全 文 ：陕西林业科技 No. 2, 1 9 9 3 , p p · 4 4一 4 6 , 5 9
S h a a n x i F o r e s t cS i
e n e e a n d T e e h n o l o g y
挪威云杉损伤症与其营养状况的关系
张 航编译
自 7 0 年代中期以来 , 在联帮德国逐渐出
现了新型森林损伤 ,主要发生在冷杉 、 挪威云
杉 、欧洲赤松和其它针叶树上 。 其典型症状是
针叶黄化及较老叶片的过早脱落 。 这些现象
主要出现在土壤贫痔的高海拔地区 。 本文除
对该症状作以准确描述外 ,主要论述挪威 云
杉损伤症和叶片养分含量的关系 。
1 材料与方法
在德国西南部 ,对不同立地的 51 个挪威
云杉林地分别于晚秋和冬季采摘针叶样品 ,
进行养分含量测定 。采摘的针叶 ,主要是第一
轮的 l 龄针叶和第 4 轮的 4 龄针叶 。 测定这
些针 叶样 品的 N 、 p 、 S 、 K 、 M g 、 C a 、 M n 、 F e 、
Z n
、
A I元素全量 。 氮测定用开氏法 ,磷用铝兰
比色法 , 硫用 C 一 S 分 析仪法 , 其余元 素在
50 0℃下灰化后用 HCI 溶解 ,用原子 吸收分
光 光 度 计 测 定 。 损 伤 症 状 描 述 依 据 iL u
( 1 9 8 8 )和 H u e t t l ( 1 9 8 5 )提出的方法进行 。
2 结果
2
.
1 损伤症状的描述
在研究林地 ,经常可见的损伤症状是针
叶黄化 、 针叶红化和针叶脱落 。
针叶黄化表现为点 、 斑及水平失绿带等
形式 ,通常起始于针叶的顶尖 (尖黄化 ) 。尖黄
化主要 出现在较老针叶及针叶的上表面 。 在
51 个试验林地中 1 龄针叶表现出黄化的有 9
个 ,而 4 龄针叶表现出黄化的有 43 个 。 在许
多情况下 , 较老针叶已完全黄化 。
·
4 4
。
较老龄级针叶红化通常是变成浅红色或
浅棕色 。 这种变色以点 、 斑或明显地扩展到绿
色叶面的垂直或水平带形式出现 。 这种症状
主要出现在较老针叶 ,且随着针叶龄级的提
高快速地增加 。 参试中的 26 个试验林地的 4
龄针叶表现 出红化 ,而 1 龄针叶红化的林地
仅有 9 个 。 4 龄针叶红化的最大量约为 50 % .
仅在极个别情况下 , 可见黄化与红化同时出
现 。
51 个试验林地的 43 个表现 出 4 龄针叶
脱落 ,仅有 2 个表现出 1 龄针叶脱落 。 在极端
情况下 ,保留的 4 龄针叶片量不足 10 % 。
2
.
2 损伤症和叶片营养元素含量的关系
2
.
2
.
1 针叶黄化 4 龄针叶黄化与 1 龄针
叶元素含量的关系比与 4 龄针叶元素含量的
关系更为密切 ;其次 , 4 龄针叶黄化与 1 龄针
叶元素含量相关 。
针叶黄化和叶片氮含量仅具有弱的正相
关 。 N 素贫乏的林分 ( N < 1 2 . s m g / g D M ) ,针
叶黄化比 N 营养良好的林木明显较少 。 N 含
量大于 1 7 m g / g D M 的林木均出现了黄化 ,而
N 含量 1 2 . 5一 17m g / g D M (为干物质 ) 的林
木黄化率变化于 。%一 10 0% 。
针叶黄化和 叶片磷含量 呈密切的正相
关 。 对磷含量大于 1 . s m g / g D M 的林木 , 几乎
全 部 表 现 出 黄 化 的 特 征 。 明 显 的黄化
( > 20 % ) 仅 出现 在 适 量 磷 含 量 ( P > 2 . 0
m g / g D M )的林木上 。
针 叶黄化和硫含量仅具有弱的正相关 。
针叶黄化大于 20 % 的林木一般硫含量较高
( >1
.
sm g / g DM)
。
针叶钾含 量与黄化的关 系类似 于抛物
线 。 钾含量不足时 ( 3 . 5一 4 . om g / g DM) ,黄化
相对较少 。在此范围以上或钾含量降低 ,则黄
化增加 。
针叶黄化和镁含量呈显著的负相关 。 镁
含量低于 0 . 7m g / g D M 时 ,黄化显著增加 ;低
于 o · s m g / g D M 时 ,黄化增加 5 0 %以上 。 有
趣的是镁营养良好的林木偶尔也表现出轻度
的黄化症 。在这种情况下 ,钾含量通常是不足
的。
与镁相似 , 针叶黄化与叶片钙含量的负
相关也达到了显著水平 。 黄化较强的林木通
常钙含量较低 ( < Zm g / g D M ) 。 但对钙含量 >
Zm g / g D M 的林木 , 黄化率为 1 0% ~ 10 0%不
等。
锰含 量相对较低的林木黄化明显地增
强 。 5 0%以上的黄化仅出现在锰含量低于
1 0 如 g / g D M 的林木上 。 但正如在钙营养中
所看到的那样 ,锰含量很低的针叶偶尔也可
能是全绿的 。针叶黄化与铁含量无相关性 ,而
针叶锌含量与黄化呈弱的负相关 。 较强的黄
化出现在锌含量低于 25 拜g / g D M 的林木上 .
针叶铝含量与黄化呈现为弱的正相关 。 但铝
含量极高的叶片仍可能无黄化症 。
2
.
2
.
2 针叶红化 针叶 P 、 K 、 C a 、 M n 含量
与叶片红化 呈 密切 相关 , 而 N 、 S 、 M g 、 F e 、
Z n
、
A I含量与针叶红化的相关性很差 。
与黄化相反 , 4 龄针叶红化与该龄针叶
元素含量的关系比与 1龄针叶元素含量的关
系更为密切 。 因此 ,在下面的论述中 ,我们采
用的是 4 龄针叶元素的含量 。
针叶红化与磷含量呈强的负相关 , 磷含
量低 于 1 . Zm g / g D M 时 , 红 化 变 得 很 显
著且变化于 。%一 1 0 0写 。 P 含量 大于 1 . 5
m g / g DM 时 ,红化症出现的十分稀少 。
在钾营养状况 良好或很为富足的林木
上 , 未曾发现红化 。 K 含量 < s m g / g D M 时 ,
红化数量明显增加 。
针叶红化和钙含量呈显著的正相关 。 钙
含量低于 5 . o m g / g D M , 红化仅在极 个别情
况下出现 。
针叶锰含量与红化仅有弱的正相关 。 锰
含量低于 50 拜g / g D M 时未出现红化 , 而大
于 2 0 0 0拜g / g DM 时 , 林木均表现出显著的红
化症 。
2
.
2
.
3 针叶脱落 针 叶脱落和叶片营养元
素含量的相关性一般很差 。 4 龄针叶 K 、 c a 、
F e 含量与该龄针叶的脱落有较密切的相关 。
钾元素贫乏的林木 ,针叶脱落通常较少 。 钙含
量与脱落呈 负相关 。 当钙 含 量 低 至 5 . 0
m g / g D M 以下时 , 则经常出现较 多针叶的脱
落 。 铁含量与针叶脱落呈显著的正相关 。 铁
含量大于 80 “ g / g D M 的所有林木 ,均有显著
的针叶脱落 。
3 讨论
研究表明 , 林木的营养状况对针叶黄化
具有强烈的影响 。 随春 N 、 P 、 S 、 K 、 F e 、 A I含
量的增加及 M g 、 C a 、 M n 含量的降低 ,针叶黄
化显著的增加 。 但以 1 龄针叶镁含量与针叶
黄化— 主要是较老针叶黄化的相关性最为密切 。
通 常 , 当 当 年针 叶的 N 含 量 低 于 10
m g / g D M 时 ,云杉则呈现出缺氮症 . 已有研究
表明 , N 营养适宜时的叶片 , 其 N 含量为 巧
一 23 m g / g D M 。 以此为评价标准 ,试验林木大
约有一半应具有缺氮的特征 , 然而 , 却未表现
出缺氮症状 。 这种稀释效应主要是由于适量
N 营养引起了其它营养元素的相对缺乏 。
已确证 , 出现黄化的林木通常以良好的
磷营养为其特征 。 但 iL u( 1 9 9 1) 认为不能排
除高磷含量对黄化的负效应 ,至少在某些立
地如此 。 例如 , 高磷含量可引起缺锌 。
当年叶片硫含量和针叶黄化的正相关表
明 ,黄化较少的林木通常 S 含量相对较低 ( <
。
4 5
。
1
.
3 m g /g D M )
。 与此相反 ,硫含量较高的林木
黄化不总是更为显著 。 硫含量最高的林木甚
至以相对弱的黄化为其特征 。 考虑到植物蛋
白中有机硫和 有机碳 的 比率 通常 为常数 ,
iF ed ler 和 T ha k ur 建议采用全硫和全氮的比
率作为确定硫营养状况的判别标准 。 当该比
率大于 0 . 3 时 ,硫以 s以一 的形式在植物体内
累积 , 故可以认为硫营养状况是良好的 。根据
这一评价标准 ,所试验林木均有充足的硫营
养 。 针叶黄化与 5 0 盖一 S 没有密切的相关性 。
根据这一结果 ,可以排除多量的硫是针叶黄
化的原因之一 而硫含量仅在一定程度上反
映了在这 一地区以 Sq 污染物 沉降的 S 量
从低量到适量的地区差异 。
一般来说 ,钾含量低于 3m g / g D M 时 ,会
引起黄化证 , 因而通常以钾含量低于此临界
值来解释林木的黄化 。 在钾营养状况 良好的
情况下 ,针叶黄化和钾含量呈正相关 。 由于钾
含量为 3一 1 1m g / g D M 是挪威云杉生长正常
的变化范 围 , 因而这一正相关不是黄化的起
因 。从生理的角度来看 ,似乎更可能的是在有
充足的有效钾时 , K 吸收的增加导致了镁吸
收的减少 。 这一推测为 已知的 K / M g 吸收的
拮抗作用所证实 。 H u e t t l ( 1 9 9 1 )等证明 ,试验
林地的土壤交换性 K 和 M g 呈弱的显著正
相关 。但当针叶黄化时 ,这两种元素表现为负
相关 。 这种差异的唯一解释是这两种离子通
过根系吸收时的拮抗作用 。
镁含量低于 0 . 7m g / g D M 时 , 黄化 显著
地增加 。 然而 , 通常黄化不能仅归因于缺镁 ,
因为镁营养良好 的林木偶尔也会出现轻微的
黄化症 。
对挪威云杉缺钙未曾进行深入广泛的研
究 。 一般认为 ,试验林木不受缺钙的影响 。 针
叶黄化和钙营养的 负相关仅反映 了土壤贫
钙 , 而不能归因为缺钙 。
据 K r e u t z e r 的 研 究 , 锰 含 量 低 于 2 0
陀 / g D M 时 ,可认为缺锰 。 但是 ,黄化与锰含
·
4 6
.
量相关 , 则不是缺锰所致 。可解释为由于黄化
树木吸锰降低 或锰从冠层淋失 比率增高所
致 。
由于铁在针叶表面的沉积及分析时未对
叶片进行处理 ,故测得的铁含量不能完全代
表生理活性铁的浓度 , 因而确切地阐明铁含
量与针叶黄化的关系是不可能的 。 但观测到
所有树木铁含量均相对较高 , 且高于缺铁的
临界值 1 7” g / g D M 。
锌含量和黄化的相关性较差 。 但也不能
排除偶尔缺锌 , 因为高量磷素对 z n 的有效
性具有负作用 。 特别是当 Z n 元素较少时高
磷浓度可使锌的有效性显著降低 。 因而 P / nZ
比率是 评价 Z n 营 养状 况 很 重要 的 指标。
P / Z n 比率较高时 , 黄化相应增加 , 因此 ,在某
些情况下缺锌是存在的 P 素引起的 。 这些结
果也可进一步解释磷含量和针 叶黄化的正相
关性 。观察研究表明 ,针叶黄化和铝含量无明
显的相关性 。
另外 , 一定程度的针叶红化和营养元素
似乎有关 , 随着 M g 、 C a 、 M n 含量 的增加和
N
、
P
、
K F e
、
Z n
、
A I含量的降低 , 在研究立地
红化出现的机率较大 。有趣的是 , 这种营养模
型和针叶黄化的营养模型恰好相反 。 从实际
的营养方面看 ,这两 种症状是相互排斥的 。 因
而在林间 (极个别情况下除外 ) ,黄化与红化
不是同时出现的 。 这一结果证实了 R he fu曲
的设想 ,表明针叶红化是一种损伤 。 B ut in 和
w an ge
r 发现 ,这种损伤至少在很大程度上是
由于针叶维管受真菌侵染所致 。 因而 ,针叶红
化很可能是一种可以影响树木营养状况改善
的生物病害 。
针叶脱落与营养状况的相关性一般相对
较差 。 但有趋势表明 ,这种相关性与业已讨论
的针叶黄化相类似 。 因此与针叶脱落有关的
营养失调和营养模型与 已讨论的黄化是一样
的 。 由于针叶脱落受多种因素的影响 。 因而
这一症状 比针叶黄化与 (下转第 59 页 )
要求也随之提高 。 由此促进了大量田间试验
的实施 。 这些研究结果可归纳如下 :
( )l 在酸性和贫痔砂质土壤上栽植的欧
洲赤松和欧洲黑松林地 ,施以家畜粪便 ( 25 一
50 吨鲜物质 h/ a ) , 可提高树木直 径生长 , 并
能改善其含磷状况 。
( 2) 在欧洲杨树和黑胶杨林地 内施以牛
或 猪 圈 粪 ( 7 5 ~ 2 2 5m 3 / h a · 年 , 连 续 施 5
年 ) , 可改善现实材积生长量 。 叶片氮含量仅
在施肥当年有所提高 , 而 P 、 K 状况持续得到
改善 。 施用猪圈肥后叶片铜浓度降低 , 这可能
是由于 N 一 C u 拮抗作用所致 。 在贫瘩的潮土
上 , 圈粪的正效应可归因于其中的磷 。
( 3) 在荷兰 , 杨树林地和针叶幼林 中的田
间试验表明 ,家畜粪便对生长的长期正效应
可认为是磷的作用 。小区试验证明 ,家畜粪便
中低的含 K 量是其主要限制因子 。
( 4) 动物粪便处理后流出的水流碱性过
强 ,对快速生长的树木 , 特别是对盐敏感的植
物如杨树 、 柳树等是有负作用的 。 因此 ,这些
树木不宜采用该类水流来灌溉 。
在 2 0 世纪初期 ,对具柄栋树 、 北美黄杉 、
挪威云杉和西加云杉幼林进行 了施 石灰 试
验 。 结果 18 年后树木平均生长高度为 3 . 32
~ 3
.
8 4 m
, 比对照 区 2 . 7 6m 增加 2 0 % 以上 。
最近 , 在德伦特 R t Li , l e n 林区对 日本落叶
松幼林地进行的施石灰试验表明 , 施用 1一 3
吨 白云石灰石一般稍能促进 日本落叶松 、 北
美黄杉 、 欧洲赤松 、 欧洲水青岗和挪威云杉直
径的生长 ; 此外 , 还能降低叶片 K / C a 比率 ,
或能极快地促进桦木的生长 。
1 9 41 年在石楠荒地上栽植的挪威云杉
林地内 ,设置了以下处理 : 施氮肥 ;施磷肥 ; 施
石灰 。 1 9 8 6年和 1 9 8 7 年冬天测定了磷肥和
石灰的效应 , 结果否定了施石灰森林地表矿
化提高的观点 ;施石灰 ,特别是与磷肥配合施
用 , 不仅促进了生长 , 而且在较高的 p H 下会
使森林地表 累积的有机质相对较多 。
铜是石楠荒地上林地经常短缺的唯一微
量元素 。 每公顷施用 s o k g 的硫酸铜能治愈针
叶树的缺铜症 。 在具有森林地表的石楠荒地
上营造的针叶林 ,每公顷施入 1 0 一 2 0 Ok g 硫
酸铜是很必要的 。 到 目前为止 , 在欧洲水青
岗 、 桦木及具柄栋树等阔叶树上 尚未发现缺
铜征兆 。
最后还 需要着重说 明的一点 .通过试验
还可以看 出 , 森林施肥可 以防治氮素逸失和
酸性沉降 。 ③
(上接第 46 页 )
营养元素含量的相关性更差是不奇怪的 。
4 结论
研究表 明 , 针叶的损 伤 , 特别是 针叶黄
化 、受树木营养状况的影响很大 。在试验立地
的酸性土壤 上 , 除 M g 外 , 其它元素 主要是
P
、
S
、
K
、
C a 和 Z n 都起 着或 多或少的重要作
用。 因此 , 我们可以看到营养失调的复杂性 ,
而绝非一种或两种营养元素的简单缺乏 。
从吸收离子的形式 ,可以看出针叶黄化
与元素含量相关性的一些规律性 。 在这些元
素中 ,以 阳离子吸收的 ( K 除外 ) 与黄化呈 负
相关 ,而以阴离子吸收的与黄化呈正相关 。这
说明 ,黄化树木的离子吸收是不平衡的 。
由于 N 是植物中最丰富的元 素 ,因而其
吸收形式对离子 吸收平衡是最 一重要的 。 与
N O
。 一 N 相反 , 高量 N H 4 一 N 的吸收导致阳
离子特别是 M g 和 C a 的吸收减少 ,最终导致
叶片失绿 。 因此 ,可以设想大气 N 的沉降 , 特
别是在持续输入高量 N H 、 一 N 的地区 , 沉降的
N 对引起营养失调可能起着重要的作用 。 ③
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