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秦岭箭竹种群生物量研究



全 文 :西北林学院学报 2014,29(1):46~50
Journal of Northwest Forestry University
  doi:10.3969/j.issn.1001-7461.2014.01.09
 收稿日期:2013-03-15  修回日期:2013-09-05
 基金项目:“十二五”国家科技支撑计划(2012BAD22B0302);中国科学院战略性先导科技专项(XDA05060300)。
 作者简介:吴高潮,男,研究方向:林业科学。E-mail:276664795@qq.com
 通信作者:李景侠,女,教授,硕士生导师,研究方向:树木学与植物多样性。E-mail:ljx552@126.com
秦岭箭竹种群生物量研究
吴高潮1,2,李景侠1*,张国桢2,杨凤萍1
(1.西北农林科技大学 林学院,陕西 杨陵712100;2.杨凌职业技术学院,陕西 杨陵712100)
摘 要:对秦岭地区太白山不同海拔高度秦岭箭竹进行小班调查,应用统计方法比较分析了地上部分
主茎、一级侧枝和叶以及地下部走茎、根和芽的生物量。结果表明:1)海拔高度对秦岭箭竹种群个体
和各功能构建的生长受环境因素影响较为明显。地下部分总生物量低于地上部分。阔叶栎林带(中
温带)秦岭箭竹生长状况最佳;2)秦岭箭竹地上部分构件生物量分配格局为主茎>一级侧枝>叶。一
级侧枝和叶的生物量受环境气候因素较为明显,其主要原因可能是垂直气候带造成秦岭箭竹物候期
推延所致。3)秦岭箭竹地下部分构件生物量分配格局为竹鞭>根>芽。竹鞭生物量最大,根生物量
次之,芽生物量最小。
关键词:秦岭箭竹;太白山;生物量
中图分类号:S795.2   文献标志码:A   文章编号:1001-7461(2014)01-0046-05
Biomass of the Fargesia qinlingensis Population in Qinling Mountains
WU Gao-chao1,2,LI Jing-xia1*,ZHANG Guo-zhen2,YANG Feng-ping1
(1.College of Forestry,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;
2.Yangling Vocational and Technology College,Yangling,Shaanxi 712100,China)
Abstract:Based on the subcompartment investigation statistical methods,the biomass of Fargesia qinlin-
gensis communities at different altitudes in Taibai Mountain of Qinling examined from the aspects of the
main stem above ground,lateral branches and leaves,as wel as underground parts.The results were as
folows.1).The influence of altitude on the individual plant of F.qinlingensis population and functional
construction was significant.The total underground biomass was less than that of the ground.Growth sit-
uations of F.qinlingensis population in hardwood-oak forest belt in the warm temperate regions were the
best;2).The ground biomass was in the order of main stem>lateral branches>leaves.Lateral branch
and leaf biomasses were mainly affected by climate factors,and the main reason was that vertical climate
zones may lead to the delay of phonological phase of F.qinlingensis.3).The underground biomasses were
in the order of creeping underground stem>roots>buds.Stem biomass took up the largest,folowed by
root biomass,and bud biomass.
Key words:Fargesia qinlingensis;Taibai Mountain;biomass
  秦岭箭竹(Fargesia qinlingensis)为禾本科
(Gramineae)箭竹属(Fargesia)植物。分布于秦岭
海拔1 000~3 170m的范围。秦岭箭竹不仅是大
熊猫(Ailuropoda melanoleuca)栖息地的主要物种
之一,也是大熊猫的主食竹之一[1],其生物量是大熊
猫种群生存繁衍的物质基础。了解和掌握秦岭箭竹
的生态生物学特性和生产潜力,便于制定科学合理
的经营管理策略和措施。秦岭山区竹类的研究主要
集中资源调查、分类与分布、生物生态特性等方
面[2-7]。秦岭箭竹为合轴丛生竹类,丛内密度及丛间
密度在不同的生态环境下有很大的变化。如当年生
竿上的箨鞘多为紫绿色,而2年生以上的竿上宿存
的多变为淡黄色[8]。不同林分类型和海拔高度箭竹
的种群具有不同的分布格局[9]。竹类生物量的调查
主要集中在地上部分的调查[10-12]。秦岭太白山不同
生境条件下林分组分存在显著的不同,其土壤肥力
亦不同[13]。秦岭箭竹的生长状况好坏直接决定了
秦岭大熊猫的生存情况[14]。研究植物种群空间格
局有助于认识其生态过程以及它们与生境的相互关
系[15],而克隆植物种群分布格局反映了无性系分株
在水平空间的结构,它主要由克隆种群生物学特性、
种间关系和环境条件下的综合影响所决定[16]。而
种群的年龄结构是反映种群内不同年龄组成员的数
量配置情况,对了解种群历史,分析、预测种群动态,
合理经营利用资源具有重要意义[17]。
1 调查区概况
调查区位于陕西省太白山自然保护区(107°22′
25″-107°51′30″E、33°49′30″-34°05′35″N)。属暖
温带南缘的内陆季风气候区,冬季寒冷干燥,降水偏
少;夏季气候炎热湿润;春季气候多变,四季分明。
海拔800~2 350m山地落叶阔叶林带,其间主要有
落叶阔叶栎林和桦林带。
2 调查方法及数据处理
2.1 调查方法
选择秦岭箭竹分布集中、生长良好的锐齿栎林、
桦木林、落叶松林、巴山冷杉林设置20m×20m样
地9个,每块样地分别沿对角线设置3个5m×5m
的灌木样方和3个1m×1m的草本样方。调查样
地的海拔、坡向、坡位、坡度、土壤、林内光照、温度、
湿度等生境因子以及群落组成,乔木树种的坐标值、
高度、胸径等,灌木和草本植物的高度、盖度等。各
样地环境因子见表1。在各样地内,选择生长良好
的秦岭箭竹进行调查,样方面积2~4m2 不等。以
无性系为单位,调查其竿的数量、年龄,分枝数量,叶
片数量,根状茎的长度、直径,芽的数量,根的数量以
及各构件的生物量等。
2.2 数据处理
所有试验数据用DPS软件处理,不同生境下不
同年龄的秦岭箭竹一级侧枝基径、长度和数量及不
同生境下秦岭箭竹不同构件生物量和总生物量结果
用“平均值±标准差”表示,方差分析多重比较用
Duncan's new multiple range test进行。
表1 秦岭箭竹种群所在不同样地的环境因子
Table 1 Environmental factors of F.qinlingensis populations in different plots
样地号 海拔/m 植被类型 坡度和坡向 土壤 相对湿度/% 温度/℃ 郁闭度 盖度/%
1  1 656 松栎林 ES5° 棕 壤 65.2  24.2  0.80  85
2  1 682 松栎林 ES10° 棕 壤 60.5  24.6  0.75  80
3  1 900 杨桦林 S10° 棕 壤 74.7  18.8  0.90  100
4  1 947 桦木林 ES30° 棕 壤 71.1  22.4  0.70  80
5  2 126 桦木林 ES30° 棕 壤 80.1  16.8  0.70  80
6  2 221 桦木林 S70° 暗棕壤 78.5  18.3  0.70  98
7  2 428 桦木林 ES30° 暗棕壤 80.8  17.2  0.38  98
8  2 690 红桦冷杉林 ES30° 暗棕壤 88.2  14.8  0.15  88
3 结果与分析
3.1 秦岭箭竹年龄判断方法及个体地下茎生长规律
3.1.1 秦岭箭竹年龄判断方法 由图1可知,各样
地秦岭箭竹地下茎直径和长度随年龄的增长而增
长。样地3地下茎直径和长度均在第6年达到最
大;样地6地下茎直径和地下茎长度均在第11年达
最大。最大地下茎直径和长度的节点上面生长着龄
级为1a的竹竿,即年龄最长的地下茎节点上生长
着年龄最小的竹竿,说明秦岭箭竹养分优先供给低
龄级的竹竿。
图2表明,秦岭箭竹地下茎每年长1节,地下茎
的分枝方式有2种:1)总状分枝;2)二叉分枝或假二
叉分枝。每个节点的分枝最多分2个。通过野外观
察和研究,初步认为:1)根据地下茎分枝中最长一枝
图1 秦岭箭竹地下茎长度和直径连年变化量
Fig.1 Length and diameter change in rhizomes
of F.qinlingensis individuals each year
的节数判断地下茎总的年龄;2)种子萌发的当年或
第2年形成的地下茎较细较短,根据这一规律来找
74第1期 吴高潮 等:秦岭箭竹种群生物量研究*
图2 秦岭箭竹地下茎结构示意图
Fig.2 Hizome structure of F.qinlingensis
到种子萌发的起点,同时也可判断龄级为1的地下茎
的位置;3)可根据地下茎的年龄来判断地上竹竿的年
龄(1年生地下茎的节点上长的是年龄最长的竹竿)。
3.1.2 不同生境下秦岭箭竹地下部分各构件生物
量比较 由表2可知,在秦岭箭竹地下部分构件中,
竹鞭和根构件生物量分配比率均差异极显著。各样
地中秦岭箭竹地下部分构件生物量分配格局是:竹
鞭>根>芽。
表2 不同生境下秦岭箭竹地下部分各构件生物量比较
Table 2 Underground modular biomass distribution of F.qinlingensis in different living conditions
样地
编号
竹鞭
生物量/(kg·hm-2) 百分率/%

生物量/(kg·hm-2) 百分率/%

生物量/(kg·hm-2) 百分率/%
样地1  2 437.62±210.49EFef
70.23±6.76
(0.654 5BCbc)
18.55±7.43CDde
0.92±0.80
(0.010 2ABab)
1 070.21±156.84BCcd
28.86±7.11
(0.292 8Aa)
样地4  8 224.46±391.74BCbc
85.96±3.23
(0.778 5ABab)
77.10±0.35ABab
1.02±0.05
(0.010 7ABab)
1 236.15±116.04BCbc
13.03±3.18
(0.130 7BCcd)
样地5 10 130.52±479.57Aa
86.09±3.09
(0.7795Aa)
24.91±6.10BCcd
0.22±0.39
(0.009 2ABbc)
1 600.30±75.75Aa
13.69±2.86
(0.137 3ABbc)
样地7  7 360.61±2078.94BCcd
78.43±7.91
(0.720 4BCbc)
94.27±33.15Aa
0.91±0.32
(0.009 2ABbc)
1 458.30±257.99ABabV
20.65±8.18
(0.208 0ABab)
样地8  4 630.51±482.52DEde
83.70±2.66
(0.761 3ABab)
66.80±13.13BCcd
1.21±0.56
(0.012 1Aa)
867.15±142.75CDde
15.08±3.04
(0.151 4BCbc)
LSR0.05 1 278.19 (0.073 7) 22.62 (0.007 7) 209.17 (0.076 0)
LSR0.01 1 777.18 (0.102 5) 31.45 (0.002 2) 290.83 (0.105 8)
注:不同字母表示差异显著性,括号内为反正弦值,百分率经过反正弦变换后,作方差分析和多重比较,表3,表4同。
  竹鞭的生物量占地下部分总生物量百分率:样地
5>样地4≈样地8>样地7≈样地1;芽的生物量占
地下部分总生物量百分率:样地8>样地4≈样地1>
样地7≈样地5;根的生物量占地下部分总生物量百
分率:样地1>样地7≈样地8>样地5>样地4。样
地8芽的生物量最高可能与调查时间(8月中旬)有
关;各样地中,地下部分各构件生物量的差异,主要是
由于各样地所处的生态环境综合因子影响所造成。
3.2 竹地上部分构件生物量分配规律
由表3可知,在秦岭箭竹地上部分构件中,主
茎、一级侧枝和叶生物量分配比率差异极显著。秦
岭箭竹一级侧枝和叶构件生物量差异达极显著。主
茎生物量占地上部分总生物量的百分率:样地1>
样地4≈样地5≈样地7≈样地8;一级侧枝生物量
占地上部分总生物量的百分率:样地8>样地5≈样
地7≈样地4≈样地1;叶生物量占地上部分总生物
量的百分率:样地7>样地8>样地4≈样地1>样
地5。秦岭箭竹地上部分构件生物量分配格局:主
茎>一级侧枝>叶。
表3 不同生境下秦岭箭竹地上部分各构件生物量比较
Table 3 Aboveground modular biomass distribution of F.qinlingensisindifferent living conditions
样地
编号
主茎
生物量/(kg·hm-2) 百分率/%
一级侧茎
生物量/(kg·hm-2) 百分率/%

生物量/(kg·hm-2) 百分率/%
样地1 6 053.39±836.27DEfg
83.11±2.49
(0.9811Aa)
662.43±
70.38EFij
9.11±0.77
(0.091 2ABbc)
591.03±
79.94CDef
7.78±2.52
(0.077 9BCcd)
样地4 14 202.94±1 744.19BCcd
78.96±1.35
(0.910 2ABab)
2 266.34±
323.83CDef
12.53±0.31
(0.125 6ABab)
1 559.69±
295.55CDcd
8.51±1.05
(0.085 2BCcd)
样地5 24 401.85±732.57Aa
78.09±3.13
(0.896 1ABab)
4 847.96±
142.93Aa
15.66±2.21
(0.157 2ABab)
1 905.12±
45.70BCbc
6.25±1.28
(0.062 5CDcd)
样地7 10 789.32±331.37CDef
66.22±6.36
(0.723 8ABbc)
1 822.14±
301.56DEef
15.12±6.06
(0.151 8ABab)
2 843.55±
768.80Aa
18.65±1.02
(0.1876Aa)
样地8
13 784.59±
4 378.37
BCde
66.22±11.12
(0.723 8ABbc)
3 842.17±
818.49BCbc
21.19±5.55
(0.213 5Aa)
1 884.60±
251.69BCbc
12.59±6.27
(0.126 2BCbc)
LSR0.05 3 189.62 (0.214 7) 512.08 (0.1221) 460.32 (0.041 9)
LSR0.01 4 434.82 (0.300 8) 711.99 (0.170 2) 640.03 (0.058 2)
84 西北林学院学报 29卷 
3.3 不同生境竹地上地下部分生物量及总生物量
由表4可知,各样地中秦岭箭竹种群地上部分
生物量:样地5>样地8>样地4≈样地7>样地1;
地下部分生物量:样地5>样地4>样地7>样地8
>样地1;秦岭箭竹总生物量:样地5>样地4>样
地8≈样地7>样地1。各样地中:地下部分生物量
<地上部分生物量。说明太白山地区秦岭箭竹种群
个体和各功能构件的生长受环境因素影响较为明
显。样地5中地下部分生物量、地上部分生物量及
总生物量均最大,即阔叶栎林带(中温带)秦岭箭竹
生长状况最佳。
表4 不同生境下秦岭箭竹地上地下部分生物量及总生物量比较
Table 4 Aboveground,underground and total biomass comparison of F.qinlingensis in different living conditions
样地 地上部分生物量/(kg·hm-2)   地下部分生物量/(kg·hm-2) 总生物量/(kg·hm-2)
样地1  7 306.59±972.46DEfg  3 526.37±360.69EFgh  11 032.96±1 307.52DEfg
样地4  118 028.97±2 363.57BCcd  9 537.72±276.05BCbc  27 566.69±2 639.62BCbc
样地5  31 154.92±862.07Aa  11 755.73±545.36Aa  42 912.45±1 214.44Aa
样地7  15 455.02±4 374.16BCcd  8 913.18±2 338.60DEef  24 368.2±6 682.19BCcd
样地8  19 511.37±5 227.30BCbc  5 564.46±620.77CDef  25 075.83±5 768.99BCcd
LSR0.05 3 960.59  1 448.54  5 292.38
LSR0.01 5 506.77  2 014.03  7 358.48
4 结论与讨论
地下茎是植物储藏和运输营养的重要器官。地
下茎的生长特性直接影响秦岭箭竹种群生长的分布
格局、生理整合、生态和发笋成竹质量。一般情况
下,在自然群落中,多种种群常为集群分布,这与物
种繁殖体散布的有限性、环境的异质性有关[18]。秦
岭箭竹属于种子繁殖困难(多年开花)植物,种群的
扩展总是以竹鞭最初侵入并定居的母体为中心而展
开,必然形成以母体为中心的聚集分布。秦岭山区
位于亚热带和暖温带分界线上,加之山区垂直海拔
高差大,生态结构相对完整种群分布清晰。物种之
间可利用资源竞争激烈诱导了种群生态过程的空间
非同步性,并促进了种群聚集分布的形成,侵入与被
侵入较为常见。这种聚集格局的形成虽然是板块内
的个体之间产生竞争(可通过种群自身的密度调节
消涨),更重要的在于使其竞争者仅对其板块边缘的
个体产生竞争影响。秦岭箭竹主要以地下茎的无性
繁殖为主,地下茎交织密布有效地阻挡了其他种群
的侵入。因而有利于种群在群落中对已有生态位的
占据,从保证其繁衍发展。
秦岭箭竹各生物构件存在一定的差异和规律,
本文通过对秦岭太白山不同海拔高度的秦岭箭竹的
野外调查。应用统计方法比较分析了秦岭箭竹地上
部分主茎、一级侧枝和叶以及地下部分竹鞭、根和芽
的生物量,主要得出以下结论:1)海拔高度对秦岭箭
竹种群个体和各功能构建的生长受环境因素影响较
为明显。地下部分总生物量低于地上部分总生物
量,阔叶栎林带(中温带)秦岭箭竹生长状况最佳;2)
秦岭箭竹地上部分构件生物量分配格局:主茎>一
级侧枝>叶。一级侧枝和叶的生物量受环境气候因
素较为明显;3)秦岭箭竹地下部分构件生物量分配
格局是:竹鞭>根>芽。竹鞭生物量最大,根生物量
次之,芽生物量最小。
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05 西北林学院学报 29卷