全 文 ：中国农学通报 第23卷 第 11期 2007年 11月
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园艺园林科学
彩叶草（Coleusblumei），别名洋紫苏、锦紫苏
等。唇形科、鞘蕊花属，为多年生草本观叶花卉[1]。彩
叶草是优良的花坛、室内盆栽与地栽花卉，是环境绿
化与家居美化的重要花卉植物之一。但由于其株型
高，观赏期大为缩短，商品价值降低，严重制约了彩
叶草的利用。在生产中常常采用育种的办法来培育
基金项目：湖南省科技厅科技计划研究项目“草本花卉植物的化学调控”（04NK3007）资助。
第一作者简介：郭兆武，男，1964年出生，汉族，湖南益阳人，副教授，博士，研究方向为植物生理生化。通信地址：410077湖南省长沙市长沙理工大学
生物与食品工程学院。E-mail:guozw163.com@126.com。
收稿日期:2007-07-18，修回日期：2007-08-13。
彩叶草株型矮化的化学控制及其细胞学特征初探
郭兆武,金建军,俞 健
（长沙理工大学生物与食品工程学院，湖南长沙 410077）
摘 要:为了探索彩叶草株型矮化的化学控制,以其扦插幼苗为材料,通过对其株高及其细胞学特性研
究,发现叶面喷施15%多效唑可湿性粉剂800倍液和5%烯效唑可湿性粉剂7000倍液对彩叶草株型具
有显著的矮化作用;叶面喷施50%CCC水剂400倍液,矮化效果不显著。细胞学观察表明,喷施多效唑
和烯效唑,其茎秆表皮细胞长径显著变短,短径无显著变化;茎秆表皮毛显著变短,每个表皮毛的细胞数
显著减少;茎秆筛管直径显著变小。多效唑和烯效唑对其细胞伸长和分裂有抑制作用,限制了筛管营养
物质的运输,抑制了植株其他部位的生长,这些是使彩叶草株型矮化的主要原因。喷施CCC对彩叶草
无显著控矮化作用,但有相应的细胞学变化,其原因有待进一步研究。结果表明,烯效唑对彩叶草的催衰
老作用较小,细胞学性状也较稳定,植株较光滑,具有良好的观赏价值,是一种较好的彩叶草控矮化剂。
关键词:彩叶草;化学控制;株型矮化;细胞学
中图分类号:S605+.1 文献标识码:A
TheDwarfChemicalControlandCytologicalCharactersofColeusblumwei
GuoZhaowu,JinJianjun,YuJian
(BiologicalandFoodEngineeringColege,ChangshaUniversityofScienceandTechnology,Hunan410076)
Abstract:InordertoexplorethechemicalregulationoftheplanttypedwarfingofColeusblumei,itscuting
plantletswereusedastheexperimentalmaterialsinthisresearch.Throughstudyingitsheightandcytologi-
calcharactersofeachtreatment,wefoundthatspraying800-foldliquorof15%Paclobutrazolwetablepow-
derand7,000-foldliquorof5%Unlconazole (S3307D)onitsleaveshadsignificantdwarfingefectonit;
400-foldliquorof50%chlormequatchloride (CCC)hadnotany.Cytologicalobservationshowedthatafter
sprayingPaclobutrazolandUnlconazole,thelengthoftheepidermalcelsofthestembecamesignificantly
shorterbutnotitswidth,itspilusepidermidissignificantlyshorter,thenumberofcelsforeachpilusepider-
midissignificantlylessandthediameterofitssievetubebecamesignificantlysmaler.Paclobutrazoland
Unlconazoleinhibitedthecelelongationandceldivision,plantnutrienttransportionandthegrowthofoth-
erpartsoftheplant,whichwerethemainreasonsoftheColeusblumeidwarfing.SprayingCCConthe
leavesofColeusblumeihadnosignificantdwarfingefect,buthadcytologicchanges.Thecausesneedfur-
therstudying.TheresultindicatedthatUnlconazolehadlessagingefectonColeusblumei,cytologytraits
weremorestable,thesurfaceoftheplantlookedsmooth,whichshowedahigherornamentalvalue.There-
fore,UnlconazolewasabeterdwarfingregulatorofColeusblumei.
Keywords:Coleusblumei,Chemicalcontrol,Planttypedwarfing,Cytology
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图1处理后25d的株高差异
图片中处理自左向右依次为：矮壮素处理，多效唑处理，烯效唑处理和CK。
矮型品种，但因周期长，且难以获得理想株型，使其至
今未见较为理想的矮型品种。通过化学控制技术，不
但成本低，见效快，而且较易获得理想株型。目前，有
关彩叶草组织培养[2,3]、繁殖和栽培管理等方面的研究
较多[4~6]，但对其化学调控的报道甚少。而栽培植物的
化学调控等形态学控制的研究较多[7~21]，这为彩叶草的
矮化调控提供了较为充足的参考材料。针对彩叶草生
产中急需解决的问题，试验采用植物生长调节剂对彩
叶草的株高进行化学控制，初步优选出较佳调控剂供
生产上使用，以期获得较为理想的彩叶草株型。
1材料与方法
1.1供试材料与试剂
选用来自同一植株的彩叶草扦插幼苗。插穗母株
取自湖南农业大学园林花卉教学基地。15%多效唑可湿
性粉剂，由江苏张家港市七洲绿色化工股份有限公司
生产；5%烯效唑可湿性粉剂，由江苏盐城市龙冈农药厂
生产；50%矮壮素水剂，由四川简阳市国光农化有限公
司生产。以上调控剂均系2007年产品，在保质期内。
1.2试验设计
试验于2007年3月至2007年6月在长沙理工大
学实验中心和长沙理工大学园林花卉教学基地进行。
扦插20d时上盆，上盆后22d时叶面喷洒药剂。以后
不再喷药，常规肥水管理。试验设置多效唑处理、烯效
唑处理、矮壮素（CCC）处理和对照(图1)。2007年5月
17日，多效唑处理喷洒15%多效唑可湿性粉剂800倍
液；烯效唑处理喷洒 5%烯效唑可湿性粉剂 7000倍
液；CCC处理喷洒 50%矮壮素水剂 400倍液；对照
（CK）喷洒自来水。用药浓度参照同类作物的用药
量[22,23]。喷洒药剂前用纲尺测定从土表面到主茎茎尖
的高度作为第1次株高。以后用同样的方法每3d测定
1次株高，至6月10日结束。每个处理3个重复，随机
排列。
1.3项目及方法
株高的测定：用纲尺测定从土表面到主茎茎尖的
高度。表皮细胞大小、筛管直径、表皮毛长度与细胞个
数的测定：喷药后6d的植株，取从主茎顶端往下的第3
片展开叶处的主茎。随机取样，每处理3次重复。按
ChenWenfu等[20]的方法制片，在NikonEclipseE400相
差显微镜下观测。每个处理随机抽取20个观测点，按
照测微尺说明书的方法用测微尺测量。然后显微照相。
1.4统计分析
采用SAS6.12。
2结果与分析
2.1不同处理株高的比较
彩叶草株高的F检测和多重比较表明（表1），喷
药6d后（5月23日），多效唑处理、烯效唑处理的株高
显著矮于CK；9d后（5月26日），极显著矮于CK，以
后，直至6月10日，都极显著矮于CK。从5月17日
至6月 10日，CCC处理的株高一直与 CK差异不显
著。CK和3个处理的形态学差异见图1。
试验结果表明，喷洒多效唑和烯效唑，能较好地控
制彩叶草株高，CCC对彩叶草株高的控制效果不显
著。
2.2不同处理茎秆筛管直径的比较
筛管的主要功能是运输光合产物（图2），把合成
的有机物运输到其他部位，位于维管束的韧皮部,为纵
向排列的细胞[15]。CK、多效唑、稀效唑和CCC处理的
茎秆筛管直径大小分别为 69.50±0.76aA、59.58±
0.67cB、63.17±0.58bB、55.67±1.01cD。统计分析表明，
多效唑、稀效唑和CCC处理的筛管直径极显著小于
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测定日期 CK 多效唑处理 烯效唑处理 CCC处理
5月17日 10.10±0.67aA 9.63±0.33aA 9.73±0.61aA 9.73±0.60aA
5月20日 13.10±1.19aA 10.20±0.44aA 10.47±0.78aA 11.83±0.92aA
5月23日 17.27±2.07aA 11.10±0.44bA 12.37±0.93bA 14.77±1.27abA
5月26日 20.83±1.79aA 12.90±0.40bB 14.17±0.78bB 18.97±1.72aAB
5月29日 25.87±1.57aA 15.53±0.19bC 16.50±1.16bBC 23.60±2.30aAB
6月 1日 28.23±1.54aA 17.30±0.17bB 18.33±1.39bB 26.63±2.64aA
6月 4日 30.03±1.44aA 18.77±0.23bB 20.37±1.24bB 28.97±2.82aA
6月 7日 32.57±1.58aA 20.87±0.15bB 23.33±1.79bB 33.30±2.75aA
6月10日 34.80±1.56aA 23.00±0.21bB 24.50±2.00bB 36.33±2.55aA
表1不同处理株高的比较结果 (cm)
注：小写字母为0.05水平，同一行不同字母表示差异显著；大写字母为0.01水平，同一行不同字母表示差异极显著。
CK。而多效唑、烯效唑和CCC处理间又存在显著或极
显著差异，以稀效唑处理的筛管直径较大，CCC处理
最小，多效唑居二者之间。
试验结果表明，多效唑和稀效唑处理的茎秆筛管
直径较小，光合产物运输的“流”较小，植株生长相对缓
慢，所以植株矮小；CK处理的筛管直径较大，光合产
物运输的“流”较畅，植株生长相对较快，是植株高大的
原因之一；CCC处理的筛管直径也较小，但植株高度
却与CK无显著差异，其原因有待进一步研究。
2.3不同处理茎秆表皮细胞的比较
处理和CK表皮细胞长径的F检测和多重比较表
明（表2），CK茎秆表皮细胞的长径极显著大于多效
唑、稀效唑和CCC处理；多效唑又极显著大于稀效唑
和CCC处理；稀效唑和CCC处理差异不显著。CK和
3个处理的表皮细胞显微图象差异见图3。
图3不同处理的表皮细胞显微照片：A为CK，B
多效唑处理，C烯效唑处理，D矮壮素处理
CK茎秆表皮细胞的短径极显著大于CCC处理。结
表2不同处理茎秆表皮细胞的比较 (μm)
处理 长径 短径
CK 58.06±1.70aA 23.57±0.55aA
多效唑处理 40.86±1.46bB 20.93±1.97abAB
烯效唑处理 32.72±1.78cC 20.44±0.69abAB
CCC处理 31.67±1.40cC 16.86±1.15bB
注：表中数据均为20个细胞的平均值。小写字母为0.05水平，同一列不同字母表示差异显著；大写字母为0.01水平，同一列不同字母表示差异
极显著。下同。
图2CK的筛管细胞显微照片
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表3不同处理茎秆表皮毛总长度及其细胞数量比较
处理 长度 细胞个数
CK 233.68±16.91aA 4.31±0.20aA
多效唑处理 174.72±17.77bA 3.50±0.10bA
烯效唑处理 164.03±13.45bA 3.56±0.29bA
CCC处理 182.99±7.39bA 3.78±0.11abA
图4不同处理的表皮毛细胞显微照片
注：A为CK，B多效唑处理，C烯效唑处理，D矮壮素处理。
果表明，多效唑、稀效唑和CCC主要调控彩叶草茎秆细
胞的长径，对细胞的短径调控不显著。但对CCC处理的
茎秆细胞短径的调控例外，其原因有待进一步研究。
2.4不同处理茎秆表皮毛及其细胞数的比较
表皮毛是表皮上的毛状附属物，包括腺毛、非腺
毛、鳞片和乳头状突起。它们分布在植物体的所有部
分。表皮毛分单细胞毛和多细胞毛，大部分具有分泌作
用。一般认为无分泌功能的表皮毛对植物起保护作用，
防止植物水分散失[15]。统计分析结果表明(表3)，CK茎
秆表皮毛长度显著长于多效唑、稀效唑和CCC处理；
图3不同处理的表皮细胞显微照片
注：A为CK，B多效唑处理，C烯效唑处理，D矮壮素处理
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CK茎秆表皮毛的细胞个数也显著多于多效唑和稀效
唑处理，但CK与CCC处理间未达到显著水平。CK和
3个处理的茎秆表皮毛显微图象差异见图4。
结果表明，多效唑和稀效唑对彩叶草茎秆表皮毛
的长度和表皮毛细胞个数的调控都有显著的控制作
用；而CCC只对表皮毛细胞的长度有显著的调控作
用，对其个数的调控效果不显著。
3讨论
喷洒15%多效唑可湿性粉剂800倍液和5%烯效
唑可湿性粉剂7000倍液，对彩叶草茎秆的伸长生长具
有显著的抑制作用，喷药6d就表现出茎杆矮化，叶色
浓绿；且在相同的环境和水肥管理条件下，后期仍保持
其矮化特性，调控效果较稳定。细胞学观察表明，喷施
多效唑和烯效唑后，其筛管直径显著变小，而筛管是运
输光合产物的主要通道（图2），从而限制了其营养物
质的运输，抑制了植株其他部位的生长[15]。另外，喷施
多效唑后，彩叶草茎秆筛管的直径比喷施烯效唑的更
小，由于营养运输等原因，多效唑提早开花（图1），其
催衰老作用较强；而喷施烯效唑的催衰老作用较小，比
对照的衰老还慢。所以，烯效唑是良好的彩叶草控矮
化剂。喷施CCC后对彩叶草茎秆的伸长生长没有显
著的抑制作用，但筛管直径也显著变小，其原因有待进
一步研究。
随着茎秆的伸长生长，植物的表皮细胞通常也随
之发生变化[15]。喷施多效唑和烯效唑后，其茎秆表皮细
胞长径显著变短，而表皮细胞短径无显著变化(图3)。
这充分说明对彩叶草喷施多效唑和烯效唑后，使其茎
秆的伸长生长受到抑制，这主要是由于多效唑是一种
含氮杂环化合物，杂环上氮分子周围有一孤电子对，这
些孤电子对与植物体中单加氧酶内的CytP450相互作
用，使单加氧酶失活[21]。又因多效唑的靶酶是贝壳杉烯
氧化酶，通过抑制赤霉素（GA）合成前体——甾醇类物
质的形成，阻碍了生物体内GA的合成，从而控制着植
物的生长和发育[22]。烯效唑阻碍贝壳杉烯酸氧化脱甲
基反应，使贝壳杉烯酸难以合成，从而切断了GA的生
物合成。烯效唑延缓作物的生理机制在于它影响两个
关键酶的活性，一是影响贝壳杉烯氧化酶活性，阻止内
源GA的合成；二是影响吲哚乙酸氧化酶活性，氧化游
离IAA，降低内源IAA水平，从而使植株变矮[23]。喷施
CCC后，其表皮细胞长径和短径均显著变小，而植株
并没有因此而变矮。矮壮素的作用机理是在GA生物
合成的前期，抑制贝壳杉烯合成酶的活性，使GGPP难
以转变为贝壳极烯[24]。实验中出现矮壮素对彩叶草株
高抑制效果不明显的现象，可能是喷施浓度较低的原
因，但如果用高剂量喷施，成本高，不宜用于生产。
表皮毛是表皮上的毛状附属物，无分泌功能的表
皮毛有防止植物水分散失和保护植株等作用[15]。喷施
多效唑和烯效唑后，其茎秆表皮毛显著变短，每个表皮
毛的细胞数也显著减少(图4)，说明外施多效唑和烯效
唑对彩叶草表皮毛的细胞伸长生长和细胞分裂有抑制
作用。彩叶草表皮毛变短和其细胞个数的减少，感官上
使其植株较光滑，提高了其观赏价值。喷施CCC后，其
表皮毛也显著变短，但每个表皮毛的细胞数无显著变
化，说明外施CCC使表皮毛的细胞显著变小，这与外
施CCC使彩叶草茎秆表皮细胞长径和短径均显著变
小的研究结果一致。
外施CCC在一般浓度下对彩叶草无显著控矮化
作用，如大剂量使用即使具有控矮化作用，但因其成本
高，也不适宜作为彩叶草的控矮化剂。外施多效唑和烯
效唑都对彩叶草的株高具有良好的控矮化作用，但喷
施烯效唑的催衰老作用较小，细胞学性状也较稳定，植
株较光滑，具有良好的观赏价值，故烯效唑是一种良好
的彩叶草控矮化剂。
参考文献
[1] 陈俊愉,程绪珂,严玲璋,等.中国花经.上海:上海文化出版社,1990:
499.
[2] 段黄金,高疆生,赵书珍,等.彩叶草的组培快繁技术研究.中国农学
通报,2001,1(9):25-27.
[3] 黄海帆,李萍,贺爱利.彩叶草的组织培养.植物生理学通讯,2003,4
(4):339.
[4] 刘芳.彩叶草的栽培与管理.河北农业科技,2001,4(4):22-23.
[5] 胡延生,迟丽华.彩叶草冬季室内繁殖与栽培.吉林农业科技学院学
报,2006,2(15):12.
[6] DetlefP,ErwinD,AndreaP.Diferentialtemperaturedependencies
ofantioxidativeenzymesintwocontrastingspecies:Fagussylvatica
andColeusblumei.PlantPhysiologyandBiochemistry,2002,40(2):
141-150.
[7] 李伊嘉.花卉矮化栽培措施.中国农村科技,2003,3(5):23.
[8] 马淑玲.摘心在花卉栽培中的应用.吉林蔬菜,2001,6(22):25-26.
[9] 王志雄,何小青.盆栽花卉的矮化与成花技术.西北园艺,2001,4(33):
38-39.
[10] DavisDB,DernoedenPH.SummerpatchandKentuckybluegrass
qualityasinfluencedbyculturalpractices.AgronJ,1991,83:670-67.
[11] 郭兆武,肖浪涛.花卉的化学控制.长沙电力学院学报,2002,3(27):
91-95.
[12] 徐宏英,陈会仙,左雅慧,等.多效唑调控香雪兰株型、花期有奇效.中
国花卉园艺,2003,24(15):36-37.
[13] 冯跃先,史向辅,陈建保.一串红花期控制技术初探.内蒙古农业科
技,2003,2(85):144-145.
[14] AlM.Efectsofsomegrowthretardantsonshootandrootgrowths
oftwocoolseasonturfgrasses.JournalofAgriculturalResearch,
1997,42(1):95-103.
265· ·
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.23No.112007November
htp:/www.casb.org.cn
园艺园林科学
[15] 潘瑞炽,李玲.植物生长发育的化学控制.广州:广东高等教育出版
社,1995:1-286.
[16] 管康林,汤佩松.CCC处理对小麦生长的影响及其在田间的应用.
作物学报,1966,4(4):353-360.
[17] 张恩和,胡恒觉.多效唑的作用机理及应用效果.世界农业,1996,(1):
20-22.
[18] 许鸿源,周岐伟,杨纯美.PP333对小麦幼苗抗旱性的影响.作物学
报,1995,(1):124-128.
[19] 吕忠恕,王保民,王邦锡.矮壮素(CCC)对马铃薯块茎产量及同化产
物分配的影响[J].作物报,1981,7(3):189-194.
[20] ChenW F,ChengHW,LiuLX.Anewmethedforstudyingthe
stomatalcharactersofriceleaf,Review ofChinaAgricultural
ScienceandTechnology,2000,2(2):58-62.
[21] BausherM G,YelenoskyG.Sensitivityofpotedcitrusplantsto
sprayandsoilapplicationsofpaclobutrazol.Hortscience,1986,21(1):
141-143.
[22] GoulstonGH,ShearingSJ.Reviewofefectsofpaclobutrazolon
ornamentalpotedplants.ActaHort,1985,167:339.
[23] GraegeJE.Gibberlinbiosymhesisandcontrol.AnnRewPlant
Physiol,1987,38:149.
[24] FrostRG,WestCA.PropertiesofkaurenesynthetasefromMarah
macrocarpus.PlantPhysiol,1977,59:22.
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