全 文 ：收稿日期:2011 － 05 － 19
基金项目:重庆市动物学重点学科拓展研究开放课题(2008)资助。
作者简介:李 朋(1984 －) ，男，硕士研究生，研究方向:种子生物学与
分子生物学。
通讯作者:罗安才，E-mail:luoancai@ yahoo． com． cn。
蒲葵种子的脱水耐性和贮藏特性研究
李 朋， 唐安军， 柳建平， 张有义， 罗安才
(重庆师范大学生命科学学院， 重庆 400047)
摘要:蒲葵种子自 60 ～ 200 DAA(DAA表示花后天数) ，含水量和电导率逐渐降低，果实及种子千粒重、种子干重和生活
力逐渐增大。130 DAA达到生理成熟，190 DAA完全成熟。60 ～ 190 DAA种子脱水耐性不断增强，190 DAA 最大。蒲葵
种子适宜萌发温度为 20 ～ 35 ℃。含水量为 20%和 24%的种子分别在 4 ℃和 15 ℃下保存一段时间后，生活力逐渐降低，
电导率却增加。
关键词: 蒲葵;种子萌发;脱水耐性;种子贮藏
中图分类号: S 339． 3 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2011)08-0050-05
Studies on Dessication Tolerance and Storage
Characteristics of Livistona chinensis Seed
LI Peng，TANG An-jun，LIU Jian-ping，ZHANG You-yi，LUO An-cai
(College of Life Sciences，Chongqing Normal University，Chongqing 400047，China)
Abstract:The fruit and seed 1 000-grain weight，seed dry weight，germination percentage of Livistona chinensis
rose gradually with the seed developing time from 60 DAA (Days after anthesis)to 200 DAA，but the seed
moisture content and electric conductivity rate decreased at the same time． Seed continues growing up to 130
DAA，and it was fully matured at 190 DAA． The desiccation tolerance of seeds rose gradually from 60 to190
DAA，when it reached the highest dehydration tolerance． The suitable temperature for the germination of Livis-
tona chinensis seeds was between 20 ℃ and 35 ℃ ． The viability of the seed with 20% and 24% moisture con-
tent decreases gradually，while the electric conductivity rate showed gradual increased after stored at 4 ℃ and
15 ℃ for a while，and it was better for the seed with 24% moisture content to be stored at 4 ℃ ．
Key words: Livistona chinensis;seed germination;desiccation tolerance;seed storage
Roberts［1］根据贮藏特性，将种子分为正常性种子
(orthodox seeds)和顽拗性种子(recalcitrant seeds)。顽
拗性种子不耐脱水，不适合在低温、低含水量条件下长
期贮藏［2，3］。Berjak等［4］认为，不同发育阶段的种子脱
水耐性不同;Chaudhury 等［5］也提出，顽拗性种子在发
育的特定成熟阶段获得较强的脱水耐性。Fu 等［6］提
出，在发育阶段找出最耐脱水的时期用于种子保存，可
能是顽拗性种子贮藏的有效途径。因此，根据脱水耐
性选择合适的时期保存，对顽拗性种子贮藏有重要
意义。
蒲葵(Livistona chinensis)为棕榈科植物，主要分布
于热带及亚热带地区。Chin HF 等［7］研究认为，蒲葵
种子为顽拗性种子。成熟时含水量较高，贮藏期间易
发生失水或霉烂，致使生活力丧失。本试验比较了不
同发育时期蒲葵种子一些形态特征和脱水耐性的变
化，并对成熟期种子在不同温度条件下的萌发行为和
贮藏特性进行了探讨，初步研究了蒲葵种子脱水耐性
的形成机制和种子萌发生理。为蒲葵种子贮藏、种质
资源保存及繁殖、引种和苗木生产提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
蒲葵(Livistona chinensis)种子采自重庆师范大学
校园内。
1． 2 蒲葵种子发育阶段的标记
用标记花枝的方法计算花期天数。从 60 DAA 开
始，每 10 d采种 1 次，种子龄以花后天数表示。
1． 3 蒲葵种子脱水与贮藏
发育期种子脱水:将 60 ～ 200 DAA 种子置于硅胶
中脱水，脱水时间分别为 0、10、25、50、75、110 h。成熟
·05·
第 30 卷 第 8 期 2011 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 8 Aug． 2011
表 1 蒲葵果实和种子发育过程中的一些形状变化
花后
天数
(d)
果 实 种 子
长
(mm)
宽
(mm)
千粒重
(g) 果皮颜色
长
(mm)
宽
(mm)
千粒重
(g)
种皮
颜色
内果皮
60 11． 78 6． 71 ～ 7． 00 358． 05 浅绿色 7． 94 3． 47 ～ 3． 99 68． 31 乳白色 无
70 15． 54 8． 33 ～ 8． 62 689． 11 浅绿色 10． 89 4． 80 ～ 5． 17 156． 52 乳白色 无
80 16． 96 8． 71 ～ 9． 16 874． 52 绿色 11． 94 4． 91 ～ 5． 29 230． 55 浅黄色 无
90 18． 47 9． 87 ～ 10． 31 1 208． 31 绿色 13． 91 5． 32 ～ 6． 50 355． 17 浅黄色 无
100 20． 87 11． 48 ～ 12． 18 1 790． 78 绿色 15． 73 7． 35 ～ 8． 11 604． 62 浅黄色 无
110 21． 56 12． 05 ～ 12． 78 1 962． 42 绿色 16． 12 7． 72 ～ 8． 48 695． 15 浅黄色 无
120 21． 84 12． 55 ～ 13． 36 2 103． 22 绿色 17． 02 8． 33 ～ 9． 72 865． 22 浅黄色 无
130 22． 02 12． 95 ～ 13． 94 2 427． 17 绿色 17． 97 9． 22 ～ 10． 71 1 104． 61 浅黄色 出现
140 22． 23 13． 29 ～ 14． 01 2 630． 34 绿色 18． 43 8． 91 ～ 10． 25 1 207． 55 浅黄色 形成
150 22． 44 13． 43 ～ 14． 32 2 783． 21 绿色 19． 36 9． 51 ～ 10． 82 1 228． 22 浅黄色 形成
160 22． 71 13． 71 ～ 14． 64 2 872． 55 绿色 18． 85 9． 51 ～ 10． 64 1 270． 84 浅黄色 形成
170 22． 85 13． 62 ～ 14． 75 2 920． 17 绿色 19． 03 9． 62 ～ 10． 77 1 264． 32 浅黄色 形成
180 23． 13 13． 86 ～ 14． 85 2 780． 55 绿色 19． 35 9． 76 ～ 10． 96 1 285． 44 浅黄色 形成
190 23． 53 13． 97 ～ 14． 92 2 999． 62 绿色 19． 57 9． 79 ～ 11． 12 1 317． 41 浅黄色 形成
200 24． 62 14． 29 ～ 15． 37 3 373． 77 绿色 20． 44 9． 87 ～ 11． 13 1 410． 75 浅黄色 形成
期种子脱水:将完全成熟的种子置于硅胶中脱水，分别
得到含水量为 20%和 24%的种子。种子含水量以鲜
重计，采用烘干称重法(103 ± 2 ℃、17 ± 1 h)。经硅胶
脱水后，将含水量为 20%和 24%的种子装入双层塑料
密封袋中，分别贮藏于 4 ℃和 15 ℃下。在贮藏期 30、
80、120、150 d后分别取出测定萌发率和电导率。
1． 4 蒲葵种子萌发
(1)发育期(研究种子脱水耐性) :将不同发育时
期种子经脱水(0、10、25、50、75、110 h)后于 30 ℃萌
发。(2)成熟期(探讨温度对种子萌发的影响) :温度
设置 6 种(15、20、25、30、35、40 ℃)。(3)贮藏期(研究
种子贮藏特性) :将贮藏期种子每隔一段时间取出于
30 ℃下萌发。每处理 20 粒种子，3 次重复，于双层吸
水纸上萌发。萌发试验均采用恒温光照培养。以胚根
突破种皮 2 mm 记为萌发。每天记录发芽数，15 d 后
统计发芽势(发芽势是指发芽试验初期在规定的日期
内，正常发芽种子数的百分率) ，40 d 后统计发芽率
(GP)和萌发指数(GI = Σ(Gt /Dt) ，Gt 为不同发芽时
间(t)的发芽率;Dt为不同的发芽试验天数(d) )。
1． 5 电导率的测定
参考韩建国等［8］的方法，取不同发育阶段及保存
期的种子，10 粒种子加 150 ml 3 蒸水，3 次重复，采用
DDS-11 A型电导率仪测定电导率。
1． 6 数据分析
采用 DPS统计分析软件对所有数据进行相关分析。
2 结果与分析
2． 1 蒲葵种子发育过程中的形态变化
60 ～ 200 DAA，果皮由浅绿色变为绿色，种皮由透
明的乳白色变为浅黄色;果实、种子的体积及千粒重逐
渐增大，种子千粒重在 60 ～ 100 DAA和 120 ～ 160 DAA
两个阶段增加较快。内果皮在 130 DAA 开始部分形
成，160 DAA完全与种子粘合，不易分离(表 1)。
2． 2 蒲葵种子发育过程中含水量及千粒干重的变化
60 ～ 200 DAA，蒲葵种子含水量逐渐降低(图 1
a) ，由 77%降至 38． 27%，但在发育过程中，种子脱水
速率不同，60 ～ 170 DAA 期间，种子含水量下降明显。
发育过程中，种子干重不断增大，90 ～ 160 DAA增加较
快(图 1 b)。
图 1 蒲葵种子发育过程中含水量(a)和
千粒干重(b)的变化
·15·
研究报告 李 朋 等:蒲葵种子的脱水耐性和贮藏特性研究
表 2 蒲葵种子发育过程中脱水耐性的变化
花后
天数
(d)
萌发率(100%)
脱水时间(h)
0 10 25 50 75 110
剥去内果皮
60 ～ 110 0． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00
120 36． 67 ± 2． 89 8． 44 ± 3． 50 2． 22 ± 1． 92 0． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00 43． 33 ± 10． 41
130 100． 00 ± 0． 00 22． 33 ± 11． 68 5． 00 ± 5． 00 0． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00
140 100． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00 71． 67 ± 10． 41 25． 00 ± 0． 00 0． 00 ± 0． 00 100 ± 0． 00
150 91． 67 ± 10． 41 100． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00 62． 50 ± 12． 50 35． 00 ± 5． 00 0． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00
160 0． 00 ± 0． 00 26． 67 ± 2． 89 30． 00 ± 5． 00 55． 00 ± 5． 00 50． 00 ± 5． 00 0． 00 ± ． 00 100． 00 ± 0． 00
170 0． 00 ± 0． 00 30． 00 ± 5． 00 30． 00 ± 5． 00 60． 00 ± 5． 00 73． 33 ± 5． 78 11． 67 ± 2． 89 100． 00 ± 0． 00
180 63． 33 ± 10． 41 43． 33 ± 2． 89 100． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00 83． 33 ± 2． 89 55． 00 ± 5． 00 100． 00 ± 0． 00
190 100． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00 78． 33 ± 2． 89 76． 67 ± 2． 89 100． 00 ± 0． 00
200 100． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00 100． 00 ± 0． 00 76． 67 ± 2． 89 58． 33 ± 2． 89 48． 33 ± 5． 77 100． 00 ± 0． 00
2． 3 不同发育时期的蒲葵种子的脱水耐性
发育期的蒲葵种子经硅胶脱水 0 ～ 110 h 后，含水
量逐渐降低(图 2) ，发芽率出现不同变化。60 ～ 110
DAA种子尚未成熟，无论脱水与否，发芽率均为 0;
130 ～150 DAA种子不断成熟，发芽率较高。160 ～ 180
DAA萌发率大幅降低，适度脱水后，发芽率又增加;剥
去内果皮后，萌发率为 100%。190 DAA 脱水耐性最
强(表 2)。
图 2 蒲葵种子发育过程中脱水耐性的变化
2． 4 温度对蒲葵种子萌发的影响
相对低温明显影响蒲葵种子的萌发(图 3) ，适宜
萌发温度为 20 ～ 35 ℃，萌发率均可达 100%。
图 3 温度对蒲葵种子萌发率的影响
2． 5 蒲葵种子发育及保存过程中电导率的变化
随着蒲葵种子的发育，其电导率呈快速下降趋势
(图 4 a) ，60 ～ 90 DAA下降很快，之后相对平稳。贮藏
期种子电导率逐渐增大(图 4 b) ，其中含水量 24%，
4 ℃保存的种子电导率变化最小，含水量为 20%，
15 ℃保存的变化较快。
图 4 发育(a)及贮藏(b)期蒲葵种子电导率的变化
2． 6 贮藏过程中蒲葵种子生活力的变化
蒲葵种子随着保存时间的延长，发芽率、发芽势和
发芽指数逐渐降低，但起始下降较快(表 3)。在所探
讨的 4 种保存方式中，含水量 24%，4 ℃保存效果较
好。蒲葵种子不适于低温低含水量下长期保存，含水
量对贮藏效果的影响较大。
·25·
第 30 卷 第 8 期 2011 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 8 Aug． 2011
表 3 蒲葵种子贮藏过程中发芽力的变化
贮藏时间
(d)
贮藏含水量
(%)
贮藏温度
(℃)
发芽率
(%)
发芽势
(%) 发芽指数
发芽时间
(d)
30 20 4 27． 78 ± 2． 55 25． 00 ± 5． 00 0． 32 ± 0． 04 14
15 20． 00 ± 5． 00 18． 33 ± 2． 89 0． 26 ± 0． 03 10
24 4 76． 67 ± 2． 89 71． 67 ± 2． 89 0． 87 ± 0． 03 6
15 65． 56 ± 4． 19 55． 00 ± 5． 00 1． 25 ± 0． 03 5
80 20 4 21． 67 ± 2． 89 21． 67 ± 2． 89 0． 33 ± 0． 04 12
15 11． 67 ± 2． 89 3． 33 ± 2． 89 0． 13 ± 0． 03 12
24 4 46． 67 ± 7． 64 43． 33 ± 2． 89 0． 70 ± 0． 04 7
15 31． 67 ± 2． 89 30． 00 ± 0． 00 0． 38 ± 0． 03 10
120 20 4 17． 50 ± 2． 50 11． 67 ± 2． 89 0． 23 ± 0． 03 11
15 8． 33 ± 2． 89 0． 00 ± 0． 00 0． 07 ± 0． 01 19
24 4 17． 50 ± 2． 50 17． 50 ± 2． 50 0． 31 ± 0． 02 11
15 12． 50 ± 2． 50 0． 00 ± 0． 00 0． 13 ± 0． 02 17
150 20 4 10． 00 ± 0． 00 8． 33 ± 2． 89 0． 14 ± 0． 02 11
15 3． 33 ± 2． 89 0． 00 ± 0． 00 0． 03 ± 0． 01 18
24 4 16． 67 ± 2． 89 10． 00 ± 5． 00 0． 16 ± 0． 01 11
15 7． 50 ± 2． 50 0． 00 ± 0． 00 0． 05 ± 0． 05 19
3 讨 论
蒲葵种子自 60 ～ 200 DAA，果实及种子体积和千
粒重逐渐增大;果皮颜色由浅绿色变为绿色;种皮颜色
由透明的乳白色变为浅黄色;种子含水量逐渐降低，
60 ～ 170 DAA含水量降低较快，说明蒲葵种子成熟时
有轻微的脱水，这与黄皮［9］种子发育过程中含水量的
变化相似。
顽拗性种子在不同发育阶段脱水耐性不同［10］，随
着发育期种子含水量的降低脱水耐性有所增加［2］。
Ellis等［11］认为，在种子成熟以后收获的种子可能会提
高种子对极度干燥的敏感性，因此研究种子发育过程
中的脱水耐性变化，可为采种提供一定的依据。蒲葵
种子在 120 DAA开始获得萌发能力，130 ～ 150 DAA随
着脱水时间的延长，种子萌发率逐渐降低，与板栗［12］
种子相似。190 DAA种子完全成熟，脱水耐性最强，这
可能与 90 ～ 180 DAA 干物质的大量积累有关，Wal-
ers［13］认为，干物质的积累可能是获得脱水耐性过程中
一个很重要的特征，同时许多植物种子最耐脱水的阶
段在时间上或多或少与种子的成熟期相一致［4］。这
表明蒲葵种子只有发育到一定时期才能获得较强的脱
水耐性，与蓖麻［14］和咖啡［15］种子的脱水耐性相似。
190 DAA后脱水耐性又降低，说明蒲葵种子的脱水耐
性并不总是与成熟度呈正相关，是一个数量形状，与
Sun［16］的结论一致，这可能与蒲葵种子启动其萌发进
程相关。160 DAA 种子萌发率突然降低为 0，而剥去
内果皮后萌发率依然为 100%，说明 160 ～ 180 DAA萌
发率的降低可能是由于内果皮的机械束缚作用引起
的。蒲葵种子的适宜萌发温度为 20 ～ 35 ℃，相对低温
明显推迟了种子萌发，这可能是由于低温限制了顽拗
性种子酶促反应的速度和缺乏保护物质及低温对膜的
伤害。
电导率是反映种子生活力的重要参数，喻方圆［17］
认为，种子浸泡液的电导率数值可以定量的反应种子
活力。在 60 ～ 90 DAA 电导率降低较快，100 ～ 200
DAA变化较小，这说明蒲葵种子成熟度越高，细胞膜
越完整，浸出液电导率越小，这与其他植物种子［17］相
似。贮藏期，蒲葵种子浸出液电导率逐渐增大，与种子
萌发率成负相关。
贮藏温度、含水量和时间都是影响蒲葵种子保存
的重要因素。不同含水量种子在保存初期生活力差异
很大，而保存后期较小，这可能是种子对保存温度的一
种适应。含水量为 24%的种子分别在 4 ℃和 15 ℃保
存 30 d后，萌发率依次为 75%和 61． 7%;而含水量为
20%的种子在 4 ℃和 15 ℃下保存 30 d后，萌发率分别
为 28． 3%和 20%，表明含水量对蒲葵种子贮藏存在极
显著性影响(p ＞ 0． 001)。4 ℃贮藏的种子萌发率始终
高于 15 ℃，说明 4 ℃更适合于蒲葵种子保存。含水量
为 24%，4 ℃保存效果较好。King 等［18］认为，在一定
含水量范围内发芽率的丧失是逐步的，主要是贮藏期
间发生劣变，劣变积累导致死亡(非临界含水量假
说)。因此种子库收集保存种子时，适时采集和适度
脱水才能有效地延长种子的贮藏寿命。
·35·
研究报告 李 朋 等:蒲葵种子的脱水耐性和贮藏特性研究
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第 30 卷 第 8 期 2011 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 8 Aug． 2011