全 文 ：北方园艺２０１６（１７）：１６７～１７１ ·资源与环境·
第一作者简介：颜秋晓（１９８９－），女，贵州纳雍人，硕士研究生，
研究方向为土壤肥力与作物生产。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｑｘｅｃｈｏ＠ｓｉｎａ．
ｃｏｍ．　
责任作者：林昌虎（１９６１－），男，贵州盘县人，本科，研究员，现主要
从事土壤学与环境科学等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｎｃｈａｎｇｈｕ７９＠ｓｉｎａ．
ｃｏｍ．　
基金项目：贵州大学研究生创新基金资助项目（研农２０１５０４０）；贵
州省省院合作资助项目（黔科合院地合［２０１３００７２］）；贵州省社发
攻关资助项目（黔科合ＳＹ字［２０１３］３１５２号）。
收稿日期：２０１６－０５－０４
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１７０４１
珍稀濒危植物梵净山冷杉林
土壤养分及酶活性分析
颜 秋 晓１，李 相 楹１，王 　 科１，高 晓 宇１，林 昌 虎１，２，何 腾 兵１，３
（１．贵州大学 农学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州医科大学 公共卫生学院，贵州 贵阳５５０００４；
３．贵州大学 新农村发展研究院中国西部发展能力研究中心，贵州 贵阳５５００２５）
　　摘　要：为探索土壤养分、酶活性和梵净山冷杉死亡三者之间的关系，探寻导致梵净山冷杉
濒危的土壤养分及酶活性因子，在其分布区分别采集死亡（Ｄｐ）与未死亡样地（Ｌｐ）冷杉根区土壤，
测定了土壤ｐＨ、有机质（ＳＯＭ）、全氮（ＴＮ）、碱解氮（ＡＮ）、全钾（ＴＫ）、速效钾（ＡＫ）、全磷（ＴＰ）、有
效磷（ＡＰ）含量、阳离子交换量（ＣＥＣ）以及脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶活性，并对土壤
养分和酶活性特征进行分析。结果表明：２种样地土壤全磷缺乏，其余养分为适宜到极丰富水平；
ＡＰ、ＣＥＣ、ＴＫ含量为Ｌｐ＞Ｄｐ土壤，其余养分相差不大；脲酶、磷酸酶活性为Ｌｐ＞Ｄｐ土壤，过氧化
氢酶活性为Ｌｐ＜Ｄｐ土壤，各酶之间的相关性均不明显；Ｌｐ土壤脲酶活性与ＳＯＭ含量存在显著
相关性，脲酶活性与ＡＫ和ＣＥＣ含量间、过氧化氢酶活性与ＡＮ含量间、多酚氧化酶活性与ＡＮ和
ＴＮ含量间均有较大正相关性；过氧化氢酶活性与ＣＥＣ间、多酚氧化酶活性与ＴＰ和ＴＫ含量间有
较大负相关性；Ｄｐ土壤磷酸酶活性与ＡＰ含量有较大负相关性，其余酶活性与养分间相关性较小。
关键词：梵净山冷杉；死亡样地；未死亡样地；土壤养分；土壤酶活性；分析
中图分类号：Ｓ　１５３．６　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）１７－０１６７－０５
　　梵净山冷杉（Ａｂｉｅｓ　ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓ）为第四纪孑遗植
物，为中国贵州梵净山特有的冷杉种，１９９８年被ＩＵＣＮ
拟定的“针叶树行动计划”列为全球重点保护的针叶树
种［１］。梵净山冷杉分布区域狭窄、海拔高，林地土层浅
薄，林下苔藓植物旺盛，土壤湿润且养分含量丰富［２－５］。
由于分布区域的地势限制以及长时间的群落演替过程，
使得梵净山冷杉分布呈斑块状，自１９８１年发现以来就不
断出现死亡现象［６］，使其生态系统构成发生变化，土壤
与植物间的物质循环等过程也将受到影响，外环境和土
壤微环境的改变都直接或间接地影响着冷杉的死亡。
陈立明等［７］研究表明，土壤养分含量与云冷杉的死亡程
度显著相关，说明土壤养分的转化直接影响了植物的生
长状况，且表层土壤酶活性受云冷杉死亡程度的影响明
显，土壤酶活性随死亡程度增加而减少，脲酶、过氧化氢
酶活性与云冷杉死亡程度有较强相关性，过氧化氢酶活
性下降，土壤中过氧化氢增加对云冷杉产生毒害作用。
土壤酶是植物根系及其残体和土壤动物及其残体以及
土壤微生物所分泌的物质，在土壤复杂有机物质分解为
简单的无机化合物的过程中起到催化作用，活跃地参与
各种生态系统的物质循环和能量流动过程，常作为土壤
生态胁迫、生态恢复的早期敏感性指标［８－１０］。詹志伟［１１］
研究发现石人山秦岭冷杉死亡的直接原因是树体长势
衰弱，分泌的树脂和单宁物质减少而导致树体容易感染
病虫害；朱玉明［１２］对峨眉山金顶冷杉成片死亡原因探讨
中提出，冷杉死亡与其生境条件差，幼苗光照不足和冰
雹及强风破坏树皮、树枝折断导致病菌容易进入树体有
密切关系；朱晓帆等［１３］研究发现酸沉降导致土壤酸化、
活性铝增加是峨眉山冷杉的衰败和死亡的重要原因；而
陈楚莹等［１４］研究却指出土壤、植物中的铝含量和毁灭性
病虫害与峨眉山冷杉的衰亡没有明显相关性，而与林下
土壤的沼泽化程度密切相关，大量的泥炭藓存在导致高
位沼泽比，导致冷杉根系呼吸困难［６］；李晓笑［１５］指出
梵净山冷杉濒危的原因是气候变暖、人类干扰和群落
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·资源与环境· 北方园艺２０１６（１７）：１６７～１７１
环境影响等使其生境岛屿化以及种群的自然繁殖能
力差。
虽然越来越多学者对梵净山冷杉进行了生态学、遗
传学等方面的研究［１６］，但对于其林地土壤环境特性的研
究较少。由于全球气候变化、生态环境破坏加剧、土壤
环境质量退化，土壤酶活性受到环境因子影响加剧。森
林土壤酶系统是森林土壤生物活动的产物，酶活性与森
林土壤的理化性质、生物特性等密切相关，作为生物活
性物质直接或间接地参与土壤养分的转化与根系的吸
收，从而影响着梵净山冷杉林的生长死亡。陈立明等［７］
研究了黑龙江云冷杉林土壤酶活性的异质性以及养分
特征，分析了酶活性和养分随土层深度的变化以及对云
冷杉死亡的影响。但梵净山自然环境有其特殊性，针
对于梵净山冷杉林的土壤环境的研究尚鲜见报道，该
研究针对低纬高海拔地区梵净山特有珍稀濒危物种梵
净山冷杉生境土壤进行研究，旨在从土壤养分及酶活
性方面探究导致冷杉濒危的原因，从而为改善冷杉生
长的土壤环境，降低有害物质的积累和冷杉感病可能
性，以期为加快梵净山冷杉立地保护提供更趋科学性
的理论支撑。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
　　梵净山是武隆山脉的最高峰，地处贵州省松桃、印
江、江口三县交界处，总面积达３８　７４３ｈｍ２，东亚季风气
候与高海拔的山峰形成了丰富的水资源，平均年降水量
１　１００～２　６００ｍｍ，年均温５～１７℃［１７］。海拔２　１００～
２　３５０ｍ的烂茶顶一带的西北坡，气候微凉湿润，适合于
冷杉的生存；分布区山势险峻，坡陡谷深，是典型的喀斯
特地貌，终年云雾缭绕，树体多长于石缝之间，梵净山冷
杉与丽江铁杉等构成了亚高山暗针叶林，土壤为壤质山
地黄棕壤，土壤湿润，肥力较高，但土层较浅薄，林下苔
藓植物生长旺盛，主要为泥炭藓科（Ｓｐｈａｇｎａｃｅａｅ）［４，１８］。
１．２　试验方法
试验于２０１４年８月在梵净山国家自然保护区海拔
２　１００～２　３５０ｍ的烂茶顶梵净山冷杉分布区域进行。根
据死亡情况，将试验区划分为死亡样地（Ｄｐ）和未死亡样
地（Ｌｐ），并在样区内的植株下拂去表面枯枝落叶和杂草
后采集根区深度０～２０ｃｍ土壤，共采集土样７个（死亡
样地４个，未死亡样地３个），所有土样带回实验室后晾
干、磨细、过筛，并保存于自封袋中用于测定各理化指标。
　　表１ 样区野外调查
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｆｉｅｌｄ　ｓｕｒｖｅｙ　ｉｎ　ｓａｍｐｌｅ　ａｒｅａ
采样地点
Ｃｏｌｅｃｔｅｄ
ｓｉｔｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
／ｍ
坡向
Ｓｌｏｐｅ
湿土颜色
Ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒ　ｏｆ
ｗｅｔ　ｓｏｉｌ
土壤类型
Ｓｏｉｌ
ｔｙｐｅｓ
土壤质地
Ｔｅｘｔｕｒｅ
枯落物厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｉｔｔｅｒｓ
／ｃｍ
植被组成
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
梵净山烂茶顶
Ｌａｎｃｈａｄｉｎｇ　ｏｆ　Ｆａｎｊｉｎｇ　ｍｏｕｎｔｉａｎ
２　３３０～
２　３４５
半阴坡 黑色 山地黄棕壤 壤土 ２～３ 梵净山冷杉、铁杉、前竹、茶树、其他草本植物和苔藓植物
１．３　项目测定
参考相关国家和行业标准，参照《土壤农业化学分
析方法》［１９］及《土壤酶及其研究法》［８］等资料方法进行各
项指标的测定。采用电位测定法测定土壤ｐＨ（土水比
１∶２．５）；采用凯氏定氮法测定全氮含量；采用碱解扩散
法测定碱解氮含量；采用碳酸氢钠浸提钼蓝比色法测定
有效磷含量；采用钼锑抗比色法测定全磷含量；采用重
铬酸钾外加热法测定有机质含量；采用醋酸铵浸提－火焰
光度计法测定速效钾含量；采用氢氟酸－高氯酸消煮－火
焰光度计法测定全钾含量；采用乙酸铵交换法测定阳离
子交换量（ＣＥＣ）。采用磷酸苯二钠比色法测定土壤磷酸
酶活性；采用高锰酸钾滴定－容量法测定过氧化氢酶活
性；采用ＮＨ４＋释放法测定脲酶活性；采用比色法测定多
酚氧化酶活性。测定平行数为５０％，过程中加入国标土
样（ＧＳＳ２－ＧＳＳ５）以控制样品测定的准确度，空白值控制
误差及错误。
１．４　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ　２００７版和ＤＰＳ　ｖ　７．０５版统计软件，对采
样的梵净山冷杉林下土壤试验数据进行计算绘制总数
据表，再进行检验及方差分析。
２　结果与分析
２．１　梵净山冷杉林地土壤酶活性特征分析
由表２可知，梵净山冷杉的死亡样地（Ｄｐ）与未死亡
样地（Ｌｐ）土壤的多酚氧化酶活性基本一致，脲酶、过氧
化氢酶、磷酸酶的活性存在一定的差异：脲酶、磷酸酶活
性表现为Ｌｐ＞Ｄｐ土壤，过氧化氢酶活性则是Ｄｐ＞Ｌｐ
土壤。表明土壤脲酶、过氧化氢酶及磷酸酶活性与梵净
山冷杉死亡有较大关系，在Ｌｐ土壤中较高的脲酶活性
与磷酸酶活性有助于土壤中相关养分的分解和吸收。
陈立明等［７］研究发现，云冷杉死亡率与表层土壤酶活性
关系最大，且死亡率越大林地土壤酶活性越低，与该试
验结果一致。
２种样地土壤脲酶活性的变异系数均＞３０％，属于
强变异，表明脲酶活性在样地分布区有较大差异；２种样
地的过氧化氢酶活性均为弱变异，Ｄｐ土壤的磷酸酶和
多酚氧化酶活性为中等变异，在Ｌｐ土壤为弱变异，表明
分布区过氧化氢酶活性、磷酸酶活性、多酚氧化酶活性
差异不大。
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北方园艺２０１６（１７）：１６７～１７１ ·资源与环境·
由表３可以看出，Ｌｐ土壤磷酸酶活性与过氧化氢
酶活性相关性不明显；过氧化氢酶活性与多酚氧化酶活
性有较大正相关（相关系数０．９２５），其余酶活性间呈现
负相关关系。在Ｄｐ土壤中过氧化氢酶活性与脲酶活性
有较大正相关性（相关系数０．９２７），磷酸酶活性与脲酶
活性、过氧化氢酶活性、多酚氧化酶活性有负相关性，多
酚氧化酶、脲酶活性与过氧化氢酶活性有正相关性；脲
酶活性与过氧化氢酶活性在Ｄｐ和Ｌｐ土壤中相关性呈
现相反现象。大部分酶之间存在负相关性，可能是存在
相互拮抗作用，这与ＢＵＲＮＳ等［２０］的研究酶之间多存在
拮抗作用的结论相一致。
　　表２ 梵净山冷杉林下土壤酶活性
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ａｂｉｅｓ　ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｏｉｌ
样地
Ｐｌｏｔ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ
项目
Ｉｔｅｍ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
／（ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１）
过氧化氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ
／（ｍＬ·ｇ－１·ｈ－１）
磷酸酶
Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
／（ｍｇ·ｇ－１·（２４ｈ）－１）
多酚氧化酶
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ
／（ｍｇ·ｇ－１·（２ｈ）－１）
死亡样地
Ｄｐ
４
平均值±标准差 Ａｖｅｒａｇｅ　ｖａｌｕｅ±ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ　 ０．０５±０．０３　 ０．９４±０．００２　 ０．５４±０．０７　 ０．２３±０．０４
变异系数Ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ／％ ４８．２３　 ０．２６　 １３．１８　 １８．１９
未死亡样地
Ｌｐ
３
平均值±标准差 Ａｖｅｒａｇｅ　ｖａｌｕｅ±ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ　 ０．０７±０．０３　 ０．８８±０．０５　 ０．６３±０．０２　 ０．２４±０．０１
变异系数Ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ／％ ４７．７７　 ５．９７ 　３．０３ 　５．２６
　　表３ 土壤酶活性间的相关系数
　　Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
过氧化氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ
磷酸酶
Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
多酚氧化酶
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ
脲酶 Ｕｒｅａｓｅ　 ０．９２７ －０．４１７　 ０．２１６
过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ －０．８０２ －０．３０６　 ０．５４９
磷酸酶Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ －０．６４５　 ０．０６１ －０．１６１
多酚氧化酶Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ－０．５１４　 ０．９２５ －０．３２４
　　注：右上角是死亡样地土壤酶活性间的相关系数，左下角是未死亡样地土壤酶
活性间的相关系数。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｔｏｐ　ｒｉｇｈｔ　ｃｏｍｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔａｂｌｅ　ｉｓ　ａ　ｓｏｉｌ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｗｅｅｎ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ．
Ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｌｅｆｔ　ｃｏｍｅｒ　ｉｓ　Ｌｐ　ｓｏｉｌ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ．
２．２　林地土壤养分特征分析
由表４可以看出，梵净山冷杉林地为强酸性土壤，
有机质（ＳＯＭ）、全氮（ＴＮ）、碱解氮（ＡＮ）含量极为丰富，
　　　　　　
有效磷（ＡＰ）、阳离子交换量（ＣＥＣ）、速效钾（ＡＫ）含量为
适宜到丰富水平，全磷（ＴＰ）含量为缺乏水平。Ｄｐ与Ｌｐ
土壤ｐＨ、ＳＯＭ、ＡＮ、ＴＮ、ＡＫ含量无明显差异，而ＴＰ含
量是Ｄｐ＞Ｌｐ土壤，这可能是由于梵净山冷杉死亡的根
系和凋落物等分解释放出的有机磷，而植物吸收减少而
导致；ＡＰ、ＣＥＣ、ＴＫ含量为Ｌｐ＞Ｄｐ土壤，其余养分相差
不大。养分的变异特征除了Ｄｐ土壤ＴＰ含量变异系数
（８４．５１％）和ＣＥＣ量的变异系数（５０．７７％）为强变异外，
其余样地养分变异系数（３．６％～２８．１８％）为弱变异到中
等变异。表明Ｄｐ土壤ＴＰ及ＣＥＣ含量分布不均匀，这
可能与土壤结构、发育程度以及植株的死亡程度有关。
Ｌｐ土壤养分含量变异系数（２．３９％～２７．８７％）为弱变异
到中等变异，表明了Ｌｐ土壤养分分布较为均匀。
　　表４ 土壤养分含量特征
　　Ｔａｂｌｅ　４ Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ
样地
Ｐｌｏｔ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ
项目
Ｉｔｅｍ
ｐＨ
有机质
ＳＯＭ
／（ｇ·ｋｇ－１）
碱解氮
ＡＮ
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
全氮
ＴＮ
／（ｇ·ｋｇ－１）
有效磷
ＡＰ
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
全磷
ＴＰ
／（ｇ·ｋｇ－１）
速效钾
ＡＫ
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
全钾
ＴＫ
／（ｇ·ｋｇ－１）
阳离子交换量
ＣＥＣ
／（ｃｍｏｌ·ｋｇ－１）
Ｄｐ　 ４
平均值±标准差Ａｖｅｒａｇｅ
ｖａｌｕｅ±ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
２．８０±０．１７　４１４．１３±１１６．７１　６７３．４８±２４．２２　１４．９１±３．４８　２３．８７±５．４５　０．０４±０．０３　１７９．２５±２５．４７　１．８０±０．４２　４３．２６±２１．９６
变异系数
Ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ／％
５．９７　 ２８．１８　 ３．６　 ２３．３６　 ２２．８４　 ８４．５１　 １４．２１　 ２３．３　 ５０．７７
Ｌｐ　 ３
平均值±标准差Ａｖｅｒａｇｅ
ｖａｌｕｅ±ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
２．７４±０．０７　４１２．０３±４１．２１　６７０．３６±４７．２１　１４．１７±１．４２　３２．１０±８．９５　０．０２±０．００５　１７４．３３±２２．２３　２．１６±０．４０　 ５１．５±１．６４
变异系数
Ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ／％
２．３９　 １７．３２　 ７．０４ 　９．９９　 ２７．８７　 ２３．０９　 １２．７５　 １８．７１ 　３．１９
２．３　林地土壤养分与酶活性关系特征分析
土壤酶活性与土壤养分有着密不可分的联系，土壤
养分的转化受到酶活性的影响，相反地，养分通过影响
植物根系生长、微生物数量等而作用于土壤酶的分泌，
因此充足的养分含量是酶活性增强的前提［２１］。由表５
可知，梵净山冷杉林土壤酶活性与养分间的相关性整体
上并不明显，但２种样地土壤酶活性与养分的相关系数
仍存在较大差异。Ｌｐ土壤脲酶活性与ＳＯＭ含量存在
显著相关性、与ＡＫ和ＣＥＣ含量间有较大正相关性，过
氧化氢酶活性与ＡＮ含量之间，多酚氧化酶活性与ＡＮ
和ＴＮ含量之间均有较大正相关性；过氧化氢酶活性与
ＣＥＣ之间、多酚氧化酶活性与ＴＰ和ＴＫ含量之间有
较大的负相关性（相关系数为－０．９０４～－０．９９１）。Ｄｐ
土壤除磷酸酶活性与ＡＰ含量之间有较大负相关性（相
关系数－０．９１７）外，其余酶活性与养分间相关性不明显。
相比之下，梵净山冷杉林Ｌｐ土壤养分与酶活性相关性
９６１
·资源与环境· 北方园艺２０１６（１７）：１６７～１７１
　　表５ 土壤酶活性与养分相关系数分析
　　Ｔａｂｌｅ　５ Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ
样地
Ｐｌｏｔ
酶活性
Ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｐＨ
有机质
ＳＯＭ
碱解氮
ＡＮ
全氮
ＴＮ
有效磷
ＡＰ
全磷
ＴＰ
速效钾
ＡＫ
全钾
ＴＫ
阳离子交换量
ＣＥＣ
脲酶 Ｕｒｅａｓｅ　 ０．２４６　 ０．９９７＊ －０．７２９ －０．２５０　 ０．９８７　 ０．３９６　 ０．９９６　 ０．３６７　 ０．９８１
Ｌｐ
过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ　 ０．３８１ －０．７５０　 ０．９９３　 ０．７７８ －０．８８７ －０．８６６ －０．８５５ －０．８５０ －０．９０４
磷酸酶Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ －０．８９９ －０．７０６ －０．０５４ －０．５７９ －０．５１６　 ０．４４６ －０．５７１　 ０．４７４ －０．４８３
多酚氧化酶Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ　 ０．７０５ －０．４４１　 ０．９６２　 ０．９５９ －０．６４４ －０．９９１ －０．５９２ －０．９８７ －０．６７２
脲酶 Ｕｒｅａｓｅ　 ０．５０２　 ０．５２５ －０．７６５　 ０．６９７　 ０．１０１ －０．６５７ －０．６２８ －０．１０２　 ０．２１３
Ｄｐ
过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ　 ０．３０８　 ０．６５６ －０．７５５　 ０．７５１　 ０．０９９ －０．３３３ －０．３０９ －０．１８４　 ０．４１７
磷酸酶Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ　 ０．３６９ －０．７５９　 ０．８５１ －０．８１４ －０．９１７　 ０．５８５　 ０．６７１　 ０．８４５ －０．６５５
多酚氧化酶Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ －０．５１１　 ０．７５３ －０．４７３　 ０．６１１　 ０．３４０　 ０．４８５　 ０．４４７ －０．５３７　 ０．８２７
较大。在Ｌｐ中大量植物根系分泌出酶，根系活动改变
了土壤理化性质和微生物特征而增加了土壤酶活性。
３　结论与讨论
该试验结果表明，梵净山冷杉土壤养分特征表现为
ＴＰ含量为缺乏水平，其余养分为适宜到极丰富水平；未
死亡样地中ＡＰ、ＣＥＣ、ＴＫ含量高于死亡样地，表明了梵
净山冷杉死亡与土壤磷素、ＴＫ以及ＣＥＣ含量密切相
关，ＴＰ含量缺乏是限制梵净山冷杉生长的不利因子。
土壤酶活性特征表现为脲酶、磷酸酶活性为Ｌｐ＞
Ｄｐ土壤，过氧化氢酶活性为Ｌｐ＜Ｄｐ土壤，多酚氧化酶
活性相差不大。梵净山冷杉死亡与土壤脲酶、过氧化氢
酶及磷酸酶活性有较大关系。Ｌｐ土壤中较高的脲酶、
磷酸酶活性有助于土壤中相关养分的分解和吸收。多
酚氧化酶与土壤中酚类物质氧化为醌密切相关，是土壤
腐殖化的一种媒介［８］，梵净山冷杉分布区域为有机质含
量高的原始森林土壤，为相应的多酚氧化酶的酶促反应
提供了足够的底物，因此相同海拔和温度下Ｄｐ和Ｌｐ土
壤多酚氧化酶活性无明显差异。过氧化氢酶是一种存
在于好氧细菌和兼性细菌的胞内酶，能促进土壤过氧化
氢的分解，减少对植物根系的毒害［２２－２３］。梵净山冷杉Ｌｐ
土壤过氧化氢酶活性低于Ｄｐ，过氧化氢酶活性的降低
不利于过氧化氢酶的分解，过氧化氢酶累计产生毒害作
用将是梵净山冷杉生长的一大隐患。
酶活性间的相关性表现为大部分酶之间存在负相
关性，表明其之间可能存在拮抗作用，土壤中酶体系繁
多，酶促反应既有专一性，各种酶促反映间也有相互联
系，各种酶在同一土壤环境条件下必然相互影响［２４］。脲
酶活性与过氧化氢酶活性在Ｄｐ和Ｌｐ土壤中相关性呈
现相反的状况：在Ｌｐ土壤中表现为负相关，在Ｄｐ土壤
中为正相关。表明了冷杉死亡对土壤酶活性产生了一
定的影响，这可能与冷杉死亡减少了样地生物量有关。
土壤环境是一个复杂的综合体，地上植被差异会改变土
壤环境条件而影响土壤中酶促反应。
土壤酶活性与养分间的相关性整体上并不明显。
梵净山冷杉地处云雾笼罩的高海拔区域，土壤湿润呈现
沼泽化，表层覆盖物厚，土壤通气状况和土壤温度较差，
不利于梵净山冷杉土壤酶与养分转化的酶促反应，且梵
净山冷杉土壤强酸性反应，而酸化处理会抑制脲酶、过
氧化氢酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶等酶的活性，ｐＨ变
化可能通过改变土壤酶空间构象、氨基酸残基微环境以
及酶与土壤颗粒的结合状态和微生物的活性等原因，从
而影响到土壤酶活性［２５－２７］。
Ｌｐ与Ｄｐ间酶活性与养分的相关系数存在较大差
异：Ｌｐ土壤脲酶活性与ＳＯＭ存在显著相关性，脲酶活
性与ＡＫ和ＣＥＣ间、过氧化氢酶活性与ＡＮ之间、多酚
氧化酶活性与ＡＮ和ＴＮ含量之间有较大的正相关性，
过氧化氢酶活性与ＣＥＣ间、多酚氧化酶活性与ＴＰ和
ＴＫ含量之间有较大的负相关性。Ｄｐ土壤除磷酸酶活
性与ＡＰ含量有较大负相关性外，其余酶活性与养分间
相关性不明显。表明了土壤中的酶促反应与冷杉的死
亡有较大关系，冷杉的死亡可能是导致土壤中养分的酶
促反应降低的原因，而养分酶促反应的减少也将不利于
冷杉的生长。杨万勤等［２８－２９］研究发现，土壤酶活性的变
化规律不仅与群落的演替有关，而且与植物的种类组成
有关。大量根系穿插生长改变土壤理化性质和水热状
况及土壤生物系统，此外生物量多增加了凋落物和根系
分泌物的种类和数量，提高了土壤质量，因而直接或间
接地影响土壤的酶活性特征［２１］。Ｌｐ生物群落多样性大
于Ｄｐ，大量的凋落物的分解，增加了微生物的数量和活
性，间接地影响到土壤酶活性［８，３０］，因而Ｌｐ土壤酶活性
与养分之间有较好的相关性。而Ｄｐ土壤ＡＰ、ＴＫ、ＣＥＣ
等养分含量较低，植株死亡根系停止活动，土壤微环境
相比较未死亡样地要差，因此不利于养分分解转化的酶
促反应。
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ＹＡＮ　Ｑｉｕｘｉａｏ１，ＬＩ　Ｘｉａｎｇｙｉｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｋｅ１，ＧＡＯ　Ｘｉａｏｙｕ１，ＬＩＮ　Ｃｈａｎｇｈｕ１，２，ＨＥ　Ｔｅｎｇｂｉｎｇ１，３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｕｂｌｉｃ　Ｈｅａｌｔｈ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，
Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５０００４；３．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｎｅｗ　Ｒｕｒａｌ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ａｂｉｌｉｔｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｇｕｉｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ，ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｄｅａｔｈ　ｏｆ　Ａｂｉｅｓ
ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ，ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｅａｔｈ　ｐｌｏｔｓ（Ｄｐ）ａｎｄ　ｌｉｖｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ（Ｌｐ）．Ｓｏｉｌ　ｐＨ，ＳＯＭ，ＴＮ，ＡＮ，ＡＫ，
ＴＫ，ＴＰ，ＡＰ，ＣＥＣ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｕｒｅａｓｅ，ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ｃａｔａｌａｓｅ，ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ａｎｄ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｌ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ｗｅｒｅ　ｒｉｃｈ　ｅｘｐｅｃｔ　ｔｏｔａｌ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｓａｍｐｌｅ　ｐｌｏｔｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＡＰ，ＣＥＣ　ａｎｄ　ＴＫ　ｉｎ　Ｌｐ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　Ｄｐ，ｔｈｅ
ｒｅｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｄｉｆｅｒ　ｍｕｃｈ．Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｕｒｅａｓｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ　ｉｎ　Ｌｐ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　Ｄｐ，ｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｃａｔａｌａｓｅ　ｉｎ　Ｄｐ　ｓｏｉｌ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　Ｌｐ，ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｌ　ｅｎｚｙｍｅ．Ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｕｒｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＳＯＭ　ｉｎ　Ｌｐ　ｓｏｉｌ　ｏｆ　Ａｂｉｅｓ，ＡＫ　ａｎｄ　ＣＥＣ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｈａｄ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｕｒｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｃａｔａｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｈａｄ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ＡＮ，Ａｌｋａｌｉ　ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｈａｄ　ａ　ｎｏｔａｂｌｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ．Ｃａｔａｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｈａｄ　ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ＣＥＣ，ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ＴＰ，ＴＫ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｒｅ
ｗａｓ　ａ　ｌａｒｇｅ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＡＰ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｈａｄ　ａ　ｌｏｗ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ．
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