全 文 ：1 9 9 4年 1 1月
第 3 1卷第 4期
四川大学学报 ( 自然科学版 )
Jo unr a l o f S i e h ua n U n i e r v si t y( Na t r ula Se ie n e e d Ei t i
o n)
No v
.
V o l
.
3 1
1 9 9 4
N 0
.
4
攀枝花苏铁 ( C ye a sp a n zh ih ua e n si、 L .h zo u, 。 t ,
.5 .Y Y
a n g )的生物学特性研究
1
. 营养器官的形态解剖研究
李 平 吴先军 赵振锯 李朝奎 王 乾
(生 物 系 ) (中科院成都生物研究所 )
摘要 研究了攀枝花苏铁的生物学特性 ,结果表明 ,其根系具二种类型的根 : l ,向地下生长
的直生根 ,有次生生长 ,维管射线由异型薄壁细胞组成 . 2 , 向地表面生长的珊瑚状根 ,其中具藻带
层 , 共生藻类属念珠藻属 (N os t co ) ,项圈藻属 ( A an b ae an ) . 小叶片先端不反卷 , 叶肉分化 ,具单脉 ,
木质部发育为中始式 , 气孔为单环型 . 叶脉 、 叶柄 、 上胚轴的维管束均为外韧型 . 组成后生木质部
的管状分子 ,除环纹 、 螺纹管胞外 , 还有较多的长度缩短 、直径增大 ,末端壁倾斜至垂直的单列 、双
列的具缘孔纹管胞 .
关键词 攀枝花苏铁 , 营养器官 ,形态解剖
中图法分类号 Q g月刁. 5 3
在文「1~ 3 ]的基础上 , 我们研究攀枝花苏铁营养器官形态的解剖结构 ,为进一步探讨苏
铁植物 、 种子植物的起源 ,科学地保护 、 发展和合理开发利用苏铁植物资源积累重要资料 .
1 材料与方法
供试材料采 自四川省攀枝花市苏铁园 , 经 F P A 固定 , 70 % 乙醇冲洗并保存 ,供观察用 .
.1 1 作一般解剖结构观察
材料经苯胺蕃红溶液整染后 , 按常规石蜡切片程序包埋 ,切片厚 8一 1 2林m , 固绿复染或
P A S 十爱氏苏木精稀释液染色 . 固绿复染 ,系列脱水 ,透明封片后 , 观察摄影 ’ ` .
1
.
2 作维管组织管状分子结构 、 类型观察
采用 eJ f e yr 法浸离「5三, 干涉差显微镜观察 、 摄影 .
.1 3 作叶表气孔观察
8% N a 0 H 解离〔 6二, 撕剥表皮细胞 , 直接观察 ,或脱水后用含导 电胶的双面胶带粘在扫描
电镜样品台上 , 喷金后 ,作扫描电镜观察 , 并摄影 .
本文于 19 9月年 5 月 刁 日收到
第 4期 李平等 : 攀枝花苏铁 (eys c a阵 n山小 u an es` L. z hu o, e t , 5 . Y . Y a n g ) 的生物 学特性研究 5 4 7
2 观察结果
2
.
1 根
攀枝花苏铁的根系为直根 系 , 由粗壮的主根及各级分枝的侧根组成 . 通常在最末端分枝
的短根上重复二叉分枝 ,呈珊瑚状丛生于土壤表面 .
( 1) 根的初生结构 横切面呈圆形 , 由表皮 、皮层 、 中柱组成 . 表皮由一层径向生长的 、 排
列紧密的表皮细胞组成 . 细胞 内有少量淀粉粒贮藏 . 皮层由外皮层 、 皮层薄壁组织及内皮层
组成 . 外皮层由一至数层形状较小的薄壁细胞组成 , 紧接表皮之下 , 细胞内含少量淀粉粒 . 皮
层薄壁组织则 由多层形状较大的 ,排列稀疏的薄壁细胞组成 , 细胞中充满淀粉粒 , 皮层 内个
别细胞体积膨大 ,含深棕色的单宁物质 ,这些细胞彼此联结成较大的单宁异细胞 . 内皮层系
皮层最 内层 , 由一层卵圆形细胞组成 ,径向壁 、 内切向壁可见栓质加厚的凯氏带 , 它控制着根
横向物质的输送 . 中柱 由中柱鞘 、 维管组织和中央髓部组成 . 中柱鞘由数层小型薄壁细胞组
成 , 围绕在维管组织之外 ,与 内皮层紧相连 ( 图 1 ) , 中柱为二原型 (或三原 型 ) , 由初生木质部
与初生韧皮部组成 . 木质部发育为外始式 , 二列木质部呈弧形相对而列 . 组成后生木质部的
管状分子多为细长及粗短的单列 、 双列 , 孔纹管胞 (图 2 , 3 ) , 初生韧皮部位于二束弧形木质
部的顶端 ,其体积在整个维管组织中占极小部分 (图 1) . 髓部 由薄壁细胞组成 , 位于二列木
质部之间 ,呈长列型 .
( 2) 根的次生结构 根具次生生长 , 是维管形成层和木栓形成层活动的结果 . 维管形成
层的发生与裸子植物 ,双子叶植物一致 , 由初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞以及木
质部外围的中柱鞘细胞转变成形成层 ,并包围木质部 ,将韧皮部推向远轴端 . 维管形成层活
动 , 向外分生次生韧皮部 , 向内分生次生木质部 , 由于次生生长的结果 ,根增粗 . 次生结构与
初生结构相比较有以下差异 (图 4) .
①由外皮层细胞转变为木栓形成层 , 向外分生木栓层 , 向内分生栓内层 ,共同组成周皮 ,
取代了表皮的功能 .
②次生木质部发达 ,木射线由单列或多列的异型薄壁细胞组成 ,管胞横切面呈椭圆形至
圆形 .
③皮层组织基本不存在 .
(3 )珊瑚根结构 二叉分枝呈珊瑚状丛生 ,横切面呈二叉状 , 由表皮 、 皮层 、 中柱组成 . 表
皮仅一层排列紧密的小形细胞组成 . 皮层 由外皮层 、 藻带层 ,皮层内层及内皮层组成 . 外皮层
由数层小型的 ,排列紧密的薄壁细胞组成 , 其内含小颗粒淀粉 , 少量体积较大的含单宁物质
的细胞分散在外皮层中 . 皮层中部一层细胞特化 ,体积极度膨大 ,径向伸长 , 其内有念珠状的
藻类共生 , 据报道仁,二,共生藻类属兰藻类的念珠藻属 ( N os t oc )和项 圈藻属 (A an bae an ) , 有固氮
作用 . 内皮层与初生根结构类同 , 内皮层与藻带层之间有数十层薄壁细胞组成的皮层薄壁细
胞构成的皮层内层 , 细胞中充满淀粉粒 , 在近轴面有较多的含棕黄色单宁物质的大型细胞以
及合并而成的单宁异细胞 (图 5) . 中柱与初生根 中柱结构类同 , 唯一差异是 中柱的薄壁细胞
中有较多的 ,大小不等的含单宁的细胞 .
5 48四川大学学报 (自然科学版 )第 3 1卷
2
.
2叶
生于树干顶部 , 由坚硬的羽状叶构成树冠 ,有二种类型的叶 , 即绿色 、 羽状的 , 具光合作
用的营养叶 ;及棕色的 ,具密毛的鳞片状叶 . 两种类型的叶交叉生长 ,幼 小的营养叶 ,拳卷状
密被棕色茸毛 , 呈鳞片状 .
( 1) 成熟营养叶结构 小叶片阔披针形具短柄 , 叶具背腹面 、 单脉 、 叶片先端不反卷 ,横
切面呈一字形 , 由表皮 、 叶肉组织 、 中脉 、 转输管胞组成 ( 图 6 , 7) . 上表皮层是复表皮 , 外层是
一层长形的 、 外壁特别加厚的薄壁细胞 ,第二层是长矩形的 , 由原表皮层细胞平周分裂而产
生的薄壁细胞 . 远轴面的下表皮仅由一层外壁具角质层的表皮细胞组成 ; 并具气孔器 . 气孔
器位于具外凸椽的表皮细胞下 (表皮细胞外壁呈椽状伸出拱盖在气孔窝之上 ) ,气孔器 由一
对下陷的保卫细胞 、 一对付卫细胞和气孔组成 . 保卫细胞远轴面复盖以板状木质化壁 . 气孔
器 平面观在保卫细胞外 围有一圈 (6 一 8 个 )细胞 围绕 , 属单环型气孔 , 与银杉气孔 L吕三结构类
同 . 在扫描电镜下可以清晰见到气孔周围复盖着一层颗粒状的角质层及表面蜡质 ,气孔开口
与保卫细胞深深下陷 ,付卫细胞横在其上 (图 8 ~ 1 2) .
叶肉是叶片中的绿色组织部分 , 叶肉分化 明显 ,栅栏组织垂直于上表皮层下 (近轴面 ) ,
海绵组织位于远轴面 , 由各种不规则形状的细胞组成 ,细胞间隙大 ,联成网状 .在干涉差显微
镜下 , 可见叶肉细胞壁上显现出强烈的双折射珠光 , 叶肉细胞壁微增厚 ,是一种适应旱生环
境的结构 .
维管束 (叶脉 )单条 , 位于叶片正中 ,包埋在上下表皮间的基本组织中 ,近轴面表皮层之
下 , 有一层排列稀疏的栅栏 组织细胞及多层薄壁细胞组成的皮层 , 远轴面表皮层下有 1 ~ 2
层厚壁细胞组成的下皮层 . 维管束由初生木质部 (近轴面 )与初生韧皮部 (远轴面 )组成 . 木质
部的发育为中始式 , 原生木质部仅 由几个小型管胞组成 、 小型的木薄壁细胞包围 (向轴面 ) ,
后生木质部由较大的管胞组成 (图 7) .
维管束鞘 ,在维管束与基本组织之间 ,有一圈横切面上细胞呈卵圆形 ,排列紧密 ,除外切
向壁 ,其余壁均具栓质增厚的细胞 ,在干涉显微镜下 , 可见在维管束鞘之外 1一 2 层较大的具
晶簇的细胞围绕 ,两侧有大小不等的转输管胞分 布 (图 7) . 转输组织普遍存在于裸子植物的
叶中 ,位于内皮层以内 , 由无生命的转输管胞 、 生活的转输薄壁细胞及蛋白质细胞组成 ,包围
着维管束 . 攀枝花苏铁的转输管胞较少 , 另星分布在左右两侧 . 转输薄壁细胞较大 ,分布在维
管束鞘内的左右二侧 ,微呈 u 字形 ,在 叶肉中 ,还具有横向排列的副转输组织 . 蛋白质细胞
较大 ,紧挨在韧皮部 . 根据转输管胞在叶上分布图式 , 转输管胞壁上的纹饰以及付转输组织
的存在与否等特征 ,将裸子植物转输组织划分为 7 个类型 L日 . 攀枝花苏铁叶转输组织隶属哪
一种类型 尚待研究 .
( 2 )叶柄结构 小叶具短柄 , 其横切面呈四裂瓣状 , 由表皮 、 绿皮层 、 皮下层 、 基本组织 ,
维管束及髓部组成 .
表皮 由一层排列整齐的径向伸长的 、 外壁角质化的表皮细胞组成 , 表皮下有一层形状较
规则的 ,细胞内含有叶绿体的绿皮层 ,使叶柄呈现绿色 . 5 ~ 6 层厚壁细胞组成的皮下层位于
基本组织与绿皮层之间 . 基本组织发达 , 由形状 、大小不等的薄壁细胞组成 ,细胞内富含淀粉
粒 . 5一 6 个维管束散生在基本组织之中 , 呈不典型的 。 字形排列 (图 1 3) . 维管束是外韧型 ,
木质部发育为中始式 . 每个维管束外有一圈横切面呈卵圆形的细胞组成的维管束鞘包围 (图
第 刁期 李平等 :攀枝花苏铁 ( ey a esa Pn zh止 un a s ei s L .h zo u, e t , 5 . Y . Y a n g ) 的生物学特性研究 5 4 9
1 4)
. 组成后生木质部的管状分子多为长短不等的 ,直径增大的单列孔 纹管胞或大小纹孔交
互排列的双列 、 多列孔纹管胞 ,也有些管胞末端壁具有覆盖相邻管胞分子壁的 ,似 导管分子
的 ,称为尾 ( at il) 的突出物 ,尾上清晰可见梯状穿孔板 (图 1 5~ 1 8) .
2
.
3 上胚轴
横切面呈圆形 , 由表皮 、 皮层 、 维管组织 、 髓部组成 . 表皮由一层外壁角质化的扁长形的
细胞组成 , 细胞内含黄色的单宁物质 . 皮层发达 , 紧接表皮下几层小形细胞组成的外皮层 , 由
数十层大小不均等的薄壁细胞组成 , 细胞 内充满淀粉粒 . 碳水化合物的淀粉由长链分子组
成 , 它们有对称的间隔 , 因此 ,淀粉粒上有一些结晶的性质 , 在干涉差显微镜下 , 可见似结晶
样的发亮 ,在淀粉粒的暗点上 ,可以看到一个暗十字 , 暗点是淀粉粒发生的中心 ,碳水化合物
沿着它层层沉淀阔 . 皮层中有大小不等的溶生性粘液管分布 , 并散生有小形的外韧型维管
束 . 大小不等的维管束成环状排列成外韧型管状中柱 . 每个维管束的韧皮部发育为内始式 ,
原生韧皮部只留下痕迹 ,位于近轴端 . 木质部与韧皮部间有三至四层细胞组成的形成层 , 向
外分生次生韧皮部 , 向内分生次生木质部 . 由单列的长形薄壁细胞组成的维管射线贯穿在维
管束之中 . 髓部发达 , 位于中心 , 由薄壁细胞组成 ( 图 19 一 2 0) .
3 讨论
1
. 攀枝花苏铁根系具二种类型 : 一是向地生长的直生根 , 另一是向地面生长的二叉分枝丛生
状的珊瑚状根 . 直生根具次生生长 ,维管射线由大小不等 、形状不同的单列或多列异型薄壁
细胞组成的异型型射线 . 射线是根 (茎 ,上 , 下胚轴 )成辐射排列的薄壁细胞带 ,具贮藏和运输
作用 . 在原始的裸子植物 (种子蔗类 ,本内苏铁科 )以及被子植物中较为原始类群 , 其射线为
异型射线 ,即由形态上不同的细胞— 直立的 (沿轴纵向伸长的 )和横卧的 (垂直于纵轴 )细胞组成的射线 . 但在较高等裸子植物及较进化的被子植物类群 , 其射线为同型射线 ,即只是
由沿轴的辐射方向伸长的细胞组成 . 因此 ,射线的演化是由异型型向同型型进化 ,无疑 , 同型
射线能更好地适应于可塑性物质在辐射方向上运转到迅速生长的细胞区 〔’ 。一
2
. 气孔结构与银杉气孔结构类同 ,属单环型 ! 8 , 但也有特化结构 , 即下表皮细胞外壁向
外形成凸椽 ,拱盖于气孔室之上 ,付卫细胞拱盖于保卫细胞之上 ,保卫细胞向气孔开 口面 ,其
壁呈板状的木质增厚 . 这些特化的性状 ,无疑是适应干热气候 、 防止叶片水份散失的装置 . 特
化不同于前进演化 , 它是局部性前进的产物 “ ` .
3
. 叶脉 、 叶柄 、 上胚轴的维管束均为外韧型 . 根上胚轴木质部发育为外始式 ,叶脉 、 叶柄 、
木质部发育为中始式 . 组成后生木质部的管状分子有环纹 、 螺纹管胞 ,更多是长度缩短 , 直径
加大 ,末端壁倾斜至垂直的单列 , 双列或多列 、 孔纹管胞组成 . 木质部是一个复杂的输导组
织 , 由管状分子 (含输导分子 )纤维 ,薄壁细胞组成 . 管胞 由单个细胞发生 , 其末端壁尖锐而正
常伸长 , 无穿孔 L` ’ 一 管胞末端没有穿孔 ,不形成穿孔板 , 二个紧挨的管胞之间水份输送 , 只有
通过相邻的纹孔对 t ` 。 ’ . 管胞是构成藏类植物和裸子植物木质部的主要组成 . 裸子植物管胞
壁上多具有典型的具缘纹孔 ’` 。 . 导管由管胞演化而来 , 导管分子从狭长而末端壁尖锐的分
子变成具有差不多横向端壁短 ,而宽短的分子 . 端壁具最原始的梯状穿孔板至最进化的单穿
孔板 . 双子叶植物中导管最初出现在次生木质部中 ,后来才在初生木质部中出现 . 单子叶植
第 刁期 李平等 :攀枝花苏铁 (e y ea s a Pn z h止 u a e n s is L .z h o u, e t , 5 . Y . Y a n g ) 的生物学特性研究 5 4 9
1 4)
. 组成后生木质部的管状分子多为长短不等的 ,直径增大的单列孔 纹管胞或大小纹孔交
互排列的双列 、 多列孔纹管胞 ,也有些管胞末端壁具有覆盖相邻管胞分子壁的 ,似 导管分子
的 ,称为尾 ( at il) 的突出物 ,尾上清晰可见梯状穿孔板 (图 1 5~ 1 8) .
2
.
3 上胚轴
横切面呈圆形 , 由表皮 、 皮层 、 维管组织 、 髓部组成 . 表皮由一层外壁角质化的扁长形的
细胞组成 , 细胞内含黄色的单宁物质 . 皮层发达 , 紧接表皮下几层小形细胞组成的外皮层 , 由
数十层大小不均等的薄壁细胞组成 , 细胞 内充满淀粉粒 . 碳水化合物的淀粉由长链分子组
成 , 它们有对称的间隔 , 因此 ,淀粉粒上有一些结晶的性质 , 在干涉差显微镜下 , 可见似结晶
样的发亮 ,在淀粉粒的暗点上 ,可以看到一个暗十字 , 暗点是淀粉粒发生的中心 ,碳水化合物
沿着它层层沉淀阔 . 皮层中有大小不等的溶生性粘液管分布 , 并散生有小形的外韧型维管
束 . 大小不等的维管束成环状排列成外韧型管状中柱 . 每个维管束的韧皮部发育为内始式 ,
原生韧皮部只留下痕迹 ,位于近轴端 . 木质部与韧皮部间有三至四层细胞组成的形成层 , 向
外分生次生韧皮部 , 向内分生次生木质部 . 由单列的长形薄壁细胞组成的维管射线贯穿在维
管束之中 . 髓部发达 , 位于中心 , 由薄壁细胞组成 ( 图 19 一 2 0) .
3 讨论
1
. 攀枝花苏铁根系具二种类型 : 一是向地生长的直生根 , 另一是向地面生长的二叉分枝丛生
状的珊瑚状根 . 直生根具次生生长 ,维管射线由大小不等 、形状不同的单列或多列异型薄壁
细胞组成的异型型射线 . 射线是根 (茎 ,上 , 下胚轴 )成辐射排列的薄壁细胞带 ,具贮藏和运输
作用 . 在原始的裸子植物 (种子蔗类 ,本内苏铁科 )以及被子植物中较为原始类群 , 其射线为
异型射线 ,即由形态上不同的细胞— 直立的 (沿轴纵向伸长的 )和横卧的 (垂直于纵轴 )细胞组成的射线 . 但在较高等裸子植物及较进化的被子植物类群 , 其射线为同型射线 ,即只是
由沿轴的辐射方向伸长的细胞组成 . 因此 ,射线的演化是由异型型向同型型进化 ,无疑 , 同型
射线能更好地适应于可塑性物质在辐射方向上运转到迅速生长的细胞区 〔’ 。一
2
. 气孔结构与银杉气孔结构类同 ,属单环型 ! 8 , 但也有特化结构 , 即下表皮细胞外壁向
外形成凸椽 ,拱盖于气孔室之上 ,付卫细胞拱盖于保卫细胞之上 ,保卫细胞向气孔开 口面 ,其
壁呈板状的木质增厚 . 这些特化的性状 ,无疑是适应干热气候 、 防止叶片水份散失的装置 . 特
化不同于前进演化 , 它是局部性前进的产物 “ ` .
3
. 叶脉 、 叶柄 、 上胚轴的维管束均为外韧型 . 根上胚轴木质部发育为外始式 ,叶脉 、 叶柄 、
木质部发育为中始式 . 组成后生木质部的管状分子有环纹 、 螺纹管胞 ,更多是长度缩短 , 直径
加大 ,末端壁倾斜至垂直的单列 , 双列或多列 、 孔纹管胞组成 . 木质部是一个复杂的输导组
织 , 由管状分子 (含输导分子 )纤维 ,薄壁细胞组成 . 管胞 由单个细胞发生 , 其末端壁尖锐而正
常伸长 , 无穿孔 L` ’ 一 管胞末端没有穿孔 ,不形成穿孔板 , 二个紧挨的管胞之间水份输送 , 只有
通过相邻的纹孔对 t ` 。 ’ . 管胞是构成藏类植物和裸子植物木质部的主要组成 . 裸子植物管胞
壁上多具有典型的具缘纹孔 ’` 。 . 导管由管胞演化而来 , 导管分子从狭长而末端壁尖锐的分
子变成具有差不多横向端壁短 ,而宽短的分子 . 端壁具最原始的梯状穿孔板至最进化的单穿
孔板 . 双子叶植物中导管最初出现在次生木质部中 ,后来才在初生木质部中出现 . 单子叶植
第 刁期 李平等: 攀枝花苏铁 (e ye asP a nzh止 ue s a ns i L.h zo u, e t , 5 . Y . Y a n g ) 的生物学特性研究 5 4 9
1 4)
. 组成后生木质部的管状分子多为长短不等的 ,直径增大的单列孔 纹管胞或大小纹孔交
互排列的双列 、 多列孔纹管胞 ,也有些管胞末端壁具有覆盖相邻管胞分子壁的 ,似 导管分子
的 ,称为尾 ( at il) 的突出物 ,尾上清晰可见梯状穿孔板 (图 1 5~ 1 8) .
2
.
3 上胚轴
横切面呈圆形 , 由表皮 、 皮层 、 维管组织 、 髓部组成 . 表皮由一层外壁角质化的扁长形的
细胞组成 , 细胞内含黄色的单宁物质 . 皮层发达 , 紧接表皮下几层小形细胞组成的外皮层 , 由
数十层大小不均等的薄壁细胞组成 , 细胞 内充满淀粉粒 . 碳水化合物的淀粉由长链分子组
成 , 它们有对称的间隔 , 因此 ,淀粉粒上有一些结晶的性质 , 在干涉差显微镜下 , 可见似结晶
样的发亮 ,在淀粉粒的暗点上 ,可以看到一个暗十字 , 暗点是淀粉粒发生的中心 ,碳水化合物
沿着它层层沉淀阔 . 皮层中有大小不等的溶生性粘液管分布 , 并散生有小形的外韧型维管
束 . 大小不等的维管束成环状排列成外韧型管状中柱 . 每个维管束的韧皮部发育为内始式 ,
原生韧皮部只留下痕迹 ,位于近轴端 . 木质部与韧皮部间有三至四层细胞组成的形成层 , 向
外分生次生韧皮部 , 向内分生次生木质部 . 由单列的长形薄壁细胞组成的维管射线贯穿在维
管束之中 . 髓部发达 , 位于中心 , 由薄壁细胞组成 ( 图 19 一 2 0) .
3 讨论
1
. 攀枝花苏铁根系具二种类型 : 一是向地生长的直生根 , 另一是向地面生长的二叉分枝丛生
状的珊瑚状根 . 直生根具次生生长 ,维管射线由大小不等 、形状不同的单列或多列异型薄壁
细胞组成的异型型射线 . 射线是根 (茎 ,上 , 下胚轴 )成辐射排列的薄壁细胞带 ,具贮藏和运输
作用 . 在原始的裸子植物 (种子蔗类 ,本内苏铁科 )以及被子植物中较为原始类群 , 其射线为
异型射线 ,即由形态上不同的细胞— 直立的 (沿轴纵向伸长的 )和横卧的 (垂直于纵轴 )细胞组成的射线 . 但在较高等裸子植物及较进化的被子植物类群 , 其射线为同型射线 ,即只是
由沿轴的辐射方向伸长的细胞组成 . 因此 ,射线的演化是由异型型向同型型进化 ,无疑 , 同型
射线能更好地适应于可塑性物质在辐射方向上运转到迅速生长的细胞区 〔’ 。一
2
. 气孔结构与银杉气孔结构类同 ,属单环型 ! 8 , 但也有特化结构 , 即下表皮细胞外壁向
外形成凸椽 ,拱盖于气孔室之上 ,付卫细胞拱盖于保卫细胞之上 ,保卫细胞向气孔开 口面 ,其
壁呈板状的木质增厚 . 这些特化的性状 ,无疑是适应干热气候 、 防止叶片水份散失的装置 . 特
化不同于前进演化 , 它是局部性前进的产物 “ ` .
3
. 叶脉 、 叶柄 、 上胚轴的维管束均为外韧型 . 根上胚轴木质部发育为外始式 ,叶脉 、 叶柄 、
木质部发育为中始式 . 组成后生木质部的管状分子有环纹 、 螺纹管胞 ,更多是长度缩短 , 直径
加大 ,末端壁倾斜至垂直的单列 , 双列或多列 、 孔纹管胞组成 . 木质部是一个复杂的输导组
织 , 由管状分子 (含输导分子 )纤维 ,薄壁细胞组成 . 管胞 由单个细胞发生 , 其末端壁尖锐而正
常伸长 , 无穿孔 L` ’ 一 管胞末端没有穿孔 ,不形成穿孔板 , 二个紧挨的管胞之间水份输送 , 只有
通过相邻的纹孔对 t ` 。 ’ . 管胞是构成藏类植物和裸子植物木质部的主要组成 . 裸子植物管胞
壁上多具有典型的具缘纹孔 ’` 。 . 导管由管胞演化而来 , 导管分子从狭长而末端壁尖锐的分
子变成具有差不多横向端壁短 ,而宽短的分子 . 端壁具最原始的梯状穿孔板至最进化的单穿
孔板 . 双子叶植物中导管最初出现在次生木质部中 ,后来才在初生木质部中出现 . 单子叶植
第 刁期 李平等 :攀枝花苏铁 (e ye a sa Pnz h 止u n e a si s L.z h ou , e t , 5 . Y . Y a n g ) 的生物学特性研究 5 4 9
1 4)
. 组成后生木质部的管状分子多为长短不等的 ,直径增大的单列孔 纹管胞或大小纹孔交
互排列的双列 、 多列孔纹管胞 ,也有些管胞末端壁具有覆盖相邻管胞分子壁的 ,似 导管分子
的 ,称为尾 ( at il) 的突出物 ,尾上清晰可见梯状穿孔板 (图 1 5~ 1 8) .
2
.
3 上胚轴
横切面呈圆形 , 由表皮 、 皮层 、 维管组织 、 髓部组成 . 表皮由一层外壁角质化的扁长形的
细胞组成 , 细胞内含黄色的单宁物质 . 皮层发达 , 紧接表皮下几层小形细胞组成的外皮层 , 由
数十层大小不均等的薄壁细胞组成 , 细胞 内充满淀粉粒 . 碳水化合物的淀粉由长链分子组
成 , 它们有对称的间隔 , 因此 ,淀粉粒上有一些结晶的性质 , 在干涉差显微镜下 , 可见似结晶
样的发亮 ,在淀粉粒的暗点上 ,可以看到一个暗十字 , 暗点是淀粉粒发生的中心 ,碳水化合物
沿着它层层沉淀阔 . 皮层中有大小不等的溶生性粘液管分布 , 并散生有小形的外韧型维管
束 . 大小不等的维管束成环状排列成外韧型管状中柱 . 每个维管束的韧皮部发育为内始式 ,
原生韧皮部只留下痕迹 ,位于近轴端 . 木质部与韧皮部间有三至四层细胞组成的形成层 , 向
外分生次生韧皮部 , 向内分生次生木质部 . 由单列的长形薄壁细胞组成的维管射线贯穿在维
管束之中 . 髓部发达 , 位于中心 , 由薄壁细胞组成 ( 图 19 一 2 0) .
3 讨论
1
. 攀枝花苏铁根系具二种类型 : 一是向地生长的直生根 , 另一是向地面生长的二叉分枝丛生
状的珊瑚状根 . 直生根具次生生长 ,维管射线由大小不等 、形状不同的单列或多列异型薄壁
细胞组成的异型型射线 . 射线是根 (茎 ,上 , 下胚轴 )成辐射排列的薄壁细胞带 ,具贮藏和运输
作用 . 在原始的裸子植物 (种子蔗类 ,本内苏铁科 )以及被子植物中较为原始类群 , 其射线为
异型射线 ,即由形态上不同的细胞— 直立的 (沿轴纵向伸长的 )和横卧的 (垂直于纵轴 )细胞组成的射线 . 但在较高等裸子植物及较进化的被子植物类群 , 其射线为同型射线 ,即只是
由沿轴的辐射方向伸长的细胞组成 . 因此 ,射线的演化是由异型型向同型型进化 ,无疑 , 同型
射线能更好地适应于可塑性物质在辐射方向上运转到迅速生长的细胞区 〔’ 。一
2
. 气孔结构与银杉气孔结构类同 ,属单环型 ! 8 , 但也有特化结构 , 即下表皮细胞外壁向
外形成凸椽 ,拱盖于气孔室之上 ,付卫细胞拱盖于保卫细胞之上 ,保卫细胞向气孔开 口面 ,其
壁呈板状的木质增厚 . 这些特化的性状 ,无疑是适应干热气候 、 防止叶片水份散失的装置 . 特
化不同于前进演化 , 它是局部性前进的产物 “ ` .
3
. 叶脉 、 叶柄 、 上胚轴的维管束均为外韧型 . 根上胚轴木质部发育为外始式 ,叶脉 、 叶柄 、
木质部发育为中始式 . 组成后生木质部的管状分子有环纹 、 螺纹管胞 ,更多是长度缩短 , 直径
加大 ,末端壁倾斜至垂直的单列 , 双列或多列 、 孔纹管胞组成 . 木质部是一个复杂的输导组
织 , 由管状分子 (含输导分子 )纤维 ,薄壁细胞组成 . 管胞 由单个细胞发生 , 其末端壁尖锐而正
常伸长 , 无穿孔 L` ’ 一 管胞末端没有穿孔 ,不形成穿孔板 , 二个紧挨的管胞之间水份输送 , 只有
通过相邻的纹孔对 t ` 。 ’ . 管胞是构成藏类植物和裸子植物木质部的主要组成 . 裸子植物管胞
壁上多具有典型的具缘纹孔 ’` 。 . 导管由管胞演化而来 , 导管分子从狭长而末端壁尖锐的分
子变成具有差不多横向端壁短 ,而宽短的分子 . 端壁具最原始的梯状穿孔板至最进化的单穿
孔板 . 双子叶植物中导管最初出现在次生木质部中 ,后来才在初生木质部中出现 . 单子叶植
第 刁期 李平等 :攀枝花苏铁 (ey e asP anzh止 ue s n as i L .h z o u, e t , 5 . Y . Y a n g ) 的生物学特性研究 5 4 9
1 4)
. 组成后生木质部的管状分子多为长短不等的 ,直径增大的单列孔 纹管胞或大小纹孔交
互排列的双列 、 多列孔纹管胞 ,也有些管胞末端壁具有覆盖相邻管胞分子壁的 ,似 导管分子
的 ,称为尾 ( at il) 的突出物 ,尾上清晰可见梯状穿孔板 (图 1 5~ 1 8) .
2
.
3 上胚轴
横切面呈圆形 , 由表皮 、 皮层 、 维管组织 、 髓部组成 . 表皮由一层外壁角质化的扁长形的
细胞组成 , 细胞内含黄色的单宁物质 . 皮层发达 , 紧接表皮下几层小形细胞组成的外皮层 , 由
数十层大小不均等的薄壁细胞组成 , 细胞 内充满淀粉粒 . 碳水化合物的淀粉由长链分子组
成 , 它们有对称的间隔 , 因此 ,淀粉粒上有一些结晶的性质 , 在干涉差显微镜下 , 可见似结晶
样的发亮 ,在淀粉粒的暗点上 ,可以看到一个暗十字 , 暗点是淀粉粒发生的中心 ,碳水化合物
沿着它层层沉淀阔 . 皮层中有大小不等的溶生性粘液管分布 , 并散生有小形的外韧型维管
束 . 大小不等的维管束成环状排列成外韧型管状中柱 . 每个维管束的韧皮部发育为内始式 ,
原生韧皮部只留下痕迹 ,位于近轴端 . 木质部与韧皮部间有三至四层细胞组成的形成层 , 向
外分生次生韧皮部 , 向内分生次生木质部 . 由单列的长形薄壁细胞组成的维管射线贯穿在维
管束之中 . 髓部发达 , 位于中心 , 由薄壁细胞组成 ( 图 19 一 2 0) .
3 讨论
1
. 攀枝花苏铁根系具二种类型 : 一是向地生长的直生根 , 另一是向地面生长的二叉分枝丛生
状的珊瑚状根 . 直生根具次生生长 ,维管射线由大小不等 、形状不同的单列或多列异型薄壁
细胞组成的异型型射线 . 射线是根 (茎 ,上 , 下胚轴 )成辐射排列的薄壁细胞带 ,具贮藏和运输
作用 . 在原始的裸子植物 (种子蔗类 ,本内苏铁科 )以及被子植物中较为原始类群 , 其射线为
异型射线 ,即由形态上不同的细胞— 直立的 (沿轴纵向伸长的 )和横卧的 (垂直于纵轴 )细胞组成的射线 . 但在较高等裸子植物及较进化的被子植物类群 , 其射线为同型射线 ,即只是
由沿轴的辐射方向伸长的细胞组成 . 因此 ,射线的演化是由异型型向同型型进化 ,无疑 , 同型
射线能更好地适应于可塑性物质在辐射方向上运转到迅速生长的细胞区 〔’ 。一
2
. 气孔结构与银杉气孔结构类同 ,属单环型 ! 8 , 但也有特化结构 , 即下表皮细胞外壁向
外形成凸椽 ,拱盖于气孔室之上 ,付卫细胞拱盖于保卫细胞之上 ,保卫细胞向气孔开 口面 ,其
壁呈板状的木质增厚 . 这些特化的性状 ,无疑是适应干热气候 、 防止叶片水份散失的装置 . 特
化不同于前进演化 , 它是局部性前进的产物 “ ` .
3
. 叶脉 、 叶柄 、 上胚轴的维管束均为外韧型 . 根上胚轴木质部发育为外始式 ,叶脉 、 叶柄 、
木质部发育为中始式 . 组成后生木质部的管状分子有环纹 、 螺纹管胞 ,更多是长度缩短 , 直径
加大 ,末端壁倾斜至垂直的单列 , 双列或多列 、 孔纹管胞组成 . 木质部是一个复杂的输导组
织 , 由管状分子 (含输导分子 )纤维 ,薄壁细胞组成 . 管胞 由单个细胞发生 , 其末端壁尖锐而正
常伸长 , 无穿孔 L` ’ 一 管胞末端没有穿孔 ,不形成穿孔板 , 二个紧挨的管胞之间水份输送 , 只有
通过相邻的纹孔对 t ` 。 ’ . 管胞是构成藏类植物和裸子植物木质部的主要组成 . 裸子植物管胞
壁上多具有典型的具缘纹孔 ’` 。 . 导管由管胞演化而来 , 导管分子从狭长而末端壁尖锐的分
子变成具有差不多横向端壁短 ,而宽短的分子 . 端壁具最原始的梯状穿孔板至最进化的单穿
孔板 . 双子叶植物中导管最初出现在次生木质部中 ,后来才在初生木质部中出现 . 单子叶植
5 5 4四川大学学报 (自然科学版 ) 第 3 1卷
图 版 说 明
图 1, 示根的初生结构 (图面皮层为根实际皮层的 1 / 2) . 120 x
图 2 , 3 , 示组成后生木质部的不同长短的双列多列孔纹管胞 . 80 x
图 刁 , 示根的次生结构 . 120 x
图 5, 示珊瑚根结构 . 1 20 x
图 6 ,示叶横切面结构 . 120 火
图 7 ,示叶脉结构 . 3 0 x
图 8 ,示一个气孔器结构的扫描电镜照片 .
图 9 , 示叶横切开启的气孔器结构 . 10 只
图 1 0 , 示叶横切关闭的气孔器结构 . 10 x
图 1 1 ,叶平面结构 ,示气孔器分布 . 75 x
图 1 2 ,叶平面结构 ,示一个气孔器结构 . 2 0 x
图 1 3 ,示 叶柄横切面结构 . 120 x
图 1刁 , 示叶柄中的一个外韧型维管束结构 . 3 0 火
图 1 5 a 和 1 5 b ,示组成叶柄后生木质部的二组螺纹管胞 . 50 x
图 1 a6 和 1 b6 ,示组成叶柄后生木质部的双列 , 多列孔纹管胞 . 160 x , 80 火
图 17 和 1 8 , 示组成叶柄后生木质部的长短不等的双列 ( 1 7 ) , 多列 ( 18) 孔纹管胞 . 160 x
图 1 9 , 示上胚轴横切面结构 (图面皮层为上胚轴实际皮层 l / 2) . 1 50 x
图 2 0 ,示上胚轴中 ,一个外韧型维管束结构 . 50 x
物一般无次生生长 , 因此 , 导管最初出现在根 的初生木 质部中 . w hi ht 于 1 9 6 3 年报道 , 在旅
类植物中 , 高度进化的管胞也主要存在于根中 ,而不是气生部分 〔, 」. 裸子植物初生木质部中 ,
管状分子次生壁的加厚是 由环纹~ 螺纹 (第一级构架 ,是发育被阻断的幼期状态 , 最能适应
被动性延长的结构 ) ~ 梯纹式网纹~ 具缘的孔纹管胞 (第二级构架 ) . 即具缘纹孔管胞是最进
化的管胞孔式 , 以南洋杉型最原始 (多 ,密集 , 孔小呈六角形 ) , 通过中间过渡型进化到松柏型
(纹孔大 ,数 目少 , 圆形 ,疏 列一排式 多排 ) L” 〕. 攀枝花苏铁营养器官维管系统 的管状分子
— 管胞 由无端壁的螺纹 、 环纹的细长分子 ,变成长度缩短 , 直径加粗 , 端壁倾斜至垂直 , 有梯状穿孔板的孔纹管胞 ,这些特化的管状分子出现 ,是它们在漫长的地质年代中躲过 了地壳
运动 、 火 山 、 干旱等各种 自然灾害的侵袭后 ,功能适应于不同生境的变化 , 引起结构上 出现的
特化性状 ? 或是管状分子的系统发育过程中的一种进化趋势 ? 有待继续探讨 .
参 考 文 献
l 中国科学院中国植物志编委会 . 中国植物志 ,第 7 卷 . 北京 :科学出版社 , 19 7 8
2 周林等 . 植物分类学报 , 1 9 8 1 , 一g ( 3 ) : 3 3 5
3 Z h o u L
, e t a l
.
M e m o r i s o f th e Ne w y
o r k OB at
n 王e a l G a r d e n , 19 9 0 , 5 7 : 1 4 8
刁 孙敬三等著 , 植物细胞学研究方法 . 北京 :科学出版社 , 19 8 7
5 李正理著 . 植物制片技术 (第 2版 ) . 北京 : 科学出版社 , 1 9 8 7
6 李正理著 . 植物学报 , 1 9 8 9 , 3 1 ( 6 ) : 刁2 7
7 S t e v e n s o n D W
.
M e m o r is o f t h e N e w Y o r k OB at
n ica l G a rd e n
,
1 9 9 0
,
5 7
:
8
第 4期 李平 等 :攀枝花苏铁 ( cy cas阵 n山止 u e ans s iL. z ho u, e t , 5 . Y . Y a n g ) 的生 物学特性研究 5 5 5
8 王伏雄主编 . 银杉生物学 . 北京 :科学出版社 . 19 9 0
9 E
.
c
. 卡特著 ,李正理译 . 植物解剖学 . 北京 :科学出版社 , 1 98 6
1 0 aF h
n A
.
lP a n t A n a t o m y (而 r d e d l t i o n ) . o i o f o r d , N e w y o r k , aP r i s , 1 9 8 2
1 A
. 二 . 塔赫他间著 , 匡可任译 . 植物演化形态学间题 . 青海省科学技术协会 , 1 9 7 9
12 李正理等 . 植物解剖学 . 北京 :高等教育出版社 , 198 3
1 3 喻成鸿 . 植物分类学报 , 2 9 5 1 , 一g ( 2 ) : 1 7 9
S T t」D IE S I N T H E B IO L O G I C A L C H A R A C T E R IS T I C S
O F C Y C A S P A N Z H I H U A E N S I S
1
.
M O R P H O L O G Y A N D A M A T O M Y O F V E G E T A T IV E O R G A N S
众 八洲g 环公 X姗岁打己 Z无aO Z几曰 2州
( D e Pa r tm e n t o f B i
o l o s y
众 C加以如 n
,
S i e h u a n U n i v e r s i t y )
Hh n g Qha 己
( hC
e n g d u I n s t i t u t e o f B il of g y
,
A e a d e m i a S in ica )
A bs t ar e t C y cas P
a n z h lh u a e n s is e o n s is st o f t w o ty Pe s o f r o o t , 1
,
S t r a ihg t r o o st g r o w i n g
d o w n w a r d s w i t h se e o n d a r y gr o w th
.
R a y s o f i st v a s e u l a r b u n d l e e o n s i s ti n g o f Pa r a t y Pi e Pa r e n e h y m a
e e l is
.
2
,
H o r i z o n at ll y g r o w n e o r a l o kl r o st w i th e e ll s o f a l助1 la y e r i n h a b i t e d b y N o st o e o r A n a b a e n
w it h th e f u n e t io n o f n i t r o g e n f i x a it o n
.
T h e m a r g i n s o f Pi n n a a r e n o t r e f l e x ed
.
M es o Ph y l l w e l l
d i f f e r e n t i a t ed w it h a s in gl e v e in
.
T h e d e v e l o Pm e n t o f x y l e m w a s o f m esa
r e h
.
S t o m a t a M o n o e y e li e
yt ep
.
T h e v a s e u l a r b u n d les o f v e i n
,伴 t io le a n d h y Po e o ty l h a d e x t e r n a l Ph l oe m . T u be r 一 f o r m e l e m e n t s
of m e at x y le m h a d m a n y s h o r te d
, e n l a r g ed a n d o b li q u
e to v e r t i e a l
e n d
一
w a l le d t r a e h e i d w i t h s in g l e o r
d o u b l
e r o w s o f P i st be
s id e t h e a n n u l a r a n d sP i r a l o n e s
.
K e y w o r d s C y e a s P a n z h il u a e n s is
, v e g e et it v e o r g a n
,
m o r P h o l o g i e a l A n a to m y