全 文 ：从进化的角度看， 物种灭绝本是自然规律，
但由于环境的恶化，人类活动的干扰破坏，使很
多植物临近或处于濒危状态。 判断一个物种的濒
危程度以及确定具体的挽救措施，必须从研究遗
传多样性入手［1，2］。遗传多样性作为生物多样性的
中心环节，通常所说的遗传多样性是指物种内不
同居群间或一个居群内部不同个体间的遗传
变异 ［3］。 一般来说，生态系统多样性越复杂，物种
多样性就越高，遗传多样性也就越丰富。
形态学标记是指植物的外部形态特征。 由于
表型和基因型之间存在着基因表达、调控、个体
发育等复杂的中间环节，检测遗传变异也就是根
据形态上的差异来反映基因型上的差异，所以形
态学或表型性状检测遗传多样性是最直接的、简
便易行的方法［4，5］。因此仍被广泛应用于种质资源
鉴定、评价与分类研究等 ［6］，是最基本和最传统的
一种标记方法。
本研究通过对以往收集到的披针莲座蕨
（Angiopteris caudatiformis Hieron）16 个居群标本
的 12 个形态性状进行分析， 分别进行了基本统
计分析、相关分析及聚类分析，从而通过形态学
性状对遗传多样性进行研究，为该种植物相关的
自然保护工作积累资料。
浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis 21（5）：429～433，2009
披针莲座蕨形态遗传多样性的研究
王 玲 1，姚新春 1，和兆荣 2
（1信阳师范学院 生命科学学院，河南 信阳 464000；2云南大学 生命科学学院，云南 昆明 650091）
摘 要：使用 12 个形态学标记对 16 个披针莲座蕨居群进行多样性研究，利用 SAS 软件进行了基本统计分析、
相关分析、聚类分析等统计分析。 结果表明，形态学性状遗传差异较大，变异系数达到 88.00%；生殖性状的变
异幅度低于营养性状的变异幅度；各性状之间存在明显的相关性；巢实方差分析显示平均有 81.99%的变异来
自于居群内的个体间，居群内多态性丰富。
关键词：披针莲座蕨；遗传多样性；形态学
中图分类号：Q949.36 文献标识码：A 文章编号：1004-1524（2009）05-0429-05
Study on the morphology genetic diversity of Angiopteris caudatiformis Hieron
WANG Ling1,YAO Xin-chun1，HE Zhao-rong2
（1School of Life Science, Xinyang Normal College, Xinyang 464000, China; 2College of Life Science, Yunnan Uni-
versity, Kunming 650091, China）
Abstract：Using of twelve morphological markers，the population genetic diversity of Angiopteris caudatiformis Hi-
eron were studied through 16 populations specimen from Yunnan. The results showed that the genetic diversity ex-
isted in different populations，whose CV went beyond 88%. The variance of reproductive traits was less than that of
nutrition traits. The correlation analysis indicated that significant correlations existing in each morphological charac-
ter. The nested variance analysis showed that there was 81.99% varation on average came from different individuals
in the same population, which indicated the genetic variance mainly existed within populations
Key words：Angiopteris caudatiformis；genetic diversity；morphology
收稿日期：2009-07-28
作者简介：王玲（1980-），女，河南信阳人，主要从事生物化学与生物
多样性研究。 E-mail：wangling1080@163.com；Tel：86-13783978327
浙江农业学报 第 21 卷 第 5 期（2009 年 9 月）
表 3 12 个形态学性状基本统计分析
Table.3 The statistical analysis of 12 morphological characters
形态学
性状
最大值 最小值 平均值 方差 标准差 变异
系数/%
1 121.0 27.5 62.52 375.81 19.39 31.01
2 48.0 14.0 28.61 44.26 6.65 23.67
3 34.0 0.0 14.47 19.91 4.46 30.82
4 15.0 0.0 2.61 1.39 1.18 45.21
5 9.0 1.5 3.07 0.92 0.96 31.27
6 2.0 0.1 0.25 0.05 0.22 88.00
7 30.0 1.0 11.93 43.53 6.60 55.32
8 15.0 0.0 3.29 2.76 1.97 59.88
9 30.0 3.0 15.15 48.60 6.97 46.00
10 1.1 0.0 0.12 0.01 0.09 75.00
11 2.0 0.07 0.86 0.09 0.31 36.01
12 0.8 0.01 0.19 0.01 0.10 52.63
1 材料与方法
1.1 材料
本试验所采用的 16 个居群均由云南大学生
命科学学院植物标本馆提供，分别为采自云南东
南部、南部及西南部的标本，序号、来源、名称等
见表 1。
1.2 方法
为观察上述披针莲座蕨 16 个居群的形态学
性状，利用解剖镜，放大镜、直尺、卡尺对一回羽
片长度等 12 个形态学性状进行取样观察、 测量
并注录（表 2），采取随机取样调查的方法，每个居
群取样数不少于 5 个个体， 每个性状重复测量 3
次。
1.3 统计方法
研究结果的统计分析主要依据常规的数理
统计方法进行，包括基本统计分析、相关分析和
聚类分析。 在聚类过程中，由于各性状的数值单
位不统一，首先对数据进行标准化预处理，利用
SAS Institute Version 6.12 进行基本统计分析、相
关分析、聚类分析并获得聚类图。
2 结果与分析
2.1 形态学遗传多样性的基本统计分析
披针莲座蕨 12 个形态学性状的基本统计分
析结果（表 3）表明，不同居群之间存在很大的差
异，表现出显著的形态学多样性。 一回羽柄长度
的变异系数最大，达到了 88%，孢子囊群距离中
肋的距离及二回羽片顶端长度的变异系数较大，
达到了 75%和 59.88%， 而一回羽片宽度的变异
系数最低，只有 23.67%。
表 4 所示为 16 个居群 12 个性状的变异系
数，各性状的变异系数从 0%～99.8%皆有，集中分
布在 15%～60%之间， 其中营养性状的变异幅度
（23.67%～88%）比生殖性状的变异幅度（36.01%～
75%）大一些。从不同居群来看，勐腊县莫登居群、
景洪居群、勐腊县勐醒居群与勐仑居群四居群性
状变异系数的平均值较大且数值较为接近（表4），
其中又以勐腊县莫登居群最高， 景洪居群次之，
勐腊县勐醒居群最低， 聚类分析结果也说明这 4
个居群亲缘关系较近， 它们的地理位置分布较
近，生态环境条件差异小，且其中勐腊县莫登居
群、景洪居群、勐腊县勐醒居群 3 个居群的亲缘
关系最近（图 1）。 此外，广南居群、勐海居群和西
盟居群三居群变异系数的平均值较小，变异程度
不如其他居群丰富，其中又以西盟居群（20.53%）
最小、 广南居群次之 （23.57%）、 勐海居群最高
（26.61%）。
表 1 披针莲座蕨 16 个居群标本材料
Tab.1 The location of 16 populations specimen of Angiopteris
caudatiformis
居群编号
OB1
OB2
OB3
OB4
OB5
OB6
OB7
OB8
采集地 居群编号 采集地
沧源县 OB9 勐腊县（勐醒）
耿马县 OB10 勐连县
广南县 OB11 勐仑县
江城县 OB12 普洱县
金平县 OB13 瑞丽县
景洪县 OB14 西盟县
绿春县 OB15 勐腊县（莫登）
勐海县 OB16 盈江县
表 2 形态学性状及其编号
Table 2 The morphological characters and its serial number
编号
1
2
3
4
5
6
名称 编号 名称
一回羽片长度/cm 7 一回羽片数目/个
一回羽片宽度/cm 8 二回羽片顶端长度/cm
二回羽片长度/cm 9 单行孢子囊群内的孢子囊数/个
二回羽片宽度/cm 10 孢子囊群距离叶边缘的距离/cm
一回羽片间距/cm 11 孢子囊群距中肋的距离/cm
一回羽柄长度/cm 12 单行孢子囊群的长度/cm
430· ·
表 5 披针莲座蕨植物主要形态学性状的相关分析
Table 5 The correlation analysis of 12 morphological characters of Angiopteris caudatiformis
性状 6 7 8 9 10 11
1
2
3
4
5
6 1
7 -0.166** 1
8 -0.076 -0.087 1
9 0.137* -0.161** -0.006 1
10 -0.045 -0.137* 0.094 0.359** 1
11 0.036** -0.241** 0.096 0.280** 0.343** 1
12 0.07 -0.099 0.009 0.707** 0.236** 0.092
1
1
0.576**
0.374**
-0.051
0.152*
0.157*
0.647**
0.179**
-0.031
-0.006
-0.048
-0.063
2
1
0.553**
0.535**
0.231**
0.065
0.205**
0.245**
-0.002
0.009
0.0581
0.314**
3
1
0.289**
0.258**
0.045
-0.340**
0.257**
0.099
0.121*
0.065
0.059
4
1
0.188**
-0.367**
-0.264**
0.149*
-0.005
0.118
0.156*
0.001
5
1
0.668**
0.417**
-0.031
0.158**
0.062
0.160**
0.057
图 1 16 个居群间的聚类分析
Fig.1 The dendrogram of 16 populations
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6
OB1
OB14
OB16
OB10
OB2
OB4
OB3
OB5
OB12
OB6
OB8
OB9
OB15
OB13
OB7
OB8
OB11
2.2 主要形态学性状的相关分析
供试材料主要形态学性状的相关分析见表
5。 结果表明：一回羽片长度与一回羽片宽度、二
回羽片长度、一回羽片数目、二回羽片顶端长度
呈极显著正相关，与一回羽片间距、一回羽柄长
度呈显著正相关； 一回羽片宽度与二回羽片长
度、二回羽片宽度、一回羽片间距、一回羽片数
目、二回羽片顶端长度、单行孢子囊群长度呈极
显著正相关； 二回羽片长度与二回羽片宽度、二
回羽片间距、一回羽片数目、二回羽片顶端长度
呈极显著正相关，与孢子囊群距叶边缘距离呈显
著正相关；二回羽片宽度与一回羽片间距呈极显
著正相关，与一回羽柄长度、一回羽片数目呈极
显著负相关，与二回羽片顶端长度、孢子囊群距
中肋距离呈显著正相关；一回羽片间距与一回羽
柄长度、孢子囊数、孢子囊群距中肋距离呈极显
著正相关， 与一回羽片数目呈极显著负相关；一
表 4 16 个居群 12 个性状的变异系数
Table 4 The variation coefficient of 12 morphological characters
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 平均
OB1 31.51 28.32 35.78 24.87 25.44 18.19 58.73 24.02 50.41 37.95 27.34 45.04 33.97
OB2 2.75 14.13 14.32 32.97 16.85 0.00 21.91 50.55 54.12 85.91 18.62 66.79 31.58
OB3 0.00 0.00 12.50 86.83 0.00 0.00 0.00 18.81 27.92 79.68 14.45 42.65 23.57
OB4 24.78 8.25 20.01 20.03 15.43 43.11 27.77 42.84 34.57 45.98 23.32 39.13 28.77
OB5 14.41 17.29 30.77 32.29 7.86 44.00 17.89 53.07 38.76 53.38 30.55 50.10 32.53
OB6 25.48 18.1 27.47 20.39 20.19 32.12 29.03 33.05 89.9 36.78 22.91 61.58 44.75
OB7 8.84 7.79 24.53 15.53 9.52 49.49 15.31 79.24 51.65 32.39 21.90 43.30 29.96
OB8 2.67 7.64 24.52 87.7 3.53 0.00 8.42 20.37 46.34 17.09 16.86 44.11 26.61
OB9 34.84 27.98 35.51 18.35 53.41 18.71 86.95 48.16 49.34 38.37 50.38 50.38 42.69
OB10 13.26 5.22 22.88 30.31 19.33 46.94 21.91 43.78 28.73 32.65 42.64 42.64 29.19
OB11 35.27 21.45 27.33 22.4 22.12 51.98 54.79 58.31 46.57 96.7 38.18 44.93 44.42
0B12 22.06 14.61 32.92 11.56 6.20 0.00 6.13 48.46 31.01 99.80 24.22 43.79 28.39
OB13 45.16 24.82 42.79 20.86 15.79 43.35 90.52 46.48 47.15 20.97 26.02 39.79 38.64
OB14 2.70 0.00 12.66 12.27 13.45 46.97 2.12 48.72 45.86 7.96 8.66 44.99 20.53
0B15 36.39 24.48 27.93 35.85 17.34 40.84 46.06 80.99 48.13 86.58 48.10 47.55 45.02
0B16 14.99 17.26 26.71 36.64 54.88 92.70 81.75 43.82 47.04 36.08 26.88 49.51 51.19
居群
王 玲等：披针莲座蕨形态遗传多样性的研究 431· ·
浙江农业学报 第 21 卷 第 5 期（2009 年 9 月）
表 6 12 个形态学性状的巢式自由方差分析（%）
Table 6 The nested variance analysis of 12 morphological characters
性状 总方差分量/% 居群间分量/% 居群内个体间方差/% 误差
一回羽片长度 100 0.000 100.000 0.000
一回羽片宽度 100 5.004 94.996 0.000
二回羽片长度 100 14.017 25.058 60.924
二回羽片宽度 100 24.263 10.514 65.223
一回羽片间距 100 6.170 93.829 0.000
一回羽柄长度 100 0.000 100.000 0.000
一回羽片数目 100 0.000 100.000 0.000
二回羽片顶端长度 100 0.000 100.000 0.000
孢子囊内的孢子数 100 39.272 60.728 0.000
孢子囊距叶边缘的距离 100 0.000 100.000 0.000
孢子囊群距中肋的距离 100 0.000 100.000 0.000
单行孢子囊群的长度 100 1.134 98.866 0.000
平均数 100 7.488 81.990 10.512
回羽柄长度与一回羽片数目呈极显著负相关，与
孢子囊数呈显著正相关；一回羽片数目与孢子囊
数、孢子囊群距叶边缘的距离、孢子囊群距中肋
的距离呈极显著负相关；孢子囊数与孢子囊群距
叶边缘、中肋的距离、单行孢子囊群长度呈极显
著正相关；孢子囊群距叶边缘的距离与孢子囊群
距中肋的距离、孢子囊群长度呈极显著正相关。
2.3 蕨巢式方差分析
居群间、个体间的形态变异程度采用巢式方
差分析，巢式方差由 3 个部分组成：居群间的变
异、居群内的变异和抽样误差。 12 个形态学性状
的巢式方差具体组成见表 6。
由表 6 中可以看出，巢式方差大多由居群内
的变异组成，居群间的变异和抽样误差占很小的
一部分， 甚至在某些性状中不占比例 （居群间
0%，抽样误差 0%），而在某些性状中居群间和误
差占了一部分：二回羽片长度、二回羽片宽度巢
式方差居群间的变异和误差分别占了 14.017%，
24.263%和 60.924%，65.223%； 孢子囊数巢式方
差中居群间变异为 39.272%，抽样误差为 0%。
巢式方差分析表明，各性状在居群间方差分
配量为 0 ～24.263% ， 在个体间方差分配 量
25.058%～100%， 平均有 7.488%的变异来自于居
群间，81.99%的变异来自于个体间， 居群内多态
现象丰富。
2.4 聚类分析
由披针莲座蕨 12 个形态学性状生成的树状
聚类图可以很好的描述各个居群间的亲缘关系。
由图 1 可知，供试材料首先聚成两支，即由沧源
居群、西盟居群、盈江居群、勐连居群、耿马居群
及江城居群聚成一支；广南居群、金平居群、普洱
居群、景洪居群、勐腊居群、西双版纳莫登居群、
瑞丽居群、绿春居群、勐海居群和勐仑居群聚成
一支。 聚成一支的表明它们的亲缘关系较近，说
明居群间在这 12个形态学性状上的差异不大。
3 讨论
本研究对 16 个披针莲座蕨居群的 12 个形
态学性状遗传多样性进行了研究，对其各形态性
状的平均值、方差、标准差、变异系数等数据的统
计分析表明，披针莲座蕨各居群存在较大的形态
学性状遗传多样性，遗传变异较大，变异系数为
23.67%～88%。
披针莲座蕨形态性状在居群内个体间表现
出较明显的遗传多样性，巢式方差分析结果显示
平均有 81.99%的变异来自于居群内的个体间，而
仅有 7.49%的变异来自于居群间， 说明披针莲座
蕨的遗传多样性主要来自于居群内个体间。12个
形态性状之间的相关性分析结果表明，各个性状
之间存在极显著的相关性。
从聚类分析结果可以看出， 西盟、 盈江、沧
源、勐连、耿马 5 个居群聚成一支，说明它们的亲
缘关系较近， 这几个地方都位于云南的西南位
置，地理位置分布较近，而位于西部的瑞丽居群
却没和以上 5 个居群聚成一支，位于南部的江城
居群却和西盟居群等聚成一支，取样不平衡是导
致此结果的可能原因。 景洪、勐腊县勐醒、勐腊县
432· ·
莫登 3 个居群聚成一支，而它们的地理位置分布
很近，生态环境条件差异小。 最先聚成一支的居
群，说明遗传距离小，相似性大，居群间遗传分化
小。
植物的形态变异是以植物的可塑性为基础
的，表现在基因型相同的个体视其外部环境条件
状况可以形成不同的表现型。 植物体内保留有永
久的（有时是潜在的）分生组织和生长点，随着个
体发育的进行，环境条件可以在整个生长周期中
一直不断地对这些细嫩的尚未分化的组织施加
影响，诱导变异［7］。环境饰变是指由生境引起的形
态上任何不可遗传的变化。 在个体发育过程中，
器官的生长和性状的表现都必须依靠周围生境
的物质，因而必然受生境的影响。 基因型与生境
可产生不同的相互作用， 并导致不同的形态特
征。 在本研究中，披针莲座蕨的 2 个居群在一回
羽片长度上存在显著的差异，西盟居群的一回羽
片长度是勐仑居群的 1.5 倍， 充分说明披针莲座
蕨居群在长期适应外界环境的过程中，已经形成
了其在居群上的特异性。 因此，形态特征是基因
型与生境相互作用的产物， 形态特征=基因型+
环境饰变。
形态水平上的变异是最易观察和引起人们
注意的一种表型变异，人们对遗传多样性的检测
最初也是从形态学开始的。 但是，利用形态学性
状研究遗传多样性存在着一些缺限，就是通过对
表型的研究，不管是对形态性状还是生理生化特
性或对各种代谢产物进行研究，我们所能准确分
析的基因位点都太少，因而不能客观地估计遗传
变异，并且形态变异式样始终是遗传基础和环境
效应的综合，多数形态标记极其不稳定，只有同
其他标记（如分子标记）联合使用，才能用于居群
遗传学分析。 从而，我们在从形态学水平检测披
针莲座蕨遗传多样性的同时，更需要利用有效的
分子水平上的检测手段，更深层次的开展披针莲
座蕨遗传多样性研究。
参考文献：
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上海科学技术出版社，2001.
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科学出版社，1993.
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社，1994.
（责任编辑 张 韵）
王 玲等：披针莲座蕨形态遗传多样性的研究
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