全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Sept．２０１４,３４(５):５９６－６００　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０５．００４
韦范,张广荣,覃永贤,等．梵净山冷杉和元宝山冷杉的叶绿体微卫星遗传多样性分析[J]．广西植物,２０１４,３４(５):５９６－６００
WeiF,ZhangGR,QinYX,etal．Geneticdiversityatchloroplastmicrosatelites(cpSSR)inAbiesfanjingshanensisandA．yuanbaoshanensis[J]．Guihaia,
２０１４,３４(５):５９６－６００
梵净山冷杉和元宝山冷杉的叶绿体
微卫星遗传多样性分析
韦　范１,２,张广荣１,覃永贤１,刘付永清１,唐绍清１∗
(１．广西师范大学 生命科学学院,珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室,
广西 桂林５４１００４;２．广西壮族自治区药用植物园,南宁５３００２３)
摘　要:梵净山冷杉和元宝山冷杉是极度濒危的国家一级重点保护植物.应用叶绿体微卫星标记(cpSSR)研
究它们的遗传多样性,并与同属的广布种岷江冷杉的一个种群进行比较.结果表明:３对cpSSR 引物
(Pt６３７１８、Pt３０２０４和Pt７１９３６)在这３种冷杉的２４９个个体中共检测到２１个等位基因,组成３５种单倍型;它
们的单倍型数和有效单倍型数分别为梵净山冷杉(No＝１２,Ne＝３．９２),元宝山冷杉(No＝９,Ne＝３．２８),两者
均低于广布种岷江冷杉(No＝１４,Ne＝１１．５７);梵净山冷杉和元宝山冷杉的稀有单倍型较少,其频率最高的单
倍型分别出现在该种群的４６．０％和４４．１％的个体中;梵净山冷杉(He＝０．７５)和元宝山冷杉(He＝０．７０)的单
倍型多样性也低于岷江冷杉(He＝０．９７).梵净山冷杉和元宝山冷杉的叶绿体微卫星遗传多样性水平低.
关键词:梵净山冷杉;元宝山冷杉;叶绿体微卫星;遗传多样性
中图分类号:Q９４８．１２;Q１６　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０５Ｇ０５９６Ｇ０５
Geneticdiversityatchloroplastmicrosatelites(cpSSR)
inAbiesfanjingshanensisandA．yuanbaoshanensis
WEIFan１,２,ZHANGGuangＧRong１,QINYongＧXian１,
LIUFUYongＧQing１,TANGShaoＧQing１∗
(１．KeyLaboratoryforEcologyofRareandEndangeredSpeciesandEnvironmentalProtectionCoＧestablishedbyGuangxi
andtheMinistryofEducation,CollegeofLifeSciences,GuangxiNormalUniversity,Guilin５４１００４,
China;２．GuangxiBotanicalGardenofMedicinalPlants,Nanning５３００２３,China)
Abstract:AbiesfanjingshanensisandA．yuanbaoshanensisarecriticalyendangeredplants．WeusedchloroplastmicＧ
rosatelitemarkertocomparethegeneticdiversityofA．yuanbaoshanensisandA．fanjingshanensiswithawidely
distributedspeciesA．fargesivar．faxoniana．Atotalof２１alelesand３５haplotypeswasdetectedin２４９individuals
from３pairsofprimer(Pt６３７１８,Pt３０２０４andPt７１９３６)．Thenumberofhaplotypes(No),efectivenumberofhaploＧ
types(Ne)ofA．fanjingshanensis(No＝１２,Ne＝３．９２)andA．yuanbaoshanensis(No＝９,Ne＝３．２８)werelowerthan
A．fargesivar．faxoniana．A．fanjingshanensisandA．yuanbaoshanensishadlessrarehaplotypes．Thehaplotype
diversity(He)ofA．fanjingshanensis(He＝０．７５)andA．yuanbaoshanensis(He＝０．７０)werealsolowerthanA．
fargesiivar．faxoniana(He＝０．９７)．A．fanjingshanensisandA．yuanbaoshanensishadarelativelylowlevelofgeＧ
neticdiversityatchloroplastmicrosatelite．
Keywords:Abiesfanjingshanensis;A．yuanbaoshanensis;chloroplastmicrosatelite;geneticdiversity
收稿日期:２０１３Ｇ１１Ｇ３０　　修回日期:２０１３Ｇ１２Ｇ２５
基金项目:国家自然科学基金(３１０６００３４,３０７６００２９)
作者简介:韦范(１９８４Ｇ),女,广西南宁人,硕士,助理研究员,研究方向为植物种群遗传,(EＧmail)fanfanmeister＠gmail．com.
∗通讯作者:唐绍清,博士,教授,主要从事植物学教学和研究,(EＧmail)shaoqing＠mailbox．gxnu．edu．cn.
　　冷杉属是松科(Pinaceae)的第二大属,冷杉属
植物是北半球阴暗针叶林的优势种和建群种,第三
纪时在中国有着广阔的分布范围.第四纪冰期过
后,随着全球气候变暖,冷杉属植物形成了现在的南
北间断分布,集中分布在横断山地区的现代分布格
局(向小果等,２００６).梵净山冷杉(AbiesfanjingsＧ
hanensis)分布于贵州省的梵净山,呈小面积的斑
块,种群数量在不断减少(黄威廉,２００１).元宝山冷
杉(A．yuanbaoshanensis)分布于广西融水县的元宝
山(傅立国等,１９８０),分布区域极其狭小,种群数量
不足 ９００ 株 (李先琨等,２００２).岷江冷杉 (A．
fargesiivar．faxoniana 为我国特有树种,分布于
甘肃南部洮河流域及白龙江流域、四川岷江流域上
游及大、小金川流域以及康定折多山等高山地带(郑
万均等,１９７８),是典型的广布种.梵净山冷杉和元
宝山冷杉属珍稀濒危孑遗植物,在系统演化、植物地
理、全球气候变化等研究领域中有重要意义,它们均
被收录在«中国植物红皮书»第一卷中(傅立国,
１９９２);并且在１９９８年IUCN拟订的“针叶树行动计
划”中被列为全球重点保护的针叶树种(向巧萍等,
２００１);在国务院１９９９年批准公布的与«野生植物保
护条例»配套的«国家重点保护野生植物名录(第一
批)»中,这２种冷杉被列为一级重点保护植物(于永
福,１９９９);在中国环境与发展国际合作委员会生物
多样性工作组编写的«中国物种红色名录»中,被定
为极危种(CR)(汪松等,２００４).
叶绿体微卫星标记(ChloroplastmicrosatelＧ
lite,cpSSR)是一种高效的分子标记,它既有SSR的
优点,又有叶绿体独立的进化特点.在叶绿体SSR
分析中,单倍型具有重要意义,可揭示群体叶绿体遗
传多态性(张新叶等,２００４).叶绿体微卫星标记已
被应用于多种植物的研究工作,其中包括冷杉属植
物的研究(代文娟等,２００６;Hansenetal．,２００５).
本研究采用cpSSR标记对梵净山冷杉和元宝山冷
杉的遗传多样性进行了分析,并与广布种岷江冷杉
一个种群进行了比较分析,以期为梵净山冷杉和元
宝山冷杉保护提供理论依据.
１　材料与方法
１．１取样
本研究采集分析了梵净山冷杉１１３个个体、元
宝山冷杉１１８个个体及岷江冷杉的１个种群１８个
个体,其来源及样本数见表１.每株植物采集幼嫩
叶片约０．１g,置于含变色硅胶的封口袋中,带回实
验室后置于Ｇ２０℃保存待用.
表１　采样的地理位置和样本量
Table１　Geographicalparametersandindividualnumberssampled
物种Species 采样地Locality
样本量
Samples
海拔
Altitude
(m)
经度
Latitude
(N)
纬度
Longitude
(E)
梵净山冷杉Abiesfanjingshanensis 贵州梵净山Fanjingshan,Guizhou １１３ ２２５０ ２７°５５′ １０８°４２
元宝山冷杉A．yuanbaoshanensis 广西融水县元宝山 Yuanbaoshan,Guangxi １１８ １９７０ ２５°２５′ １０９°１０′
岷江冷杉A．fargesiivar．faxoniana 四川理县米亚罗镇 Miyaluozhen,Sichuan １８ ３３００ ３１°３４′ １０２°３８′
总计 Total ２４９
１．２DNA的提取及纯化
采用改良的CTAB法(Doyle,１９８７)提取叶片
的总DNA,用DNA快速纯化试剂盒纯化总DNA
(鼎国生物技术有限公司,北京).
１．３引物、PCR反应条件及DNA测序
参照 Vendraminetal．(１９９６)报道的２０对
cpSSR引物,共筛选到３对具有多态性的引物,用这
３对多态性引物对全部DNA样品进行扩增,引物序
列、退火温度见表２.PCR反应体系及反应程序参
照Vendraminetal．(１９９６)的方法.扩增产物检测
依照代文娟等(２００６)的方法.为确定这３个多态性
位点在梵净山冷杉种群和元宝山冷杉种群中是否存
在具有同等长度但属于不同谱系现象(homoplaＧ
sy),先对这３个种各取１０个个体,３个位点的PCR
产物连接到pMDＧ１８T质粒载体上进行克隆测序.
结果(GenBankNo．GU５６４５４７ＧGU５６４５６３)表明,位
点Pt７１９３６在梵净山冷杉叶绿体微星外存在１个突
变点.因此,我们对其余梵净山冷杉全部个体
Pt７１９３６的PCR产物进行直接测序.
１．４数据统计分析
用１０bpDNAladder确定各等位基因的分子
量大小,记录各个体在各引物的PCR产物长度.用
Arlequinver３．０１软件(Excoffieretal．,２００５)计算
各物种的单倍型的频率(frequencyofhaplotypes)、
７９５５期　　　　　　　　　韦范等:梵净山冷杉和元宝山冷杉的叶绿体微卫星遗传多样性分析
表２　引物序列和退火温度
Table２　Sequenceandannealingtemperatureoftheprimers
引物名称
Primer
引物序列(５′Ｇ３′)
Sequence(５′Ｇ３′)
退火温度 (℃)
Annealing
temperature
Pt６３７１８
Pt３０２０４
Pt７１９３６
F:CACAAAAGGATTTTTTTTCAGTG
R:CGACGTGAGTAAGAATGGTTG
F:TCATAGCGGAAGATCCTCTTT
R:CGAATTGATCCTAACCATACC
F:TTCATTGGAAATACACTAGCCC
R:AAAACCGTACATGAGATTCCC
５５
５５
５５
单倍型数量No(numberofhaplotypes),有效单倍
型数量Ne(effectivenumberofhaplotypes)和单倍
型多样性He(haplotypicdiversity)(Nei,１９７８).
２　结果与分析
２．１单倍型的种类
采用３对具有多态性的cpSSR引物分别对所
有样品的总DNA进行扩增,梵净山冷杉、元宝山冷
杉和岷江冷杉在３个位点上的等位基因片段大小范
围和数量见表３.３个位点分别有６个、８个和７个
等位基因.
表３　三种冷杉在３个位点上的等位
基因片段大小范围和数量
Table３　AlelesizerangeandNo．ofalele
atthethreelociin３Abiesspecies
等位基因大小 Alelesize(bp)
位点
Locus
梵净山冷杉
A．fanjingsＧ
hanensis
元宝山冷杉
A．yuanbaoＧ
shanensis
岷江冷杉
A．fargesii
var．faxoniana
等位基因
数量
No．of
aleles
Pt６３７１８ ９５~９６ ９３~９５ ９６~９９ ６
Pt３０２０４ １３９~１４２ １３７~１４０ １３６~１４７ ８
Pt７１９３６ １４７~１４９ １４５~１４８ １４６~１５２ ７
　　在梵净山冷杉１１３个植株中,Pt７１９３６的扩增
产物有４５个个体在重复序列的一端外侧存在１个
点突变即碱基 A突变为C.根据测序结果和分子
量大小,共定义了３５种单倍型,各种群的单倍型数
量及频率见表４.在３５种单倍型中,各单倍型为各
物种所特有,没有种间共享的单倍型;梵净山冷杉和
元宝山冷杉的稀有单倍型较少,其频率最高的两种
单倍型分别出现在该种群的４６．０％和４４．１％的个体
中;岷江冷杉的单倍型以稀有单倍型为主,只出现在
１个个体的单倍型占总样品的６１．１％.
２．２遗传多样性
梵净山冷杉、元宝山冷杉和岷江冷杉在３个多
表４　cpSSR单倍型定义和频率分布情况
Table４　Definationanddistributionofhaplotypes
类型
Type
单倍型(bp)
Haplotype
(Pt６３７１８Pt３０２０４Pt７１９３６)
数量Counts(频率Frequency)
梵净山冷杉
A．fanjingＧ
shanensis
元宝山冷杉
A．yuanbaoＧ
shanensis
岷江冷杉
A．fargesii
var．faxoniana
h１ ９６\１４２\１４９a ５２(０．４６００)
h２ ９６\１４２\１４９c ４(０．０３５４)
h３ ９５\１４２\１４９a ６(０．０５３１)
h４ ９５\１４２\１４７a ２(０．０１７７)
h５ ９５\１４２\１４７c ４(０．０３５４)
h６ ９６\１４０\１４９a ７(０．０６１９)
h７ ９６\１４０\１４９c １(０．００８９)
h８ ９５\１４０\１４９c ５(０．０４４２)
h９ ９５\１４０\１４７a １(０．００８９)
h１０ ９５\１４０\１４７c １５(０．１３３０)
h１１ ９５\１３９\１４９c １３(０．１１５０)
h１２ ９５\１３９\１４７c ３(０．０２６５)
h１３ ９５\１４０\１４８ １(０．００８５)
h１４ ９５\１４０\１４６ ２(０．０１６９)
h１５ ９５\１４０\１４５ １３(０．１１００)
h１６ ９５\１３８\１４８ ５２(０．４４１０)
h１７ ９５\１３８\１４６ １(０．００８５)
h１８ ９５\１３７\１４８ ３５(０．２９７０)
h１９ ９３\１４０\１４８ １(０．００８５)
h２０ ９３\１４０\１４６ １２(０．１０２０)
h２１ ９３\１３８\１４８ １(０．００８５)
h２２ ９６/１３６/１４９ １(０．０５５６)
h２３ ９６/１３６/１４８ １(０．０５５６)
h２４ ９６/１３７/１５０ ２(０．１１１２)
h２５ ９６/１３９/１４７ １(０．０５５６)
h２６ ９６/１３８/１５０ ３(０．１６７０)
h２７ ９６/１４１/１５２ ２(０．１１１２)
h２８ ９８/１４２/１４９ １(０．０５５６)
h２９ ９６/１３９/１４８ １(０．０５５６)
h３０ ９８/１４７/１４９ １(０．０５５６)
h３１ ９７/１３９/１４８ １(０．０５５６)
h３２ ９６/１３７/１４６ １(０．０５５６)
h３３ ９６/１３８/１４６ １(０．０５５６)
h３４ ９９/１４０/１４７ １(０．０５５６)
h３５ ９６/１３９/１４９ １(０．０５５６)
总计 Total １２ ９ １４
态位点的遗传多样性参数见表５.梵净山冷杉和元
宝山冷杉的单倍型数和有效单倍型数量分别为梵净
山冷杉(No＝１２,Ne＝３．９２)和元宝山冷杉(No＝９,
Ne＝３．２８),两者均低于广布种岷江冷杉(No＝１４,
Ne＝１１．５７);梵净山冷杉(He＝０．７５)和元宝山冷杉
(He＝０．７０)的单倍型多样性也低于岷江冷杉(He
＝０．９７).梵净山冷杉和元宝山冷杉的叶绿体遗传
８９５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
多样性低于广布种岷江冷杉.
表５　三种冷杉的遗传多样性参数
Table５　Haplotypesgeneticparametersin３Abiesspecies
种Species
单倍型
数量
No
有效单倍
型数量
Ne
单倍型
多样性
He
梵净山冷杉
Abiesfanjingshanensis
１２ ３．９２ ０．７５
(０．０３６４)
元宝山冷杉
A．yuanbaoshanensis
９ ３．２８ ０．７０
(０．０２７１)
岷江冷杉
A．fargesivar．faxoniana
１４ １１．５７ ０．９７
(０．０２９８)
　注:括号中数值为标准差
　Note:Standarddeviationsinparenthesis
３　讨论
基于叶绿体微卫星标记,梵净山冷杉和元宝山
冷杉与其他冷杉属物种的遗传多样性比较见表６.
与广布种相比,梵净山冷杉和元宝山冷杉的单倍型
数和单倍型多样性明显低于岷江冷杉、树脂冷杉
(A．cephalonica)(Clarketal．,２０００)、欧洲冷杉
(A．alba)和希腊冷杉(A．cephalonica)(Parduccil
etal．,２００１).与同是狭域分布的其他冷杉属物种
相比较,梵净山冷杉和元宝山冷杉与西西里冷杉
(A．nebrodensis)等其他冷杉的种群平均单倍型数
相近(Terrabetal．,２００７;JaramiloＧCorreaetal．,
２００８),但梵净山冷杉和元宝山冷杉略低于其他狭域
分布冷杉的种群平均有效单倍型数和单倍型多样性
(表６).梵净山冷杉和元宝山冷杉的单倍型数低于
资源冷杉(A．ziyuanensis)总单倍型数(１８种),但
资源冷杉有三个地理分布点(代文娟等,２００６).可
见,梵净山冷杉和元宝冷杉具有较低的叶绿体单倍
型多样性.
在３５种单倍型中,各单倍型为各物种所特有,
无种间共享的单倍型;梵净山冷杉和元宝山冷杉的
稀有单倍型较少,其频率最高的两种单倍型分别出
现在该种群４６．０％和４４．１％的个体中.Parduccil
etal．(２００１)采用cpSSR标记对西西里冷杉的研究
表６　基于cpSSR标记的梵净山冷杉和元宝山冷杉与其他冷杉属的物种的遗传多样性比较
Table６　ComparisonofgeneticdiversityofA．fanjingshanensisandA．yuanbaoshanensis
withvaluesfromotherAbiesspeciesbasedoncpSSRmarker
物种Species
平均单倍
型数量
Average
numberof
haplotypes
平均有效单
倍型数量
Averageeffective
numberof
haplotypes
平均单倍
型多样性
Average
haplotypic
diverstiy
参考文献
Reference
广布种Pinaceaespecieswithbroaddistribution
岷江冷杉Abiesfargesiivar．faxoniana １４ １１．５７ ０．９７ 本研究 Thisstudy
希腊冷杉A．cephalonica １８．３ １７．９３ ０．９９ Parduccietal．,２００１
欧洲冷杉A．alba １５．５ １３．５ ０．９６ Parduccietal．,２００１
树脂冷杉A．balsamea ２０ － ０．９５ Clarketal．,２０００
狭域分布种Pinaceaespecieswithnarrowdistribution
梵净山冷杉A．fanjingshanensis １２ ３．９２ ０．７５ 本研究 Thisstudy
元宝山冷杉A．yuanbaoshanensis ９ ３．２８ ０．７０ 本研究 Thisstudy
西西里冷杉A．nebrodensis １１ ４．９０ ０．８５ Parduccietal．,２００１
南树脂冷杉A．fraseri １６ － ０．８４ Clarketal．,２０００
树脂冷杉的变种A．balsameavar．phanerolepis ９ － ０．７８ Clarketal．,２０００
西班牙冷杉A．pinsapo ９．７ ６．００ ０．８３ Terrabetal．,２００７
摩洛哥冷杉A．marocana ９ ５．２０ ０．８３ Terrabetal．,２００７
危地马拉冷杉A．guatemalensis １１．２ － ０．９３ JaramiloＧCorreaetal．,２００８
海克尔冷杉A．hickeli １０．７ － ０．９４ JaramiloＧCorreaetal．,２００８
神圣冷杉A．religiosa ９．２ － ０．９１ JaramiloＧCorreaetal．,２００８
A．flinckii ８ － ０．８０ JaramiloＧCorreaetal．,２００８
中有类似发现,西西里冷杉种群４１％个体拥有同一
种单倍型.从单倍型组成可推测,梵净山冷杉和元
宝山冷杉可能在近期经历了遗传瓶颈效应.通过比
较梵净山冷杉、元宝山冷杉、岷江冷杉和其他冷杉属
植物的叶绿体微卫星遗传多样性,结果显示梵净山
冷杉和元宝山冷杉的遗传多样性较低.梵净山冷杉
和元宝山冷杉曾繁盛一时,因气候变化不利于他们
的生长而只残存在特殊、局限的小生境中(向巧萍
９９５５期　　　　　　　　　韦范等:梵净山冷杉和元宝山冷杉的叶绿体微卫星遗传多样性分析
等,２００１).小种群分布的物种会使遗传漂变加剧,
近亲繁殖增加,物种的遗传多样性降低,从而使物种
遗传多样性逐渐丧失,对环境的适应能力变差
(Youngetal．,１９９６).现存的梵净山冷杉和元宝山
冷杉均仅剩一个孤立种群,不存在种群间的基因流,
由于瓶颈效应、遗传漂变和近亲繁殖造成这两个物
种较低的多样性水平.遗传多样性降低,使种群的
适应能力变差,进化潜力衰弱,这必然导致种群生长
不良,使之处于极度濒危状态.因此,为了不丧失梵
净山冷杉和元宝山冷杉对环境的适应能力和进化潜
力,加强对这２种冷杉的保护十分迫切和重要.
参考文献:
DaiWJ(代文娟),TangSQ(唐绍清),LiuYH(刘燕华)．２００６．
Studyon geneticdiversityoftheendangered plantAbies
ziyuanensisbyusingchloroplastSSRmarker(叶绿体微卫星分
析濒危植物资源冷杉的遗传多样性)[J]．GuangxiSci(广西
科学),１３(２):１５１－１５５
DoyleJJ．１９８７．ArapidDNAisolationprocedureforsmalquantiＧ
tiesoffreshleaftissue[J]．PhytochemBull,１９(１):１１－１５
ExcoffierL,LavalG,SchneiderS．２００５．Arlequin(Version３．０):
anintegratedsoftwarepackageforpopulationgeneticsdataanalＧ
ysis[J]．EvolBioinforOnline,１:４７
FuLG(傅立国)．１９９２．ChinaPlantRedDataBook(中国植物红
皮书)[M]．Beijing(北京):ScinecePress(科学出版社):５６－６２
FuLG(傅立国),LuYJ(吕庸浚),MoXP(莫新平)．１９８０．The
genusAbiesdiscoveredforthefirsttimeinGuangxiandHunan
(冷杉属植物在广西与湖南首次发现)[J]．ActaPhytotaxSin
(植物分类学报),１８(２):２０５－２１０
HansenOK,VendraminGG,Sebastiani,etal．２００５．Development
ofmicrosatelitemarkersinAbiesnordmanniana(stev．)Spach
andcrossＧspiciesamplificationintheAbiesgenus[J]．MolEcol,
５:７８４－７８７
HuangWL(黄威廉)．２００１．ThediscoveryofAbiesfanjingsＧ
hanensisforestsandtheirscientificalsignificance(梵净山冷杉林
的发现及其科学意义)[J]．GuizhouSci(贵州科学),１９(１):
１－９
JaramiloＧCorreaJP,AguirreＧplanterE,KhasaDP,etal．２００８．
AncestryanddivergenceofsubtropicalmontaneforestisoＧ
lates:molecularbiogeographyofthegenusAbies(Pinaceae)
insouthernMéxicoandGuatemala[J]．MolEcol,１７(１０):２
４７６－２４９０
LiXK(李先琨),SuZM(苏宗明),XiangWS(向悟生),etal．
２００２．Studyonthestructureandspaticalpatternofendangered
plantpopulationofAbiesyuanbaoshanensis(濒危植物元宝山冷
杉种群结构与分布格局)[J]．ActaEcolSin(生态学报),２２
(１２):２２４６－２２５３
NeiM．１９７８．Estimationofaverageheterozygosityandgenetic
distancefromasmalnumberofindividuals[J]．Genetics,
８９:５８３－５９０
ParduccilL,SzmidtAE,MadaghieleA．２００１．Geneticvariationat
microsatelites(cpSSR)inAbiesnebrodensis(Lojac．)Matteiand
threeneighboringAbiesspecies[J]．TheoreAppGen,１０(２):
７３３－７４０
TerrabA,TalaveraS,AristaM,etal．２００７．Geneticdiversityat
chloroplastmicrosatelites(cpSSRs)andgeographicstructurein
endangeredWestMediterraneanfirs(Abiesspp．,Pinaceae)[J]．
Taxon,５６(２):４０９－４１６
VendraminGG,LeliL,RossiP．１９９６．Asetofprimersforthe
amplificationof２０chloroplastmicrosatelitesinPinaceae[J]．
MolEcol,５(４):５９５－５９８
WangS(汪松),XieY(解炎)．２００４．ChinaSpeciesRedList(中国
物种红色名录)[M]．Beijing(北京):HigherEducationPress
(高等教育出版社):３０１
XiangQP(向巧萍)．２００１．Apreliminarysurveyonthedistribution
ofrareandendangeredplantsofAbiesinChina(中国的几种珍
稀濒危冷杉属植物及其地理分布成因的探讨)[J]．Guihaia
(广西植物),２１(２):１１３－１１７
XiangXG(向小果),CaoM(曹明),ZhouZK(周浙昆)．２００６．FosＧ
silhistoryandmoderndistributionofthegenusAbies(Pinaceae)
(松科冷杉属植物的化石历史和现代分布)[J]．ActaBotYunＧ
nan(云南植物研究),２８(５):４３９－４５２
YoungA,BoyleT,BrownT．１９９６．ThepopulationgeneticconseＧ
quencesofhabitatfragmentationforplants[J]．Trend Ecol
Evol,１１(１０):４１３－４１８
YuYF(于永福)．１９９９．Amilestoneintheprotectionofwild
plantsin ChinaＧnationalkeyprotected wildplants(first
batch)introduced(中国野生植物保护工作的里程碑———
«国家重点保护野生植物名录(第１批)»出台)[J]．Plants
(植物杂志),５:３－１１
ZhangXY(张新叶),BaiSJ(白石进),HangMR(黄敏仁)．２００４．
AnalysisofgeneticstructureinpopulationofLarixkaempferi
bychloroplastSSRmarkers(日本落叶松群体的叶绿体SSR分
析)[J]．Hereditas(遗传),２６(４):４８６－４９
ZhengWJ(郑万均),FuLG(傅立国)．１９７８．FloraofChina(中
国植物志)[M]．Beijing(北京):SciencePress(科学出版社),
７:６２－６４
００６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷