors under severe drought stress condition.
Key words: Machilus pauhoi; water stress; photosynthetic characteristics; chlorophyll fl uorescence
刘全勇，等：水分胁迫对刨花润楠幼苗生长及光合特性的影响30 第 9期
制造家具及细木工具的优良材料 [2]。近年来， 随着
气候的改变， 南方大部分地区在盛夏会出现高温干
旱天气， 加之刨花润楠幼苗耐阴喜湿，长期以来，
夏季高温干旱影响了刨花润楠幼苗的正常生长。
光合作用是影响植物生长和生物量积累的重要
指标， 也是品种选育与评价的重要指标之一 [3-4]，
它的高低反映了植物的遗传特性和对环境中水肥
气热的适应能力， 是对水分胁迫最敏感的生理过
程之一， 可以作为判断植物生长和抗逆性的重要
指标 [5]。叶绿素荧光动力学检测技术是研究植物
光合功能的快速无损伤探针， 已被广泛应用于各
种胁迫对植物生理生态影响的研究中 [6-7]。目前，
关于刨花润楠的研究还处于初始研究阶段， 主要
介绍了刨花润楠生物生态学特性、育苗栽培、种
植密度及施肥对生长的影响 [8-11]。关于水分胁迫对
刨花润楠光合生理方面的研究还未见报道， 本研
究通过盆栽试验研究了水分胁迫对刨花润楠幼苗
生长及光合特性的影响， 以期了解刨花润楠对水
分胁迫的适应性及其抗旱机理，为刨花润楠的育
苗及栽培过程中水分科学管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验材料刨花润楠 Machilus pauhoi由茶陵县
虎踞镇虎踞林场提供，为 1年生的盆栽苗。试验
于 2014年 5月～ 9月在长沙中南林业科技大学校
内进行。
1.2 试验设计
本研究采用盆栽试验， 选取长势一致的实
生苗，移栽到 18 cm×18 cm×15 cm装有基质的
塑料盆中，田间持水量为 25.8%，有机质含量为
11.3 g·kg-1，全氮为 0.5 g·kg-1，全磷为 3.7 mg·kg-1，
速效钾为 100.3 mg·kg-1。干旱胁迫设４个水分处理，
正常供水（CK）、轻度干旱（LS）、中度干旱（MS）、
重度干旱（SS）， 其土壤含水量分别为土壤田间
最大持水量的 85%～ 90%、75%～ 70%、55%～
50%、35%～ 30%，称重法控制不同处理土壤水
分条件恒定。播种后每天于 18:00称质量，补充失
去的水分，使各处理保持设定的土壤含水量 [12]。
公式：FMC=(Dp-Sd)/(Ip-Sd)。其中：FMC为土壤田间
最大持水量；Dp为当天盆子和土壤的质量；Sd为
盆子和土壤干质量；Ip为浇透水盆子和土壤质量。
装盆后在 85℃下烘干土壤后装盆称质量，为盆子
和土壤干质量，然后在下午浇透水过夜使多余的
水流干，第 2天早上称质量为浇透水盆子和土壤质
量，根据设定的田间最大持水量可以推算出当天盆
子和土壤的质量，为了减少蒸发，在盆口套塑料袋
防止水分蒸发 [13]。每个处理 18盆，总共 72盆，
水分胁迫一个月后测定刨花润楠幼苗的光合作用日
变化、生理指标及叶绿素荧光参数等各项指标。
1.3 生长指标及生理指标的测定
苗高和地径分别用卷尺和游标卡尺测量， 每
个处理测定 9株，3次重复。叶片叶绿素含量参
照张宪政丙酮乙醇混合液法提取 [14]， 用打孔器切
取 0.1 dm2鲜叶剪成细丝， 浸泡在 10 mL丙酮乙
醇 （V∶ V=1∶ 1） 溶液中遮光处理 24 h， 按
照 Arnon的方法用分辨率较高的分光光度计测定
663 nm和 645 nm处读光密度（OD值）[15]， 计
算叶绿素 a、叶绿素 b及叶绿素总量， 每个处理
重复 3次。
1.4 光合作用的测定
用 LI-6400xt便携式光合仪（ LI-COR， USA）
对刨花润楠光合作用日变化进行测定。测定时选
取叶位及长势基本一致且无病虫害的叶片， 保
持叶片自然生长角度， 为了保证测定时间的一致
性，每个处理测定 6株，每株测定 1枚叶片， 重
复 3次（连续测定 3 d）。从早上 7:00 到晚上
19:00， 每隔 2 h测定 1次。测定的光合指标包括
净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、
胞间CO2浓度（Ci）等参数。水分利用效率（WUE，
R）为 R=Pn/Tr[16]。
1.5 叶绿素荧光的测定
叶绿素荧光参数的采用 LI-6400xt光合仪测
定，参考 LI-6400xt操作手册，经过充分暗适应
的叶片在凌晨破晓前照射检测光测定 Fo，然后施
加饱和脉冲为 7 200 μmol·m-2s-1的光强下 0.8 s，
测得暗适应下最大荧光 Fm，荧光参数的计算参照
Rohácˇek[17]的方法。天亮后用叶室内活化光活化
30 min以上，直接测定 PSII有效光化学量子产量
Fv′/Fm′、实际光化学量子效率 ΦPSII、光化学猝灭
系数 qP及非光化学猝灭系数 NPQ等参数。
1.6 数据统计与分析
用 Excel 2007对数据进行处理作图， 用 SPSS
17.0软件进行相关性分析及其差异显著性。
31第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
2 结果与分析
2.1 环境因子的日变化
植物光合作用的高低受内部生理因素及外部环
境（光照、温度、CO2浓度、大气相对湿度等）因
子共同影响，环境因子的日变化直接影响植物光合
作用的日变化。由图 1可知， 光合有效辐射（PAR）
及气温从 7:00到 19:00呈单峰曲线， 在 7:00左
右的光合有效辐射及气温分别为 86 μmol·m-2s-1、
29.0℃，在 13:00时 PAR及气温达到最高，分别为
1 321 μmol·m-2s-1、39.0℃，之后又逐渐降低。大气
相对湿度的日变化呈不规则的“V”型，7:00左右
最高为 63%，随着气温的升高，大气相对湿度逐
渐降低，到 15:00时最低为 39%，下午随着 PAR的
降低而逐渐升高，到 19:00大气相对湿度达 57%
以上。大气 CO2浓度在 7:00最高， 随着植物光合
作用的进行，CO2浓度逐渐降低，到 15:00左右
CO2浓度达到最低，之后又逐渐升高。
图 1 环境因子日变化
Fig.1 Diurnal variation of environmental factors
表 1 水分胁迫对刨花润楠幼苗生长的影响†
Table 1 Effects of water stress on the growth of seedlings Machilus pauhoi
处理 地径 /mm 株高 /cm 叶片总数 /个 分枝数 /个 地上鲜质量 /g 地上干质量 /g 根系鲜质量 /g 根系干质量 /g
CK 4.45±0.41 a 24.13±1.54 a 38.3±2.43 a 2.6±0.4 a 21.3±1.7 a 7.2±0.9 a 18.6±1.1 a 3.8±0.5 a
LS 4.29±0.38 ab 23.85±2.01 a 34.2±2.35 ab 1.5±0.3 b 19.9±1.5 ab 5.9±0.8 b 16.4±1.2 ab 3.5±0.4 ab
MS 3.12±0.34 b 20.12±1.09 b 16.3±1.87 b 1.0±0 c 14.4±1.0 b 4.6±0.7 c 12.3±0.9 b 2.7±0.3 b
SS 2.20±0.28 c 15.78±1.32 c 12.5±1.64 c 1.0±0 c 12.5±1.1 c 3.0±0.5 d 11.1±0.8 c 2.5±0.2 c
† 同列不同字母表示同一品种不同处理之间差异显著（P＜0.05），下同。
2.2 水分胁迫对刨花润楠生长的影响
由表 1可知， 随着水分胁迫的加重， 刨花
润楠幼苗的生长均受到不同的影响，轻度水分胁
迫对刨花润楠幼苗的苗高、地径、叶片总数、
地上鲜质量、根系鲜质量等影响不明显（P＞
0.05）；中度水分胁迫使刨花润楠的地径、株高、
叶片总数、地上鲜质量和地上干质量分别降低了
29.88%、6.61% 、32.39%、36.11%，差异显著（P
＜ 0.05）；重度干旱使刨花润楠幼苗的地径、株高、
叶片总数、地上鲜质量和地上干质量分别降低了
50.56%、34.60%、41.31%、58.33%， 差异显著（P
＜ 0.05）。轻度干旱（LS）、中度干旱（MS）、
重度干旱（SS）分别使刨花润楠幼苗叶片总数从
38.3降低到 34.2、16.3、12.5。分枝数是植物生长
的指标之一，由表 2可知，在正常供水下，刨花
润楠幼苗的分枝数为 2.6，在轻度干旱下的分枝数
为 1.5，而在中度干旱和重度干旱胁迫下刨花润楠
幼苗的分枝数均为 0，说明水分胁迫对刨花润楠幼
苗的生长产生严重影响。
刘全勇，等：水分胁迫对刨花润楠幼苗生长及光合特性的影响32 第 9期
2.3 水分胁迫对刨花润楠叶绿素含量的影响
叶绿素是植物光能吸收、传递和转换的物质
基础，其质量分数的高低是反映植物光合强度的
重要生理指标之一 [18]。如表 2所示， 随着水分胁
迫的加重， 刨花润楠幼苗叶片的叶绿素 a、叶绿
素 b及总叶绿素含量均呈降低趋势。与正常供水
（CK）相比， 轻度干旱（LS）对刨花润楠幼苗的
叶绿素 a、叶绿素 b及总叶绿素含量的影响不显著
（P＞ 0.05）；中度干旱使刨花润楠幼苗的叶绿素
a、叶绿素 b及总叶绿素含量分别降低了 37.26%、
28.94%、35.07%， 差异显著（P ＜ 0.05）；重
度干旱使刨花润楠幼苗叶片的叶绿素 a、叶绿素
b及总叶绿素含量分别降低了 51.89%、47.37%、
50.69%， 差异极显著（P＜ 0.05）。
表 2 水分胁迫对刨花润楠叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of water stress on chlorophyll
content of seedlings Machilus pauhoi
处理 叶绿素 a
/(mg·dm-2)
叶绿素 b
/(mg·dm-2)
叶绿素总量
/(mg·dm-2)
叶绿素 a/叶
绿素 b
CK 2.12±0.13 a 0.76±0.02 a 2.88±0.19 a 2.78±0.22 a
LS 1.95±0.15 ab 0.68±0.04 a 2.63±0.17 a 2.86±0.18 a
MS 1.33±0.11 b 0.54±0.06 b 1.87±0.20 b 2.46±0.18 b
SS 1.02±0.13 c 0.40±0.04 c 1.42±0.18 c 2.55±0.17 b
2.4 水分胁迫对刨花润楠光合日变化的影响
净光合速率（Pn）的高低直接体现了植物同化
CO2的能力，也是植物高光效品种选育的重要指标，
一般与气孔导度（Gs）呈正相关关系 [19]。由图 2
可知，在不同水分含量的处理下，刨花润楠幼苗的
Pn、Tr及 Gs均呈双峰曲线，有明显的光合午休现
象，Pn、Tr及 Gs的第一个峰值分别出现在 11:00、
13:00、9:00，第二个峰值均出现在 17:00。在轻
度水分胁迫下，刨花润楠幼苗的 Pn、Tr、Gs日变
化的平均值分别比对照降低了 14.58%、30.88%、
32.99%，差异显著（P＜ 0.05）；在中度水分胁迫
下，刨花润楠幼苗的 Pn、Tr、Gs日变化的平均值分
别比对照降低了 30.80%、57.35%、67.01%%，差异
显著（P＜ 0.05）；在重度水分胁迫下，刨花润楠
幼苗的 Pn、Tr、Gs日变化的平均值分别比对照降
低了 55.24%、80.15%、83.51%%，差异显著（P＜
0.05）。由以上分析可以看出，水分胁迫对刨花润
楠幼苗 Tr的影响最大，对 Pn的影响较小。4种水
分处理下 Ci的日变化曲线呈不规则的“V”型，最
低值出现的时间段不一致。在正常供水条件的 CK
下，胞间 CO2浓度较高，重度干旱胁迫下在 9:00
出现了低谷，主要原因是重度干旱下，刨花润楠幼
苗的气孔关闭，光合作用消耗了叶片内部的 CO2，
而大气中的 CO2不能顺利地通过气孔进入植物叶片
内部；在下午之后刨花润楠幼苗的胞间 CO2浓度整
体呈上升趋势， 主要原因是下午随着光照强度的减
弱，光合作用关键酶的活性受到抑制，无需消耗再
多的 CO2，从而使胞间 CO2浓度升高。在 4中水分
胁迫处理下，刨花润楠幼苗的胞间 CO2浓度日变化
图 2 水分胁迫对刨花润楠光合日变化的影响
Fig.2 Effects of water stress ondiurnal change of photosynthetic of seedlings Machilus pauhoi
33第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
的平均值分别为：308（CK）、275（LS）、231（MS）、
241（SS） mmol·m-2s-1。
2.5 水分胁迫对刨花润楠叶绿素荧光参数的影响
2.5.1 水分胁迫对刨花润楠叶片 Fo、Fm、Fv/Fm和
Fv/Fo的影响
Fo为初始荧光，表示植物叶片对外界光的全
开放状态，它的大小与叶绿素浓度有关 [20]。由图
3可知，水分胁迫增加了刨花润楠幼苗的初始荧光
Fo，轻度水分胁迫对刨花润楠幼苗的Fo影响不明显，
中度干旱和重度干旱分别使刨花润楠幼苗的 Fo增
加了 7.14%、13.33%，差异显著（P＜ 0.05）；Fm
为暗适应下最大荧光，反映了植物在自然状态下
体内光合机构的开放程度 [21-22]。水分胁迫降低了刨
花润楠幼苗的最大荧光 Fm，轻度干旱（LS）、中
度干旱（MS）、重度干旱（SS）下刨花润楠幼苗
的最大荧光 Fm分别比对照（CK）降低了 7.92%、
8.16%、13.81%，差异显著（P＜ 0.05）。Fv/Fm反
映了 PSII最大光化学效率，Fv/Fm的高低变化常被
用来判断植物是否受到了胁迫，随着干旱胁迫的加
重，刨花润楠幼苗的Fv/Fm降低。在轻度干旱胁迫下，
刨花润楠幼苗的 Fv/Fm为 0.76，说明轻度干旱胁迫
并未对刨花润楠幼苗的生长产生胁迫；在中度干旱
和重度干旱胁迫下，刨花润楠幼苗的 Fv/Fm分别为
0.74和 0.71，说明在中度干旱胁迫下刨花润楠已经
受到水分引起的胁迫。Fv/Fo值表示 PSII潜在光化
学活性，它是反映植物光能吸收转化机构的完整性。
随着水分胁迫的加重，刨花润楠幼苗的 Fv/Fo逐渐
降低，说明水分胁迫影响了刨花润楠幼苗的潜在
活性，与对照（CK）相比，轻度干旱（LS）、中
图 3 水分胁迫对刨花润楠叶片 Fo、Fm、Fv/Fm和 Fv/Fo的影响
Fig.3 Effects of water stress on the Fo, Fm, Fv/Fm and Fv/Fo of seedlings Machilus pauhoi
度干旱（MS）、重度干旱（SS）使刨花润楠幼苗
的潜在光化学活性分别降低了 11.11%，19.44%、
33.32%，差异显著（P＜ 0.03）。
2.5.2 水分胁迫对刨花润楠 ETR、ΦPSII、qP和
NPQ的影响
光合电子传递速率（ETR）是植物光合代谢机
构吸收的光能发生电荷分离产生电子沿光合电子传
递链顺梯度传递的速率 [23]。与对照（CK）相比，
轻度干旱（LS）、中度干旱（MS）、重度干旱
（SS）分别使刨花润楠幼苗的电子传递速率降低了
33.78%、39.19%、68.91%，差异显著（P＜ 0.05）。
ΦPSII反映了植物在光合作用下 PSII反应中心在环境
胁迫下，部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，
植物叶片的ΦPSII值越高，越有利于提高植物的光能
转化效率 [24-25]。水分胁迫显著降低了刨花润楠幼苗
的实际光化学效率ΦPSII，且随着水分胁迫的加重，
实际光化学效率 ΦPSII降低程度越大。与正常供水
（CK）相比，轻度干旱（LS）、中度干旱（MS）、
重度干旱（SS）分别使刨花润楠幼苗的实际光化学
效率ΦPSII降低了 35.29%、41.17%、70.59%，差异显
著（P＜ 0.05）。
qP为光化学猝灭系数，它反映的是植物叶片
PSII天线色素吸收的光能用于电子传递的份额，
在一定程度上反映了 PSII反应中心的开放程度，
其值越大，说明 PSII的光合机构活性越高 [26]。由
图 4可知，水分胁迫使刨花润楠幼苗的影响与电
刘全勇，等：水分胁迫对刨花润楠幼苗生长及光合特性的影响34 第 9期
子传递相似，轻度干旱（LS）、中度干旱（MS）、
重度干旱（SS）分别比对照降低了 12.50%、
20.83%、52.08%，差异显著（P＜ 0.05）。非光
化学猝灭系数（NPQ）反映的是 PSII天线色素吸
收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗
散掉的部分 [27]。随着水分胁迫的加重，刨花润楠
幼苗的非光化学淬灭系数 NPQ逐渐升高，与对照
相比，轻度胁迫（LS）使刨花润楠幼苗的 NPQ升
高了 2.52%，差异不显著（P＞ 0.05）；中度干旱
（MS）及重度干旱（SS）分别使刨花润楠幼苗的
NPQ分别升高了 8.36%、16.36%，差异显著（P
＜ 0.05）。说明在干旱胁迫下，刨花润楠幼苗吸
收的光能主要以热能的形式散发掉了，从而使光
合速率下降，使刨花润楠幼苗的有机物积累减少。
图 4 水分胁迫对刨花润楠幼苗叶片 ETR、ΦPSII、qP和 NPQ的影响
Fig.4 Effects of water stress on the ETR, ΦPSII, qP and NPQ of seedlings Machilus pauhoi
3 结论与讨论
水分胁迫是影响植物光合作用的最主要环境
因子之一，它能够导致光合器官的损伤，从而抑
制光合作用 [28-29]。叶片净光合速率、气孔导度、
蒸腾速率等光合参数通常是植物受外部环境因子
（比如光照强度、CO2浓度、水分、气温和养分
供应等）和内部生理反应（如光合酶活性、电子
传递速率等）综合作用的结果。水分胁迫对刨花
润楠幼苗的光合日变化及生长均有影响，但不同
处理差异显著，通过研究发现，轻度干旱（LS）
对刨花润楠幼苗的净光合速率及生长无明显影响，
中度干旱（MS）及重度干旱（SS）均显著降低了
刨花润楠幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导
度及生长指标，且重度干旱（SS）要比中度干旱
（MS）影响大。前人研究表明，在外界环境胁迫下，
光合作用的限制因子可分为气孔因素和非气孔因
素，如果气孔导度与胞间 CO2浓度同时下降时，
净光合速率下降主要是由气孔限制引起的，如果
净光合速率的降低伴随着胞间 CO2浓度的升高，
光合作用的主要限制因素则是由植物叶片光合机
构活性降低的非气孔因素引起的 [30]。本研究发现，
在轻度干旱（LS）及中度干旱（MS）胁迫下，净
光合速率降低的同时，气孔导度及胞间 CO2浓度
均降低，说明在轻度干旱（LS）及中度干旱（MS）
胁迫下，刨花润楠幼苗净光合速率的降低是由于
气孔关闭引起的，减少水分蒸发，从而提高水分
利用效率，这也是植物在长期进化过程中形成的
一种自我保护机制。在重度干旱（SS）胁迫下发现，
净光合速率降低，气孔导度也伴随降低，但是胞
间 CO2浓度有所升高，说明在重度干旱（SS）胁
迫下已经破坏了刨花润楠幼苗叶片的光合机构功
能及活性，进入叶肉细胞的 CO2浓度不能及时同
化，是由非气孔因素引起的。
戚冰洁等 [31]认为，叶绿素含量的高低是影响
植物光合效率的因素之一，不能单一的以叶绿素含
量多少来推断植物光合作用的高低。许大全等 [32]
研究表明，仅仅在弱光下，光合速率会随叶绿素
含量的增加而增高，存在良好的线性关系，而在
35第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
饱和光下光合速率往往与叶绿素含量的多少无关。
叶绿素是植物光合作用的主要色素。通过本研究发
现，轻度干旱对刨花润楠幼苗的叶绿素含量无明显
影响，而净光合速率等光合参数有所降低，说明轻
度干旱使刨花润楠幼苗光合作用降低是通过气孔关
闭引起的，主要是气孔因素影响了刨花润楠幼苗的
光合效率，这与前人的研究结果相一致。
在正常情况下，植物体叶绿素吸收的光能主
要通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散
三种途径来消耗，这三种途径之间存在着此消彼
长的关系，光合作用和热耗散的变化会引起荧光
发射的相应变化，因此，可以通过对荧光的观测
来探究光合作用和热耗散的情况 [33]。在干旱胁迫
下最大光化学效率（Fv/Fm）的降低主要是用来反
映 PSII复合物的光抑制伤害，初始荧光值的升高
主要是 PSII部分反应中心失活而引起的 [34]。通过
研究发现，水分胁迫降低了刨花润楠幼苗的最大
光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学量子效率（ΦPSII）、
PSII的潜在活性（Fv/Fo）、电子传递速率（ETR）
及光化学猝灭系数（qP），且随着水分胁迫的加
重均表现出逐渐降低的趋势，在重度干旱下影响
最明显。由此可知，刨花润楠幼苗天线色素捕获
的光能向 PSII反应中心传递效率下降，同时热耗
散能力增加，减少反应中心过剩光能的大量积累，
从而降低了光合机构活性免受破坏。在重度水分
胁迫下，初始荧光及非光化学猝灭系数显著升高，
最大光化学效率及实际光化学效率都降低，表明此
时刨花润楠幼苗 PSII已经受到了损伤，由此可知，
PSII光系统的损伤是非气孔因素降低刨花润楠幼苗
净光合速率的主要原因。蒲光兰等 [35]研究干旱胁
迫对 2年生金太阳杳的影响表明，干旱胁迫降低了
金太阳杳最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII的潜在
活性（Fv/Fo）等参数，且各参数之间相关性随土壤
相对含水量的下降而逐渐减弱。尹赜鹏等 [36]研究
表明，干旱胁迫对欧李荧光参数的日变化发现，适
当的干旱胁迫对欧李的日变化没有明显影响，说明
持续干旱胁迫并没有破坏欧李的光系统活性，恢复
正常供水情况下，欧李能够恢复正常的生长，由此
可知，欧李具有一定的抗旱性。由以上分析可知，
刨花润楠幼苗的抗旱性较差，与对照相比，在轻度
水分胁迫下各叶绿素荧光参数受到不同程度的抑
制，因此，刨花润楠苗期适当的浇水及遮光有利于
刨花润楠幼苗的正常生长。
参考文献：
[1] 陈存及 , 陈伙法 .阔叶树种栽培 [M]. 北京 : 中国林业出版社 ,
2000: 162-164.
[2] 成俊卿 .中国热带及亚热带木材识别、材性和利用 [M]. 北
京 : 科学出版社 , 1980: 194-195.
[3 ] 李 泽 , 谭晓风 , 袁 军 ,等 .4个油桐品种光合特性的日变化
研究 [J].中国农学通报 ,2013,29(25):12-15.
[4] 何 凤 , 王 森 , 张 龙 ,等 .两个金银花品种光合作用日变化
的比较 [J]. 经济林研究 , 2015, 33(2): 40-44.
[5] 魏爱丽 , 王志敏 , 翟志席 ,等 . 土壤干旱对小麦旗叶和穗器官
C4光合酶活性的影响 [J].中国农业科学 , 2003,36(5):508-512.
[6] 吴玲利 ,雷小林 ,龚 春 ,等 . 干旱胁迫对白木通光合生理特
性的影响 [J]. 中南林业科技大学学报 , 2015, 35(11): 68-73.
[7] Kocurek V, Smutny V, Filova J. Chlorophyll fl uorescence as an
instrument for the assessment of herbicide efficacy[J]. Cereal
Res. Commun., 2009, 37(1):289-292.
[8] 温胜房 ,李祥云 .刨花润楠育苗与造林技术 [J].广西林业科
技 ,2008,24(2):115-116.
[9] 童国华 .坡向与造林密度对刨花润楠幼林生长的影响 [J].福
建林业科技 ,2010,37(4):70-72.
[10] 胡希华 .刨花润楠的优良特性及育苗栽培技术 [J].湖南林业
科技 ,2006,33(1):65-66.
[11] 陈国彪 .刨花楠的利用与培育技术 [J].广西林业科学 ,2004,
33(4): 212-213.
[12] 王智威 , 牟思维 , 闫丽丽 , 等 . 水分胁迫对春播玉米苗期生
长及其生理生化特性的影响 [J].西北植物学报 , 2013, 33(2):
0343-0352.
[13] Mauro Centritto1, Federico Brilli, Roberta Fodale, et al. Different
sensitivity of isoprene emission, respiration and photosynthesis to
high growth temperature coupled with drought stress in black poplar
(Populus nigra) saplings [J]. Tree Physiology, 2011,31, 275-286.
[14] 张宪政 .植物叶绿素含量测定 -丙酮乙醇混合液法 [J].辽宁
农业科学 ,1986(3):26-28.
[15] Arnon D I . Copper enzymes in isolated chloroplasts .
Polyphenoloxidase in Beta vulgaris[J]. Plant Physiol., 1949, 24: 1-15.
[16] 李 泽 , 谭晓风 , 卢 锟 ,等 .供镁水平对油桐幼苗生长及光
合特性的影响 [J].生态学杂志 ,2015,34(9):2440-2447.
[17] Roháček K. Chlorophyll fl uorescenceparameters: thedefi nitions
photosynthet ic meaning and mutual relat ionships[J] .
Photosynthetica, 2002, 40(1): 13-29.
[18] 郑顺林 , 杨世民 , 李世林 ,等 . 氮肥水平对马铃薯光合及叶
绿素荧光特性的影响 [J]. 西南大学学报 :自然科学版 , 2013,
35(1): 1-9.
[19] 吴玲利 ,熊 利 ,柯镔峰 ,等 .3个木通品种光合特性比较研
究 [J]. 经济林研究 , 2015, 33(2), 46-48.
[20] 尤 鑫 ,龚吉蕊 . 叶绿素荧光动力学参数的意义及实例辨
析 [J].西部林业科学 , 2012,41(5):90-94.
（下转第 43页）
43第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
[9] 钟 杰 . 湘中石漠化地区土壤肥力质量综合评价 [D].长沙：
中南林业科技大学 ,2013.
[10] 刘金山 ,胡承孝 ,孙学成 ,等 . 基于最小数据集和模糊数学法
的水旱轮作区土壤肥力质量评价 [J]. 土壤通报 ,2012, 43(5):
1145-1150.
[11] 向 武 ,周卫军 ,于良艺 ,等 . 低山油茶林土壤肥力质量评价
最小数据集的建立 [J]. 湖南农业科学 ,2013,(3):44-46.
[12] 张世文 ,叶回春 ,胡友彪 ,等 . 多时空尺度的土壤质量评价最
小数据集的建立 [J]. 安徽农业科学 ,2013,41(17):7487-7492.
[13] 曹承绵 ,严长生 ,张志明，等 . 关于土壤肥力数值化综合评价
的探讨 [J]. 土壤通报 ,1983(4):13-15.
[14] 吕晓男 ,陆允甫 ,王人潮 . 土壤肥力综合评价初步研究 [J]. 浙
江大学学报 :农业与生命科学版 ,1999,25(4):38-42.
[15] 张同娟 ,杨劲松 ,刘广明 ,等 . 长江河口地区土壤肥力质量综合
评价研究——以启东市为例 [J]. 土壤通报 ,2011,42(3):513-517.
[16] 刘智超 ,赵姚阳 . 基于灰色关联法和熵值法的南京市土地集
约利用影响因素分析 [J]. 广东农业科学 ,2014,(1):188-192.
[17] 李月芬 ,汤 洁 ,李艳梅 . 用主成分分析和灰色关联度分析评
价草原土壤质量 [J]. 世界地质 ,2004,23(2):169-174+200.
[18] 王 飞 ,李清华 ,林 诚 ,等 . 福建冷浸田土壤质量评价因子
的最小数据集 [J]. 应用生态学报 ,2015,26(5):1461-1468.
[19] 黄 婷 ,岳西杰 ,葛玺祖 ,等 . 基于主成分分析的黄土沟壑区
土壤肥力质量评价——以长武县耕地土壤为例 [J]. 干旱地区
农业研究 ,2010,28(3):141-147+187.
[20] 王启兰 ,王 溪 ,曹广民 ,等 . 青海省海北州典型高寒草甸土
壤质量评价 [J]. 应用生态学报 ,2011,22(6):1416-1422.
[21] 李桂林 ,陈杰 ,孙志英 ,等 . 基于土壤特征和土地利用变化
的土壤质量评价最小数据集确定 [J]. 生态学报 ,2007,27(7):
2715-2724.
[22] 刘占锋 ,傅伯杰 ,刘国华 ,等 . 土壤质量与土壤质量指标及其
评价 [J]. 生态学报 ,2006,26(3):901-913.
[本文编校：谢荣秀 ]
[21] 宗 梅 , 谈 凯 , 吴甘霖 . 两种石楠叶绿素荧光参数日变化的
比较研究 [J].生物学杂志 , 2010,27(1): 27 -30.
[22] 李 泽 , 谭晓风 , 卢 锟 ,等 .根外追肥对油桐幼苗生长、光
合作用及叶绿素荧光参数的影响 [J]. 中南林业科技大学学报 ,
2016, 36(2): 40-44.
[23] 孙景宽 ,张文辉 ,陆兆华 ,等 .干旱胁迫下沙枣和孩儿拳头叶
绿素荧光特性研究 [J]. 植物研究 , 2009,259(2): 216-223．
[24] Martinez-Carrasco R, Sanchez-Rodriguez J, Perez P. Changesin
chlorophyll fl uorescence during the course of photoperiodand in
response to drought in Casuarina equisetifolia[J].Forst and Forst.
Photosynthetica, 2002,40 (3): 363-368
[25] 吕芳德 , 徐德聪 , 侯红波 . 5 种红山茶叶绿素荧光特性的比较
研究 [J].经济林研究 , 2003, 21 (4) : 4-7.
[26] Guo C F, Sun Y, Tang Y H, et al. Effect of water stress on
chlorophyll fl uorescence in leaves of tea plant (Camellia sinensis)
[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2009, 17(3): 560-564．
[27] Bader M R, von Caemmerer S, Ruuska S, et al. Electronfl ow to
oxygen in higher plants and algae: rates and control ofdirect phot
oreducti on (Mehler reaction) and rubiscooxygenase[J].Biol. Sci.,
2000, 355: 1433-1446
[28] Guo W H, Li B, Huang Y M, et al. Effectsof different water
stresses on ecophysiological characteristicsof Hippophae
rhamnoides seedlings[J].Acta. Bot. Sin., 2003.45 (10): 1238-244
[29] 李庆华 . 稀土元素镧对刺槐幼苗抗旱性的影响 [J].中南林业
科技大学学报 , 2014, 34(12) : 62-65.
[30] Farquhar G D. Sharkey T D. Stomatal conductance and
photosynthesis[J]. Annual Review of Physiology, 1982,33:317-345.
[31] 戚冰洁 , 汪吉东 , 马洪波 , 等 . 盐胁迫对不同基因型 ( 品
系 ) 甘薯苗期光合特性的影响 [J]. 生态学杂志 , 2012, 31(12):
3102-3108.
[32] 许大全 .叶绿素含量的测定及其应用中的几个问题 [J]. 植物
生理学通讯 ,2009,45 (9): 896-898.
[33] Pererson R B, Sivak M N, Waiker D A. Relationship
betweensteady-state fluorescence yield and photosynthetic
effi ciency inspinach leaf tissue [J]. Plant Physiol., 1998, 88(1):
158-163.
[34] Maxwell K, Johnson G N．Chlorophyll fluorescence-a
practicalguide [J]. J. Exp. Bot., 2000, 51: 659-668.
[35] 蒲光兰 , 周兰英 , 胡学华 , 等 .干旱胁迫对金太阳杏叶绿素荧
光动力学参数的影响 [J].干旱地区农业研究 ,2005,23(3):44-48.
[36] 尹赜鹏 , 刘雪梅 , 商志伟 ,等 .不同干旱胁迫下欧李光合及叶
绿素荧光参数的响应 [J]. 植物生理学报 , 2011,47(5):452-458.
[本文编校：谢荣秀 ]
（上接第 35页）