全 文 ：第 33 卷
Vol. 33
第 3 期
No. 3
西 华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
Journal of China West Normal University (Natural Sciences)
2012 年 9 月
Sep． 2012
文章编号:1673-5072(2012)03-0270-05
收稿日期:2012 － 05 － 26
基金项目:国家自然科学基金项目(30871999) ;中国科学院“西部之光”人才培养计划资助项目(09C2031100)
作者简介:鄢蜀歧(1973 －) ，男，四川绵阳人，四川小河沟自然保护区管理处工程师，主要从事自然保护区动植物保护管
理研究．
通讯作者:张远彬(1973 －) ，男，四川宜宾人，中国科学院成都生物研究所副研究员，主要从事植物生理生态学研究．
不同光强环境下的缺苞箭竹气体交换特征
鄢蜀歧1，张远彬2
(1． 四川小河沟自然保护区管理处，四川 平武 622550; 2． 中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041)
摘 要:为了了解生长在不同光照环境下的缺苞箭竹气体交换特征，利用 Li-6400 光合测定系统测定了长期生长
在 3 种光照强度梯度下(空旷地、林窗和林下)的缺苞箭竹净光合速率(Anet)、气孔导度(gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)和
蒸腾速率(Tr)．结果表明:缺苞箭竹的 Anet表现为空旷地 ＞林窗 ＞林下，而 gs、Tr 和 Ci 呈现出相反的趋势．根据拟合
的光响应曲线可知，生长在空旷地的缺苞箭竹最大光合速率(Amax)最高．生长在林下的缺苞箭竹光饱和点(LSP)和
光补偿点(LCP)显著低于其它光照条件的缺苞箭竹相应值．生长在林下的缺苞箭竹具有最高的 Tr，瞬时水分利用
效率(WUE)呈现出空旷地 ＞林窗 ＞林下的趋势．
关键词:缺苞箭竹;光强;净光合速率;水分利用效率
中图分类号:Q945． 1 文献标识码:A
林窗(forest gap)的概念首先有 Watt(1947)提出，用以表示森林群落中一株或多株林冠层(主林层)树木
死亡而形成的林中空间．当林窗形成后，林窗内的环境条件会发生不同程度的变化［1］，如林窗的形成不仅能
增加光照到达森林下层的持续时间，也能增大林窗内的光照强度［2］．光是限制森林下层物种生存和生长的
主要环境因素，对物种定居、光合作用、生长发育有较大的影响［3］．
缺苞箭竹(Fargesia denudata Yi)是国宝大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的主食竹之一，也是亚高山针叶
林下层最重要的优势种群，在亚高山生态系统中的水源涵养、水土保持、养分平衡以及森林更新等方面发挥
着重要的作用［4，5］．光照强度是影响缺苞箭竹自然更新和生长的主要生态因子之一［6］．过去对缺苞箭竹的研
究主要集中在克隆生长、克隆分株生物量以及种群动态等方面，对长期生长在空旷地、林窗和林下(不同光
照强度)的缺苞箭竹气体交换参数的研究鲜有报道．因此，开展长期生长在不同光照条件下的缺苞箭竹气体
交换特征研究，有助于探索不同光照强度对缺苞箭竹更新的影响机制，为提高缺苞箭竹的更新，加速竹林的
恢复，为大熊猫保护提高食物和栖息地是十分必要的．
1 研究区域概况
取样点为四川王朗国家级自然保护区(103°55 － 104°10 E， 32°49 － 33°02 N) ，该区位于青藏高原
与四川盆地过渡区域的高山峡谷地带，地势由西北向东南倾斜，属于深山切割型山地，海拔范围 2 300 －
4 980 m;区域内年均温度为 1． 5 － 2． 9℃，≥10 ℃的积温约为 1 057℃，绝对最高和最低温度分别为 26． 2℃和
－17． 8℃;该区主要森林植被为亚高山针叶林，森林群系以岷江冷杉林、紫果云杉林、方枝柏林以及多种混交
林为主［4］．
在保护区的原始暗针叶林内踏查与林窗调查后，选取林缘旷地(Full exposure，简称 FE)、林窗(Forest
gap，简称 FG)和林下(Understory，简称 US)3 块相距约 200 m的自然样地为实验地，海拔约 2 800 m，坡度、坡
DOI:10.16246/j.issn.1673-5072.2012.03.005
第 33 卷第 3 期 鄢蜀歧，等:不同光强环境下的缺苞箭竹气体交换特征 271
向和土壤条件均无明显差异．林缘旷地距离森林约 100 m，几乎为缺苞箭竹纯林．林下林窗呈椭圆形，面积约
150m2;林窗周围乔木主要是岷江冷杉和紫果云杉，高 25 － 35m;林窗内草本层发育良好，主要有紫花碎米芥、
鹿药和苔草等组成，盖度大于 30% ．林下主要由缺苞箭竹、大翅色木槭和紫花卫矛等构成灌木层，盖度大于
40%;草本层发育不良;苔藓层发育好，主要为塔藓和山羽藓，盖度大于 80% ．
2 材料与方法
2． 1 试验材料
在王朗自然保护区空旷地(全光照)、林窗和林下分别选取大小相对一致，生长状况良好且无病虫害的
缺苞箭竹 3 － 5 株，每株均选当年生叶片 5 － 7 片进行气体交换测定．
2． 2 测定指标与方法
2． 2． 1 气体交换参数
在 2010 年 8 月上旬，利用美国拉哥公司(LI-COR，Lincoln，Nobraska，USA)生产的 Li-6400 便携式光合
测定系统，对缺苞箭竹的完全展开叶片进行气体交换测定，主要指标包括净光合速率(Anet)、蒸腾速率(Tr)、
气孔导度(gs)和胞间 CO2 浓度(Ci)．
2． 2． 2 光响应曲线
光响应曲线的测定时间为 9∶ 00 － 13 ∶ 00，测定时设定空气流速为 300μmol·s － 1，叶温 20 ± 1℃，叶室
CO2 浓度为 350μmol·mol
－ 1 ．测定时使用人工红蓝光源(LED Light Source)及 CO2 注射器(CO2 injector)．光
强梯度自高到低设定为:1200、900、700、500、300、200、150、100、50、0 μmol·m －2·s － 1 ．在数据采集前对叶片
进行 20min左右的适应，空气相对湿度 50% －60% ．叶面积用 CI-203 便携式激光叶面积仪(美国 CID公司)
测定后重新输入．
2． 3 数据处理
2． 3． 1 光响应曲线拟合
光响应曲线的拟合方法是将测定的每组光响应曲线用非直角双曲线法进行拟合［7］，得到最大净光合速
率(Amax，μmol·m
－2·s － 1)、暗呼吸速率(Rd，μmol·m
－2·s － 1)．按照 Walker 等(1989)的方法［8］，做光合有
效辐射(PAR)＜ 200μmol·m －2·s － 1部分的回归直线，该直线与 X轴的交点即为光补偿点(LCP，μmol·m
－2
·s － 1) ，把该直线和最大净光合速率与 X 轴平行的直线相连，得出交点，交点的横坐标即为光饱和点(LSP，
μmol·m －2·s － 1)．
2． 3． 2 瞬时水分利用效率
瞬时水分利用效率(WUE)= Anet /Tr ．
另外，所有数据的统计分析与绘图使用 SPSS和 Sigmaplot软件完成．
3 结果与分析
3． 1 气体交换特征
生长在不同光照条件下的缺苞箭竹净光合速率(Anet)呈现出显著差异(P ＜ 0． 05)．其值的大小顺序为空
旷地 ＞林窗 ＞林下(表 1) ，林窗和林下的 Anet相比空旷地分别减少 16． 3%和 38． 7% ． gs 和 Ci 在不同光照下
也存在显著差异(P ＜ 0． 05) (表 1) ，表现出与净光合速率相反的变化规律，即随光照强度减弱而增加，空旷
地 ＜林窗 ＜林下(见表 1)．
272 西华师范大学学报(自然科学版) 2012 年
表 1 不同光照环境下生长的缺苞箭竹净光合速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度(平均值 ±标准误差)
*
Tab． 1 Net photosynthetic rate，stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of
F． denudate growing under different light levels (Means ± SE)
光照水平 Anet(μmol·m
－2·s － 1) gs(mmol·m
－2·s － 1) Ci(μmol·mol
－1)
FE 8. 32 ± 0. 12a 216. 33 ± 2. 40c 222. 33 ± 4. 67c
FG 6. 96 ± 0. 09b 241. 33 ± 3. 84b 244. 33 ± 2. 85b
US 5. 10 ± 0. 03c 265. 00 ± 6. 66a 256. 67 ± 1. 86a
* 同列中不同字母表示差异显著 (P ＜ 0. 05)
3． 2 光响应曲线
利用非直角双曲线模型拟合生长在不同光照环境下的缺苞箭竹光响应曲线如图 1 所示．结果表明:生长
在空旷地的缺苞箭竹最大光合速率(Amax)最高，与林窗和林下的缺苞箭竹最大光合速率有显著差异
(P ＜ 0. 05) ，其值分别是林窗和林下的 2． 13 倍和 1． 95 倍(表 2)．林窗和林下的 Amax没有显著差异．生长在不
同光照条件下的缺苞箭竹 LSP有显著差异，表现出随光照减弱而降低的趋势(表 2)．生长在林缘空地光环境
下的缺苞箭竹 Lcp和 Rd 显著高于林窗和林下的值(表 2)．
表 2 不同光照条件下缺苞箭竹最大光合速率、光饱和点和光补偿点的差异(平均值 ±标准误差)*
Tab． 2 Maximum of photosynthetic rate，light saturation point and light compensation point of
F． Denudate growing under different light levels (Mean ± SE)
光照水平 Amax(μmol·m
－2·s － 1) LSP(μmol·m
－2·s － 1) LCP(μmol·m
－2·s － 1) Rd(μmol·m
－2·s － 1)
FE 13． 22 ± 0． 36a 611． 44 ± 23． 27a 21． 03 ± 1． 79b 0． 688 ± 0． 08b
FG 6． 22 ± 0． 22b 259． 93 ± 2． 18b 36． 11 ± 1． 25a 1． 20 ± 0． 01a
US 6． 77 ± 0． 70b 204． 97 ± 8． 43c 5． 36 ± 1． 60c 0． 96 ± 0． 15ab
* 同列中不同字母表示差异显著 (P ＜ 0． 05)
3． 3 蒸腾速率与瞬时水分利用效率
生长在不同光环境下的缺苞箭竹 Tr 均随光照降低而增加(图 2)．林下的 Tr 最高，与空旷地和林窗有显
著差异(P ＜ 0. 05) ，而空旷地和林窗 Tr 无明显差异． 缺苞箭竹的 WUE 在不同光照下呈现出显著差异(P ＜
第 33 卷第 3 期 鄢蜀歧，等:不同光强环境下的缺苞箭竹气体交换特征 273
0. 05) (图 2) ，且随光照降低而降低，呈现出空旷地 ＞林窗 ＞林下的趋势．
4 讨 论
4． 1 气体交换
复杂多变的光环境使得植物必须通过生理形态的改变实现对环境的适应，光合能力的大小是衡量植物
适应生境的重要指标．本研究发现，缺苞箭竹的 Anet随光强减弱而降低，生长在空旷地的缺苞箭竹 Anet最大，
林窗次之，林下最小．缺苞箭竹是喜温湿植物，林下环境中光照强度低，温度低，净光合速率低;而在全光照环
境下，太阳辐射相对强，空气流动大，水分不足，光合速率增强的同时呼吸速率也增强．最大光合速率的降低
是对弱光环境做出的生理学适应［9］．
Lsp、Lcp和 Rd 是衡量植物光能利用能力的重要指标．通常认为，在强光环境中生长的植物常具有较高的
Lsp、Lcp和 Rd
［9］．在本研究中，林缘空地的缺苞箭竹具有最大的 Lcp和 Rd．控制环境生长室的控制试验发现，亚
高山的强光照对缺苞箭竹的光合作用具有一定的负效应［10］，但本研究的结果并不支持上述结论，其原因可
能是控制实验的生长条件与自然生长条件的差异导致的;另外，缺苞箭竹光饱和点随光强的降低而下降，这
与热带雨林树种对不同光强的响应相一致［9］．在低光条件下，光补偿点的降低是对弱光环境做出的适应性
反应［11］．
4． 2 水分利用效率
气孔是植物进行 CO2 和水气交换的主要通道．全光照环境下，太阳辐射较强，空气湿度较低，较强的光
辐射引起叶温的升高和蒸腾速率增高．为减少水分的散失，植物叶片通过气孔开闭程度降低 gs，减少蒸腾失
水，提高 WUE［12］．因此，气孔导度的降低有利于植物在强光下提高水分利用效率．不同的光照条件对植物蒸
腾速率的影响存在物种差异［13］．随光照的减弱，普通钝叶草表现出蒸腾速率升高的趋势，这与小环境叶室中
水汽压的亏缺使内外水汽压梯度增大有关［14］．林下较低的光照条件下，缺苞箭竹的 WUE 较低，主要由于低
光合效率和高蒸腾速率，故过于郁闭的林下不利于缺苞箭竹的生长．
总之，不同光照条件下生长的缺苞箭竹气体交换参数及水分利用效率变化表明，郁闭林冠条件不利于缺
苞箭竹的生长，而林缘空地条件有利于缺苞箭竹的生长，这就解释了森林采伐后的采伐迹地非常容易形成箭
竹纯林的原因．
参考文献:
［1］ 臧润国，徐化成． 林隙干扰研究进展［J］． 林业科学，1998，34(1) :90 － 97．
274 西华师范大学学报(自然科学版) 2012 年
［2］ 王 卓，范秀华． 阔叶红松林林冠空隙光强异质性对红松幼树生长的影响［J］． 应用生态学报，2009，20(5) :1044 －
1050．
［3］ 郭晓荣，曹坤芳． 热带雨林不同生态习性树种幼苗光合作用和抗氧化酶对生长光环境的反应［J］． 应用生态学报． 2004，
15(3) :377 － 381．
［4］ 王开运． 川西亚高山森林群落生态系统过程［M］． 成都:四川科学技术出版社，2004．
［5］ 王亚萍，王开运，张远彬，等． 缺苞箭竹气体交换对 CO2浓度及光照强度的响应［J］．西北林学院学报，2008，23(1) :6 － 9．
［6］ 马志贵，王金锡． 缺苞箭竹更新与生态因子关系的研究［J］． 四川林业科技，1991，10(4) :34 － 39．
［7］ FARQUHAR C D，SHARKEY T D，Stomatal Conductance and Photosynthesis［J］． Amm． Bev． Plant Physiol． 1982，11:101
－ 110．
［8］ WALKER D A． Automated Measurement of Leaf Photosynthetic O2 Evolution as a Function of Photon Flux Density［J］． Philo-
sophical Trascation of the Royal Society London B，1989，323:313 － 326．
［9］ 冯玉龙，曹坤芳，冯志立，等． 四种热带雨林树种幼苗比叶重、光合特性和暗呼吸对生长光环境的适应［J］． 生态学报，
2002，22(6) :901 － 910．
［10］ 乔匀周，刘孟雨，王开运，等． 光强对缺苞箭竹和青杨叶片衰老进程中生理特点的影响［J］． 浙江大学学报(农业与生命
科学版) ，2008，34 (3) :255 － 260．
［11］ 曹建新，张光飞，张 磊，等． 滇青冈幼苗的光合和生长对不同生长光强的适应［J］． 广西植物，2008，28(1) :126 －
129．
［12］ 郭志华，张旭东，黄玲玲，等． 落叶阔叶树种蒙古栎(Quercus mongolica)对林缘不同光环境光能和水分的利用［J］． 生
态学报，2006，26(4) :1047 － 1056．
［13］ 徐 飞，郭卫华，徐伟红，等．不同光环境对麻栎和刺槐幼苗生长和光合特征的影响［J］． 生态学报，2010，30(12) :3098
－ 3107．
［14］ 夏江宝，张光灿，刘京涛，等． 遮光处理对山杏幼苗光合特性的影响［J］． 西北植物学报，2010，30(11) :2279 －
2285．
Characteristics of Gas Exchange of Fargesia denudata growing
under Different Light Levels
YAN Shu-qi，ZHANG Yuan-bin
(1． Xiaohegou Provincial Nature Reserve，Pingwu 622550;
2． Chengdu Institute of Biology，Chinese Academy of Sciences，Chengdu 610041)
Abstract:To investigate the characteristics of gas exchange in dwarf bamboo (Fargesia denudata)growing under 3
kinds of light intensity levels (that is，full exposure，forest gap and understory) ，net photosynthetic rate (Anet) ，
stomatal conductance (gs) ，intercellular CO2 concentration (Ci)and transpiration (Tr)were examined by Li-6400
Portable Photosynthesis System． Based on the light response curves，the maximum photosynthetic rate (Amax) ，
light saturation point (LSP)and light compensation point (LCP)were calculated． The results showed that Anet，LSP
and water use efficiency (WUE)were increased with enhanced light intensity，but gs，Ci and Tr were decreased．
Key words:Fargesia denudata;light intensity;net photosynthetic rate;water use efficiency