全 文 ：收稿日期：２０１５－１１－１９
基金项目：国家国际科技合作专项（编号：２０１４ＤＦＲ　３１０７０）。
作者简介：卢明艳（１９８３—），女，硕士，园艺师；主要从事鸢尾属植物、林
果及抗逆生态、经济树种的引种、示范与推广工作；Ｅ－ｍａｉｌ：
３０５７３６０４０＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通讯作者：毕晓颖（１９７１—），女，副教授，博士；主要从事观赏植物种质
资源与遗传育种研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｉｘｉａｏｙｉｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
天山鸢尾种子休眠与萌发特性研究
卢明艳１，　毕晓颖２，　张东亚１
（１．新疆林业科学研究院，　乌鲁木齐８３００００；　２．沈阳农业大学园艺学院，　辽宁 沈阳１１０１６１）
摘　要：对天山鸢尾（Ｉｒｉｓ　ｌｏｃｚｙｉ）种子休眠与萌发特性进行了研究。结果表明：天山鸢尾种子生活力为９０．００％。种皮的
透水、透气性差及致密的胚乳是天山鸢尾种子萌发困难的主要原因之一；天山鸢尾种子的抑制物质主要存在于种皮中，
其次为种仁，但外种皮对种子萌发没有抑制作用，也不存在萌发抑制物；珠孔端胚乳也是造成天山鸢尾种子休眠的主要
因素。Ｈ２ＳＯ４ 处理对其种子萌发无促进作用。ＧＡ３、６－ＢＡ、ＮＡＡ、ＫＮＯ３ 和 Ｈ２Ｏ２ 对打破天山鸢尾种子休眠无作用。单
一因子温度不能打破天山鸢尾种子休眠，需采用综合措施，且综合处理能有效地提高天山鸢尾种子的发芽率，最适处理
为ＧＡ３ 浓度１００ｍｇ／Ｌ＋低温沙藏８周＋去种孔端胚乳＋变温３０℃／２０℃，其种子发芽率为６６．６７％。
关键词：　天山鸢尾；种子；休眠；萌发
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０３．００５
中图分类号：　Ｓ　６８１．９　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０３－０００５－０６
Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｌｏｃｚｙｉ　Ｋａｎｉｔｚ
ＬＵ　Ｍｉｎｇｙａｎ１，ＢＩ　Ｘｉａｏｙｉｎｇ２，ＺＨＯＮＧ　Ｄｏｎｇｙａ１
（１．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ｌｉａｏｎｉｎｇ　１１０１６１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓｌｏｃｚｙｉ．ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｗａｓ　９０．００％；Ｐｏｏｒ　ａｉｒ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔ，
ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｄｅｎｓｅ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ，ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｐｏｏｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｉ．ｌｏｃｚｙｉ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ　ｏｆ
ｓｅｅｄ　ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔ，ｔｈｅｎ　ｓｅｅｄ　ｋｅｒｎｅｌ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｂｙ　ｏｕｔ
ｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｉ．ｌｏｃｚｙｉ，ｗｈｉｃｈ　ｇａｖｅ　ｎｏ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｔｉｐｐｅｄ　ｍｉｃｒｏｐｙｌａｒ
ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｗａｓ　ａｎｏｔｈｅｒ　ｍａｉｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｔｏ　ｉｎｄｕｃｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｉ．ｌｏｃｚｙｉ　ｓｅｅｄｓ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
ｏｆ　Ｉ．ｌｏｃｚｙｉ　ｈａｄ　ｎｏｔ　ｂｅｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　ａｄｄｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｓｕｌｆｕｒｉｃ　ａｃｉｄ；ＧＡ３，ＮＡＡ，６－ＢＡ，ＫＮＯ３ａｎｄ
Ｈ２Ｏ２ｈａｄ　ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｉ．ｌｏｃｚｙｉ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｉ．ｌｏｃｚｙｉ
ｃｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｂｅ　ｂｒｏｋｅｎ　ｂｙ　ｓｉｎｇｌｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｆａｃｔｏｒ，ｂｕｔ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｏｒｋｅｄ．
Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｉ．ｌｏｃｚｙｉ，ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗａｓ　１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　８ｗｅｅｋｓ，ｔｈｅｎ　ｄｅ－ｄｉｐｐｅｄ
ｍｉｃｒｏｐｙｌａｒ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　３０℃／２０℃，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ　ｗａｓ　６６．６７％．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｉｒｉｓ　ｌｏｃｚｙｉ；ｓｅｅｄ；ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
　　天山鸢尾（Ｉ．ｌｏｃｚｙｉ　Ｋａｎｉｔｚ．）为鸢尾科（Ｉｒｉｄａｃｅａｅ）
鸢尾属（Ｉｒｉｓ）多年生草本植物。产于新疆、甘肃、内蒙
古、宁夏、四川、西藏等，也分布于苏联，生长于海拔
２　０００ｍ 以上的荒漠化、沙丘地带和草原地区［１］。
天山鸢尾株丛优美，花色艳丽，具有较强的抗寒、抗旱、
抗贫瘠特性，是一种优良的观赏地被植物，开发利用价
值较高［２］。目前，主要采用分株繁殖［３］，但繁殖系数较
低。种子繁殖作为鸢尾属植物的主要繁殖方式之一，
其繁殖系数高，且能提高植株的繁殖成功率。但是大
多数鸢尾属植物种子具有休眠现象［４－５］，前人对其休眠
原因及解除休眠的措施进行了很多研究［６－８］，然而，不
同鸢尾属植物种子的休眠原因和解除休眠的措施各不
·５·
研究报告　　卢明艳 等：天山鸢尾种子休眠与萌发特性研究
相同。以往关于天山鸢尾方面研究较少［２，９］，特别是
种子生物学特性的研究［９］。本试验系统地研究了天山
鸢尾种子的萌发特性，并在此基础上提出最适解除休
眠的措施及种子萌发条件，以期为天山鸢尾的引种驯
化、杂交育种和园林应用等方面提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试种子从西藏农牧学院植科学院内天山鸢尾植
株上采集，经清选，去除杂质和空瘪粒后放于室内风干
备用。
１．２　试验方法
１．２．１　种子形态观察
用目测法观察种子的形状、大小、颜色、种翅、种
皮。常规方法进行种子大小、千粒重的测定。
１．２．２　种子生活力的测定
采用氯化三苯四氮唑（ＴＴＣ）法。先将种子在室
温下浸泡１８ｈ，然后取胚在３０℃黑暗条件下，用１．０％
四唑溶液染色１８ｈ后，根据种胚的染色情况，按《国际
种子检验规程》的鉴定标准记录具有生活力的种子数，
２次重复，每次重复２０粒种子。
１．２．３　种子吸水率的测定
取２０粒种子称重，放置于三角瓶中，加蒸馏水
１００ｍＬ，分别放入变温３０℃／２０℃和恒温２５℃中，每
２ｈ取出种子１次，１２ｈ后每１２ｈ取出１次，用滤纸吸
干种子表面水分称重，直到重量不再变化为止，记录每
次称重数据，最后计算种子吸水率。重复２次，计算平
均值。
种子吸水率（％）＝种子增加的重量／风干种子重
量×１００％。
１．２．４　种子休眠
１）种皮和胚乳对种子萌发的影响
以室温干藏的天山鸢尾种子为实验材料（下同），
将种子用清水浸泡２４ｈ，再用０．０５％高锰酸钾消毒
２ｈ，流水冲洗１０ｍｉｎ。分５个处理：ａ．去种皮；ｂ．去种
皮加种皮培养物（将剥下的种皮放置在它自己的去皮
“种子”的周围伴随培养）；ｃ．去种皮，切除珠孔端胚乳，
露出胚根；ｄ．保留种皮，切除珠孔端胚乳，露出胚根；
ｅ．完整种皮作为对照，在恒温２５℃条件下进行常规发
芽试验。重复３次，每次重复１０粒种子。
２）抑制物生物学试验
种子各部分抑制物质粗提物制备：取种子９０粒，
分离其各自的种皮和种仁，分别放入三角瓶中加蒸馏
水２０ｍＬ于３７℃恒温下浸提取２４ｈ，过滤定容至
５０ｍＬ待用。
　　粗提物的抑制活性生物测定［１０］：用白菜种子作为
生物鉴定种子。分别取种皮和胚乳粗提物液，加入
９０ｍｍ培养皿中，保持皿内液体总量为５ｍＬ，不足部
分补入蒸馏水，放入供试种子，恒温２５℃黑暗条件下
培养，２４ｈ测定白菜种子发芽率，４８，７２，９６ｈ测定幼根
长度和苗高，清水为对照。重复３次，每次重复３０粒
种子。
１．２．５　种子萌发试验
１）浓硫酸处理
将种子放在９８％Ｈ２ＳＯ４ 浸泡１５，３０，４５，６０，１２０
ｍｉｎ，清水冲洗，在变温３０℃／２０℃条件下进行常规发
芽试验。
２）药剂处理
ＧＡ３ 处理：先以蒸馏水充分浸种２４ｈ后，分别用
浓度为５０，１００，２００，３００，４００，５００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ３ 处理
４８ｈ，蒸馏水冲洗去除残液，在变温３０℃／２０℃条件下
进行发芽试验（下同）。以蒸馏水浸种为对照。重复３
次，每重复１０粒种子，下同。
６－ＢＡ处理：１００，２００，３００ｍｇ／Ｌ 的 ６－ＢＡ 浸种
４８ｈ放入变温３０℃／２０℃。
ＮＡＡ处理：１００，２００，３００ｍｇ／Ｌ 的 ＮＡＡ 浸种
４８ｈ放入变温３０℃／２０℃。
ＫＮＯ３ 处理：０．１％、０．２％、０．４％的 ＫＮＯ３ 浸种
４８ｈ放入变温３０℃／２０℃。
Ｈ２Ｏ２ 处理：０．１％、０．２％、０．４％的Ｈ２Ｏ２ 浸种２４ｈ
放入变温３０℃／２０℃。
３）温度及变温处理
种子经室温浸种２４ｈ后，分别置于４个恒温１５，
２０，２５，３０℃和３个变温１５℃／５℃、２５℃／１５℃、
３０℃／２０℃（高温８ｈ／低温１６ｈ）条件下进行发芽试
验。重复３次，每重复１０粒种子。
４）综合处理
种子经过１００，２００，４００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 处理后，经过
低温处理后切种孔端胚乳在变温３０℃／２０℃条件下
进行发芽试验。低温处理时间分别为４周、８周、１２
周。重复３次，每重复１０粒种子。
５）离体培养
用７５％酒精消毒天山鸢尾种子３０ｓ，再用０．１％
升汞消毒１０ｍｉｎ，无菌水冲洗３次后浸泡２ｄ进行试
验。超净工作台内在解剖镜下对种子进行５种处理：
ａ．去种皮，沿种子长轴纵切为具有完整胚的半粒种子；
ｂ．去种皮，切除珠孔端胚乳，露出胚根；ｃ．保留种皮，切
除珠孔端胚乳，露出胚根；ｄ．去种皮；ｅ．完整种子（对
照）。处理后种子接种到 ＭＳ培养基上，放置培养室培
·６·
第３５卷　第３期　２０１６年３月　　　　　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．３　Ｍａｒ．　２０１６
养。每瓶放３粒种子，每处理１０次重复。
１．２．６　种子萌发及发芽率测定
以胚根露出种皮１～２ｍｍ为发芽标准，以长出第
１片真叶为出苗标准。每天记录发芽数、出苗数，统计
３０ｄ，计算发芽率、发芽势、发芽指数。
计算公式如下：
发芽率（％）＝种子发芽数／种子总数×１００％。
发芽势（％）＝发芽种子数达到高峰时的发芽数／
种子总数×１００％。
发芽指数＝∑Ｇｔ／Ｄｔ（式中：Ｇｔ为ｔ时间内发芽
数，Ｄｔ为相应发芽日数）。
数据用ＤＰＳｖ　３．０１软件进行方差分析及Ｄｕｎｃａｎ
多重比较。
２　结果与分析
２．１　种子形态结构
天山鸢尾种子无附属物，多为梨形，少数为圆形、
扁圆形，种子大小差异较大。外种皮为黑褐色，表面无
光泽，与内种皮结合紧密，不易剥离。种子千粒重为
８．３０ｇ，平均１２０粒种子达到１ｇ。种子生活力为
９０．００％。
２．２　种子的吸水率
天山鸢尾种子的２种处理吸水曲线十分贴近，吸
水率增幅最大值出现在处理２ｈ时，此时恒温２５℃和
变温３０℃／２０℃的吸水率分别为３１．０％、３２．１％，吸水
率变温３０℃／２０℃为恒温２５℃的１０３．５％；吸胀高峰
出现在恒温２５℃２４ｈ和变温３０℃／２０℃２４ｈ时，吸
水率分别为６７．９％、６０．２％，此时吸水率变温３０℃／
２０℃为恒温２５℃的８８．７％；吸胀停滞时间出现在恒
温２５℃１４４ｈ和变温３０℃／２０℃１４４ｈ，吸水率分别
为９９．８％、９８．６％，此时吸水率基本持平（图１）。
图１　天山鸢尾种子吸水曲线
　　试验结果表明，与胚乳相比，天山鸢尾种子的种皮
透水性较差，阻碍水分进入，尤其是致密的种皮和胚
乳，即使变温３０℃／２０℃也没有增加其种皮和胚乳的
透水性，这表明种皮的透水、透气性差及致密的胚乳是
天山鸢尾种子难以萌发的主要原因之一。
２．３　种子休眠
２．３．１　种皮和胚乳对天山鸢尾种子萌发的影响
天山鸢尾种子去外种皮、去外种皮加种皮培养物
和对照的萌发率均为０（表１），这表明外种皮对其萌发
没有抑制作用，且也不存在萌发抑制物，而内种皮是否
对萌发有抑制作用有待于进一步研究。天山鸢尾的切
除种孔端胚乳处理种子与其去种皮及去种皮加种皮培
养物和对照处理的发芽率、发芽势、发芽指数差异极显
著，分别为９３．３３％、７３．３３％和５．６１。说明珠孔端胚乳
也是造成天山鸢尾种子休眠的主要因素。
表１　种皮和胚乳对天山鸢尾种子萌发的影响
处理
始萌发天数
（ｄ）
发芽率
（％）
发芽势
（％）
发芽指数
处理ａ — ０．００ｃＣ　 ０．００ｃＣ　 ０．００ｃＣ
处理ｂ — ０．００ｃＣ　 ０．００ｃＣ　 ０．００ｃＣ
处理ｃ　 １　 ４６．６７ｂＢ　 ４０．００ｂＢ　 １．６０ｂＢ
处理ｄ　 １　 ９３．３３ａＡ　 ７３．３３ａＡ　 ５．６１ａＡ
处理ｅ — ０．００ｃＣ　 ０．００ｃＣ　 ０．００ｃＣ
　　注：不同大写字母表示差异极显著（ｐ＜０．０１），不同小写字母表示
差异显著（ｐ＜０．０５），ｎ＝３。下同。
２．３．２　种皮和种仁水提物的抑制作用
天山鸢尾种子的种皮、种仁提取液对白菜种子的
萌发均有极显著抑制作用，其中种皮的抑制作用最为
显著，为８３．３３％（表２）。其次是种仁，为８９．８９％，说
明抑制物质主要存在于种皮中，且其中的生理活性物
质抑制作用最大，由此可以推断致密的种皮和种子内
的抑制物质是致使天山鸢尾种子休眠的原因之一。
天山鸢尾种子各部分浸提液处理对白菜种子的胚
根生长长度有不同程度的影响，种子的种皮浸提液对
白菜胚根生长产生极显著抑制影响。种子各部分浸提
液处理对白菜苗高生长长度有不同程度的影响，天山
鸢尾种皮和种仁浸提液对白菜苗高生长产生极显著抑
制影响，４ｄ后其苗高生长产生显著促进影响。
２．４　种子萌发试验
２．４．１　Ｈ２ＳＯ４ 处理对天山鸢尾种子萌发的影响
由表３可知，随着９８％ Ｈ２ＳＯ４ 浸泡时间的延长，
天山鸢尾种皮炭化程度越来越完全，污染程度也越来
越低，浸泡至６０ｍｉｎ时，种子表皮完全炭化，但污染程
度也最为严重，但浸泡１２０ｍｉｎ无污染。用 Ｈ２ＳＯ４ 处
理天山鸢尾种子的发芽率为０，说明用 Ｈ２ＳＯ４ 处理对
天山鸢尾种子萌发无促进作用。
２．４．２　不同药剂处理对天山鸢尾种子萌发的影响
不同浓度ＧＡ３、６－ＢＡ、ＮＡＡ、ＫＮＯ３和Ｈ２Ｏ２处
·７·
研究报告　　卢明艳 等：天山鸢尾种子休眠与萌发特性研究
表２　种子浸提液对白菜种子萌发的影响
种名
发芽率
（％）
　　　　　平均根长长度（ｍｍ）　　　　　　 　　　　　平均苗高长度（ｍｍ）　　　　　
２ｄ ３ｄ ４ｄ ２ｄ ３ｄ ４ｄ
种皮 ８３．３３ｃＢ　 １．２２ｃＢ　 ２．０８ｂＢ　 ２．６２ｂＢ　 ０．７１ｃＢ　 １．８４ｂＡ　 ２．６５ａＡ
天山鸢尾 种仁 ８８．８９ｂＡＢ　 ２．１１ａＡ　 ４．０１ａＡ　 ５．１１ａＡ　 ０．７９ｂＡＢ　 １．７４ｂＡ　 ２．５５ａｂＡ
ｃｋ　 ９４．４４ａＡ　 １．６２ｂＡＢ　 ２．８６ｂＡＢ　 ３．３３ｂＢ　 ０．８７ａＡ　 ２．１７ａＡ　 ２．３１ｂＡ
表３　Ｈ２ＳＯ４ 不同处理时间对天山鸢尾种子萌发的影响
处理时间
（ｍｉｎ）
种皮炭化情况 污染程度
始萌发天数
（ｄ）
发芽率
（％）
发芽势
（％）
发芽指数
ｃｋ 完整 无 — ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ
１５ 无 轻微 — ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ
３０ 少部分 较轻 — ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ
４５ 大部分 轻 — ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ
６０ 完全 较严重 — ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ
１２０ 完全 无 — ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ　 ０．００ａＡ
理对天山鸢尾种子的发芽率、发芽势、发芽指数的影响
差异不显著，天山鸢尾种子各处理和对照均为０。由
此可见，ＧＡ３、６－ＢＡ、ＮＡＡ、ＫＮＯ３ 和 Ｈ２Ｏ２ 对打破天
山鸢尾种子休眠均无作用。
２．４．３　不同温度及变温处理对天山鸢尾种子萌发的
影响
　　天山鸢尾种子在不同温度和变温处理下，种子的
发芽率、发芽势、发芽指数均为０。由此可见，单一因
子温度不能打破天山鸢尾种子休眠，需采用综合措施。
２．４．４　综合处理对天山鸢尾种子萌发的影响
由表４可知，综合处理能有效提高天山鸢尾种子
的发芽率，经不同浓度ＧＡ３ 溶液浸种后，去天山鸢尾
种孔端胚乳在变温３０℃／２０℃条件下培养，其发芽率
随着层积时间的延长，呈先升高后略下降的趋势，且低
浓度促进种子萌发，高浓度则会抑制种子萌发。当
ＧＡ３ 浓度为１００ｍｇ／Ｌ时，冷层积到８周时，其发芽率
达到最高，为６６．６７％，随着层积时间的延长其发芽率
略下降。
表４　综合处理对天山鸢尾种子发芽率的影响
层积时间
（周）
ＧＡ３浓度（ｍｇ／Ｌ）
１００　 ２００　 ４００
４　 ２６．６７　 １６．６７　 １６．６７
８　 ６６．６７　 ６３．３３　 ６３．３３
１２　 ４６．６７　 ４３．３３　 ５３．３３
　　对天山鸢尾种子的发芽率方差分析（表５）可以看
出，不同层积时间对天山鸢尾种子发芽率的影响达极
显著水平，但ＧＡ３ 浓度处理、ＧＡ３ 浓度与不同层积时
间之间的交互效应则呈不显著水平，在本试验中所获
得的最佳处理组合为：天山鸢尾种子 ＧＡ３ 浓度
１００ｍｇ／Ｌ＋低温沙藏８周＋去种孔端胚乳，将其置于
变温３０℃／２０℃条件下，经该种方法处理的天山鸢尾
种子发芽率最高，为６６．６７％。
表５　综合处理对天山鸢尾种子发芽率影响的方差分析
差异来源 平方和 ｄｆ 均方 Ｆ值 Ｐ值
ＧＡ３浓度 １４０．７４　 ２　 ７０．３７　 ０．９１＜１　 ０．４２
层积时间 ９　０７４．０７　 ２　４　５３７．０４　 ５８．３３＊＊ ０．００
ＧＡ３浓度×层积时间 ２３７．０４　 ４　 ５９．２６　 ０．７６＜１　 ０．５６
误差 １　４００．００　 １８　 ７７．７８
总和 １０　８５１．８５　 ２６
２．４．５　离体培养对天山鸢尾种子萌发的影响
由表６可知，天山鸢尾种子保留种皮，切除珠孔端
胚乳处理的发芽率明显高于去种皮、去种皮半粒种子、
去种皮，切除珠孔端胚乳和完整种子处理，其发芽率为
２６．６７％。而去种皮、去种皮半粒种子的发芽率均为０，
表明种皮对天山鸢尾种子的发芽率影响小，而种孔端
胚乳在更大程度上限制了天山鸢尾种子的萌发。
表６　离体培养对天山鸢尾种子发芽率的影响
　　处理 接种数 萌发数 发芽率（％）
去种皮种子 ３０　 ０　 ０．００
去种皮半粒种子 ３０　 ０　 ０．００
去种皮，切除珠孔端胚乳 ３０　 ４　 １３．３３
保留种皮，切除珠孔端胚乳 ３０　 ８　 ２６．６７
完整种子（ｃｋ） ３０　 ０　 ０．００
３　结论与讨论
种皮特性引起种子休眠，这方面的研究报道较
多［１１－１２］。研究表明，某些鸢尾种子的种皮对其种子胚
·８·
第３５卷　第３期　２０１６年３月　　　　　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．３　Ｍａｒ．　２０１６
的生长起着机械阻碍作用，伍碧华等研究发现，鸢尾种
皮对其种子的萌发具有强烈的抑制作用［１３］。本研究
结果表明，种皮的透水、透气性差及致密的胚乳是天山
鸢尾种子难以萌发的主要原因之一，但 Ｈ２ＳＯ４ 处理对
其萌发无促进作用，表明种皮机械阻力不是影响其萌
发的主要因素，且外种皮对种子萌发没有抑制作用，也
不存在萌发抑制物，但内种皮是否对萌发有抑制作用
有待于进一步研究。
种子含有萌发抑制物质是引起种子休眠的重要原
因之一。Ｒａｎｄｏｌｐｈ　ａｎｄ　Ｃｏｘ［１４］对大苞鸢尾种子的研
究中发现，萌发抑制物主要存在于其种皮中，胚乳中也
有少量存在。本研究在天山鸢尾种子浸提液对白菜种
子发芽率的影响试验中，发现天山鸢尾种子的抑制物
质主要存在于其种皮中，其次为种仁，并且致密的种皮
和种子内的抑制物质是致使其休眠的原因之一，这与
王俊［２］对天山鸢尾浸提液的生物测定的结果一致。路
覃坦等［１５］发现，相对于种皮，珠孔端胚乳种皮对无髯
鸢尾种子萌发的抑制作用影响较大，且珠孔端胚乳对
种子的抑制作用不仅仅表现在无髯鸢尾中，随后发现
切除种孔端胚乳可有效破除紫花鸢尾、山鸢尾、金脉鸢
尾和西南鸢尾种子休眠［１６］。本研究表明，珠孔端胚乳
也是造成天山鸢尾种子休眠的主要因素。天山鸢尾的
种子离体培养中发现种皮对种子的发芽率影响小，而
珠孔端胚乳在更大程度上限制了其种子的萌发，且天
山鸢尾种子保留种皮，切除珠孔端胚乳处理使其发芽
率明显提高，为２６．６７％。
Ｃｏｏｃｋｅｒ［１７］把休眠类型分为：未成熟的胚；种皮的
不透水性；种皮的透气性低；种皮对胚生长的机械阻
碍；胚内发生代谢失调；混合类型；次生休眠。综上所
述，天山鸢尾为混合类型。种子的萌发速度主要取决
于吸水速度和温度。变温处理可有效破除种子休眠，
对小叶桦林［１８］、天女木兰［１９］等种子萌发效果显著。
变温处理对提高鸢尾属种子萌发率作用显著，这可能
是减少种子贮藏物质的呼吸消耗，促进了气体交换，有
利于某些酶的激活和打破休眠。大部分鸢尾属植物的
种子常温条件下萌发，２５℃的发芽率最高［２０－２１］；有些
在变温条件下萌发，２５℃／１０℃、３０℃／２０℃、３５℃／２５
℃等是其萌发的最适温度［２２－２３］。本试验结果表明，变
温３０℃／２０℃对天山鸢尾的发芽率、发芽势、发芽指
数的影响差异不显著，由此可见，单一因子温度不能打
破天山鸢尾休眠，需采用综合措施。综合处理能有效
提高天山鸢尾种子的发芽率，结果表明：最适处理为
ＧＡ３ 浓度１００ｍｇ／Ｌ＋低温沙藏８周＋去种孔端胚
乳＋变温３０℃／２０℃，其种子发芽率为６６．６７％。
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（下转第１５页）
·９·
研究报告　　卢明艳 等：天山鸢尾种子休眠与萌发特性研究
ＮａＣｌ等非生物胁迫下Ｏｓ０７ｇ０６２０２００基因表达，发现
所有胁迫均诱导了该基因的表达（图３）。这与前人的
结论相似。表明该基因参与逆境胁迫。此外，在不同
耐性水稻品种中，该基因的表达量存在明显的差异。
有研究表明，热激蛋白在高温胁迫下的不同耐性品种
中出现表达差异，耐高温水稻的表达量高于敏感型水
稻的表达量。而且随着高温胁迫时间的延长，耐高温
水稻的ｓＨＳＰ表达量未出现明显的下降趋势［１５］。肖
清铁等［１６］发现抗镉水稻品种中热激蛋白上调表达，镉
敏感水稻品种中热激蛋白的表达无显著差异。本研究
结果表明，高温、盐胁迫、模拟干旱胁迫均增强了该基
因的表达，还表明耐性品种Ｏｓ０２ｇ０６１１２００基因的表
达量始终高于敏感品种，敏感品种响应逆境的时间较
早，后期表达量较低，恢复正常条件后，表达量低于或
与初始值相当，而耐性品种的表达量则均显著高于初
始值。即耐热品种黄华占中热激蛋白的大量合成可能
是具有更强的抵抗逆境能力的原因之一。
多胺（腐胺、精胺、亚精胺）是一种重要生理活性物
质，它能调控植物的生长发育。研究表明外源多胺可
以增强植物对逆境的抗性，这在许多植物中已得到证
实。如魏秋平等［１７］发现，０．０１ｍｍｏｌ／Ｌ精胺有缓解拟
南芥盐害的作用。古红梅等［１８］发现冷胁迫处理时外源
１ｍｍｏｌ／Ｌ亚精胺处理能明显提高小麦幼苗的耐冷性。本
研究发现０．１ｍｍｏｌ／Ｌ精胺明显提高了２个耐性不同水稻
Ｏｓ　０２　ｇ０６１１２００基因的表达量，耐性品种表达量明显高于
敏感品种。表明外源多胺可以促进基因转录水平。
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·５１·
研究报告　　许锦彪 等：２个水稻品种苗期高温胁迫差异表达基因的克隆与表达