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变温以及酸、碱处理对打破3种苔草种子休眠的作用



全 文 :CAOYE YU XUMU2016 年第 2 期 总第 225 期草业与畜牧
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4.2 伏土降沙草最佳
大规模绿化是近年来中国所有的城市采取的改
善城市空气质量的最主要的手段, 但效果却不太乐
观, 原因就是他们把绿化简单等同于种树。 树木可
以增加绿量, 美化城市环境, 但树木很难控制扬尘,
因为树木没有覆盖地面的能力。 覆盖地面、 改善空
气质量还得靠草。
试验表明, 风蚀量的大小, 风蚀临界风速的高低
与植被盖度关系极大。 当植被盖度在 69.7%时, 风蚀
临界风速为 10.23 米/秒, 风蚀量 0.14 千克, 而植被
盖度只有 10.8%时, 风蚀临界风速降低到 7.84米/秒,
风蚀量达到 4.56千克。
5 现代都市社会离不了草
城市化进程是我国未来 20 年发展不可阻挡的趋
势。 发展城市绿化是人们能够最直接、 最简洁、 最
迅速、 最能使人直接得到小区域利益的一种有效途
径。 在园艺绿化中, 人们已逐步认识到了草坪的重
要性, “草坪是衡量一个国家或城市文明与发达程
度的重要标志之一”, 在发达的西方国家则有人提出
了 “不见寸土主义”, 将农田、 建筑、 道路、 水面以
外的土地用草坪覆盖。
其实, 如果选择了好的草坪品种来建设一块草
地, 每平方米全年的需水量仅需要 0.3 立方米, 也就
是说, 在一个年降雨量为 600毫米的城市里, 就可以
满足一般的草坪的需要, 只是降雨分布不均匀造成草
坪需要灌溉。 更重要的是, 草坪绿地可以拦截降雨
量, 不至于通过地表径流而白白浪费。 从这个角度
讲, 草坪绿地实际上是一个城市的 “隐形蓄水池”。
总而言之, 草是一种重要的植物, 虽然它不是
万能的, 但是没有它却是万万不能的。
苔草属 (Carex Linn) 是世界上分布最广的植物
之一, 全世界约有 2 000 种, 苔草属植物分布于全
球多种气候带下, 能在多种地形及生境下生存, 在
形态表现和生态类型上具有多样性 [1]。 苔草属植物
适应性强、 返青早、 生长期长、 根茎发达、 耐践踏,
变温以及酸、 碱处理对打破 3种苔草种子休眠
的作用
魏雨其 1, 王显国 1*, 孔令琪 1, 刘芳 2, 张义 2
(1.中国农业大学动物科技学院草业科学系, 北京 100193; 2. 全国畜牧总站, 北京 100125)
摘要: 以 3 种野生苔草植物种子为材料, 研究打破其休眠的最佳处理方法和发芽温度。 采用预冷、 硝酸钾预冷、 NaOH 溶
液浸种和浓硫酸浸种对种子进行预处理, 在 15℃~30℃之间设置 3 个变温梯度, 进行两因素完全随机发芽试验。 结果表明: 圆囊
苔草的最适发芽温度为 25/15℃, 最佳处理为 10%NaOH 溶液处理 10min, 发芽率达 91%; 膨囊苔草的最适发芽温度为 30/15℃,
最佳处理为 10%NaOH 溶液处理 120min, 发芽率达 54%, 继续增加处理时间可能会进一步提高膨囊苔草的发芽率; 异穗苔草的
最适发芽温度为 30/20℃变温, 最佳处理为 20%NaOH 浸种 120min, 发芽率达 93%。
关键词: 苔草种子; 变温; 酸碱预处理; 发芽率
中图分类号: S54.041 文献标识码: A 文章编号: 1673-8403(2016)02-0003-07
DOI:10.3969/j.issn.1673-8403.2016.02.002
收稿日期: 2015-12-09
基金项目: 国家大学生创新计划项目、 国家牧草产业技术体
系 (21221019)、 国家科技支撑课题 (21032029) 资助
作者简介: 魏雨其 (1991- ), 女, 四川宜宾人, 在读硕士。
*通讯作者
草业科学
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CAOYE YU XUMU 2016 年第 2 期 总第 225 期 草业与畜牧
表 1 3 种苔草属种质资源概况
既是理想的草坪草, 又是良好的牧草资源和环境保
护植物 [2]。 研究表明, 苔草属植物种子普遍具有很
强的休眠特性, 萌发率低 [3, 4]。 苔草属种子的休眠分
为 4 种类型, 即物理休眠、 生理形态休眠、 生理休
眠和条件性休眠 [6]。 根据已有研究打破苔草属植物
种子的方法有 : 划破种皮 [ 3, 5, 7] 、 强酸强碱处
理 [4 ,8, 9, 14]、 低温层积处理 [4, 8, 9, 10]、 植物激素处理 [7, 11]、
变温和光照处理 [4, 12, 13, 17, 18] 及干藏处理 [7] 等。 本试
验研究以异穗苔草 (C. heterostachya) 、 圆囊苔草
(C. orbicularis) 和膨囊苔草 (C. lehmannii) 为研究
对象, 探究其最适发芽方法和条件, 促进苔草的利
用, 同时为规范野生草种质资源作贡献, 为种子质
检提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料自采集后一直保存在国家草种质资源
库中, 其详细信息见表 1。
表 2 圆囊苔草各处理发芽率和新鲜种子率
注: 本试验的对照指种子不经预处理直接在变温下发芽的处理。
草业科学
1.2 试验方法
采用物理或化学方法对苔草种子进行预处理,
在光照培养箱中进行控温、 控光培养, 观察记录发
芽数据, 计算各处理、 各水平下的发芽率。
1.2.1 温度处理: 设置 3 个温度梯度 30/15℃、 30/
20℃、 25/15℃, 光周期为 8 小时光照, 16 小时黑暗。
1.2.2 预冷: 以蒸馏水作为滤纸浸湿液, 将种子排
盘在 6℃低温下处理 1 周。
1.2.3 KNO3溶液处理: 以 0.2% KNO3作为滤纸浸湿
液, 将种子排盘在 6℃低温下处理 1 周。
1.2.4 NaOH处理: 设置 3 个不同浓度的 NaOH 溶液
处理 : 10% 、 20% 、 30%的 NaOH 溶液分别浸种
10min、 40min、 120min。 然后将种子用自来水反复
冲洗半个小时直至 pH约为 7.0。
1.2.5 浓硫酸处理 : 采用 98%浓硫酸浸种 1min、
3min、 5min后, 用自来水反复冲洗直至 pH约为 7.0。
1.2.6 发芽试验: 试验处理均采用纸上发芽, 以 100
粒种子为 1 个重复, 4 次重复。
2 结果与分析
2.1 圆囊苔草试验结果与分析
2.1.1 变温、 水预冷及硝酸钾预冷对圆囊苔草发芽
率的影响 (见表 2): 种子在 25/15℃变温下种子发芽
率均高于 30/15℃和 30/20℃, 由此推断 25/15℃是圆
囊苔草的最适发芽温度。 在 25/15℃变温下, 对照、
预冷、 硝酸钾预冷 3 种处理对发芽率的影响未达到
显著水平 (P>0.05)。
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CAOYE YU XUMU2016 年第 2 期 总第 225 期草业与畜牧
注: 表中大写字母表示同一温度和浓度下不同处理时间发芽率的比较 (p=0.05), 小写字母表示同一温度和处理时间下不同浓度
处理发芽率的比较 (p=0.05)。
表 3 圆囊苔草种子在不同浓度 NaOH 溶液处理的发芽率和新鲜种子率
2.1.2 氢氧化钠处理对圆囊苔草发芽率的影响 (见
表 3): 由表 3 可知, 除了 10%浸种 120min 外, 其
他所有处理均显著 (P<0.05) 提高了圆囊苔草的发
芽率; 通过横向对相同浓度下不同浸种时间的比较
可知, 浸种时间达 10min 后, 10%浓度下随着浸种
时间的增加, 发芽率呈下降的趋势; 20%浓度 25/
15℃下, 随着浸种时间的增加, 发芽率呈下降的趋
势, 另外两个温度水平下则呈相反趋势; 而在 30%
浓度下浸种时间对发芽率的影响较小。 通过纵向对
相同浸种时间不同浓度的比较可知, 30%浓度的溶
液相对其他两个水平具有更有效且稳定的效果。 圆
囊苔草种子经 10%溶液浸种 10min, 在 25/15℃变温
下发芽率最高为 91%。
2.1.3 浓硫酸处理对圆囊苔草发芽率的影响 (见表
4): 浓硫酸处理后对种子造成了严重伤害, 故对种
子的正常种苗进行统计。 浓硫酸处理促进了种子发
芽, 经过不同处理时间的种子在不同温度下发芽率
均显著高于对照 (P<0.05); 但种子的正常种苗率与
种子发芽率表现并不一致, 随着浸种时间的增加,
不正常种苗的数量明显增加, 正常种苗率降低。 在
25/15℃下, 处理 5min的种子发芽率为 74%, 而正常
种苗率仅为 54%; 处理 1min 和 3min 的种子发芽率
表 4 圆囊苔草酸处理的正常种苗率、 种子发芽率及新鲜种子率
草业科学
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CAOYE YU XUMU 2016 年第 2 期 总第 225 期 草业与畜牧
(84%和 80%) 和正常种苗率 (78%和 75%) 都较
高, 未达显著性差异 (P>0.05)。 可见, 短时间的浓
硫酸浸种对打破圆囊苔草种子发芽率具有显著作用,
并且较氢氧化钠处理节约时间。
2.2 膨囊苔草试验结果与分析
2.2.1 变温、 水预冷及硝酸钾预冷对膨囊苔草发芽
率的影响: 膨囊苔草仅在预冷、 0.2%KNO3 及 10%
NaOH 溶液浸种 120min 3 个处理中种子的发芽率明
显 (P<0.05) 提高 (见表 5), 故以这 3 种处理为分
析膨囊苔草温度差异的依据, 分析不同温度下膨囊
苔草种子发芽率和新鲜种子率 (见表 6)。 膨囊苔草
在 30/15℃变温下发芽率和正常种苗率比在 30/20℃、
25/15℃下好, 尤其是在预冷和 10%NaOH 溶液浸种 2
小时这两个显著 (P<0.05) 打破膨囊苔草种子休眠
的处理中 , 但是在 30/15℃下和在 30/20℃下 10%
NaOH 溶液浸种 2 小时的差异不显著 (P>0.05)。 预
冷处理可显著提高 (P<0.05)) 膨囊苔草的发芽率,
30/15℃变温下, 预冷处理将种子发芽率由对照的 0
提 高 到 32% 。 0.2% KNO3 溶 液 处 理 也 可 显 著
(P<0.05) 提高种子发芽率, 25/15℃和 30/15℃变温
下发芽率由 0分别提高至 20%和 16%。
2.2.2 氢氧化钠处理对膨囊苔草发芽率的影响 :
20%NaOH 溶液和 30%NaOH 溶液在 3 个浸种时间水
平和 3 个培养温度梯度下均不能打破膨囊苔草种子
的休眠, 发芽率不超过 5% (见表 5)。 10%NaOH 溶
液浸种 10min和 40min, 对膨囊苔草发芽率的提高仍
不明显 (P>0.05), 最高达 3%; 但 10%NaOH 溶液浸
种 120min, 种子发芽率有了显著提高 (P<0.05), 在
30/15℃和 30/20℃下, 发芽率分别达到了 54%和 48%
(见表 6)。
表 6 膨囊苔草各处理发芽率和新鲜种子率
表 5 膨囊苔草各处理平均发芽率
草业科学
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CAOYE YU XUMU2016 年第 2 期 总第 225 期草业与畜牧
表 7 异穗苔草各处理发芽率
表 8 异穗苔草不同浓度 NaOH 溶液处理的发芽率和新鲜种子率
草业科学
2.2.3 浓硫酸处理对膨囊苔草发芽率的影响: 98%
H2SO4溶液经 3 个浸种时间水平处理后的种子, 在 3
个培养温度梯度下均未表现出种子发芽率的提高,
种子最高发芽率为 2% (见表 5)。
2.3 异穗苔草试验结果与分析
2.3.1 变温、 预冷处理和硝酸钾预冷处理对异穗苔
草发芽率的影响: 异穗苔草对不同温度的适应能力
相对较强, 30/15℃和 30/20℃下均表现较高发芽率,
在此两水平下种子平均发芽率显著 (P<0.05) 高于
25/15℃ (见表 7)。 预冷处理对异穗苔草发芽率的提
高作用不显著 (P>0.05), 在 30/15℃和 30/20℃下发
芽率达到 79%, 但与该温度下的对照间不存在显著
性差异 (P>0.05), 较 25/15℃变温下的发芽率 64%
有显著提高 (P<0.05)。 0.2%KNO3 溶液处理的作用
效果与预冷处理相当, 促进作用不显著 (P>0.05)。
2.3.2 氢氧化钠处理对异穗苔草发芽率的影响: 在
温度 30/15℃下, NaOH 溶液浸种处理, 种子的发芽
率未得到显著 (P>0.05) 提高, 但种子发芽率保持
不低于 70%的较高水平 。 在温度 30/20℃下 , 20%
NaOH 溶液浸种, 显著 (P<0.05) 提高了异穗苔草种
子的发芽率; 10%浓度浸种 10min 和 40min 也显著
(P<0.05) 提高了种子发芽率 ; 30%浓度虽未显著
(P>0.05) 提高种子发芽率, 但都具有较高的发芽
率。 在温度 25/15℃下 , NaOH 浸种显著 (P<0.05)
提高了种子的发芽率, 相同浓度不同处理时间和相
同处理时间不同处理浓度下, 种子发芽率并无显著
性差异 (P>0.05)。 20%浓度浸种 120min 在各处理中
表现最佳, 当发芽温度为 30/20℃时发芽率最高为
93% (见表 8)。
2.3.3 浓硫酸处理对异穗苔草发芽率的影响: 浓硫
酸处理对异穗苔草种子造成了伤害, 导致其出现较
多不正常种苗, 故对正常种苗、 发芽率及新鲜种子
进行统计 (见表 9)。 在 30/20℃温度下, 异穗苔草的
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CAOYE YU XUMU 2016 年第 2 期 总第 225 期 草业与畜牧
表 9 异穗苔草酸处理的正常种苗率、 种子发芽率及新鲜种子率
草业科学
发芽率得到了提高, 但正常种苗率显著 (P<0.05)
低于对照, 说明浓硫酸处理对种苗造成了伤害; 在
25/15℃下, 异穗苔草的正常种苗率显著 (P<0.05)
提高, 但发芽率并不理想。 总的来说, 浓硫酸对打
破异穗苔草的休眠具有显著 (P<0.05) 效果, 但很
可能对种子造成伤害。
3 讨论与结论
3种苔草休眠程度差异较大, 膨囊苔草和圆囊苔
草休眠程度比异穗苔草高, 它们对温度的适应性存
在较大差异, 来自同一生境的膨囊苔草和异穗苔草
休眠虽然对发芽温度表现一定一致性, 但异穗苔草
对温度的适应范围更广; 3种苔草对变温打破休眠的
响应也存在较大差异, 圆囊苔草和膨囊苔草经变温
处理后发芽率大幅度提高, 而膨囊苔草对变温几乎
不响应; 三者都对变温及酸碱处理 (尤其是碱处理)
的破除休眠反应很明显, 其中圆囊苔草种子发芽率
的升高幅度最大, 其次是膨囊苔草, 异穗苔草发芽
率升高幅度不大, 但其发芽率水平较前两者高。 由
此可见, 不同种苔草标准发芽试验的研究很有必要。
变温处理能打破苔草属种子休眠基本已成为共
识, 杨学军 [16] 得出青绿苔草适宜温度为 15/25℃的
变温处理; 邢军会 [7] 发现变温 30/20℃有利于毛果
苔草种子萌发。 变温幅度一般要求在 10℃~22℃, 不
同苔草对变温幅度的反应不同, 这可能和植物对生
境的适应能力有关。 本试验中, 异穗苔草和圆囊苔
草对变温打破休眠的响应很明显。 异穗苔草仅作 30/
15℃变温处理, 种子发芽率就达到 83%; 圆囊苔草
仅作 25/15℃变温处理, 发芽率也能达到 69%; 但膨
囊苔草经变温处理后休眠仍未被打破, 发芽率几乎
为 0。
无机化学药物能够腐蚀种皮、 改善种子的通透
性, 或与种皮及种子内部的抑制物质作用而解除抑
制, 达到打破种子休眠, 促进萌发的作用。 本试验 3
种苔草种子经过 NaOH 溶液浸种处理后, 发芽率能
显著地提高, 圆囊苔草还表现出整齐而迅速的发芽。
孙彦 [10] 对白颖苔草的研究认为, 随着浸种时间的增
加, 种子的发芽率会先升高后降低, 溶液浓度越高,
浸种时间越短。 圆囊苔草在较高浓度的 NaOH 溶液
处理后表现较稳定的发芽率, 不同处理时间水平之
间的差异不大, 但 30%浓度的溶液较 10%和 20%打
破休眠的效果略显著且稳定, 有随着浸种时间增加
发芽率增高的趋势, 继续增加处理时间, 有可能进
一步提高种子的发芽率, 但种子的正常种苗率可能
会降低。 异穗苔草对不同溶液浓度、 处理时间的反
应不具备规律性, 可能是由于异穗苔草休眠程度较
低, 且仅作变温处理, 种子的发芽率即可达到较高
水平, 能被碱处理影响的潜力较小, 各水平之间的
差异较小。 膨囊苔草在 10%NaOH 处理 120min 后表
现出较好的发芽率, 继续增加处理时间能否进一步
提高种子发芽率有待进一步探讨。
由上推测, 发芽温度是打破异穗苔草种子休眠
的最关键因素, 适宜的发芽变温下异穗苔草就能有
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CAOYE YU XUMU2016 年第 2 期 总第 225 期草业与畜牧
The Effect of Acid Scarification, Alkali Scarification and Temperature on Dormancy Break of Three Carex
Seeds
WEI Yu-qi1, WANG Xian-guo1*, KONG Ling-qi1, LIU Fang2, ZHANG Yi2
(1.Department of Grassland Science, China Agricultural University, Beijing 100193,China;
2. National Animal Husbandry & Veterinary Service of the Ministry of Agriculture, Beijing 100125,China)
Abstract: Three Carex seeds-Carex orbicularis, C. lehmannii, and C. heterostachya were used as test material, treated with four
pretreatments: chilling with water and KNO3, soaking with NaOH solutions and 98% H2SO4 solution, and germinating at three fluctuant
temperatures during15℃~30℃. The results show that the optimum temperature of C. orbicular is 25/15℃, and the germination rate arrives
91% after soaking with 10%NaOH solution for 10min; the optimum temperature of C. lehmannii is 30/15℃ , and the germination rate
arrives 54% after soaking with 10%NaOH solution for 120min; The germination rate of C. heterostachya arrives 93% after soaking with
20%NaOH solution for 120min under 30/20℃.
Key words: Carex seeds; Fluctuant temperature; Acid pretreatment; Alkali pretreatment; Germination rate
草业科学
较高的发芽率, 加上低浓度短时间的 NaOH 溶液处
理即可得到更为可观的发芽率。 圆囊苔草经过变温
处理, 种子发芽潜力尚未得到较充分释放, 因而碱
处理能进一步较高幅度提高发芽率, 所以变温和碱
处理的共同作用对圆囊苔草种子萌发更为必要。 膨
囊苔草对变温几乎无响应, 主要依靠碱处理打破休
眠。
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