全 文 ：第 13 卷 第 3 期
19 90 年 9 月
八 一 农 学 院 学 报
J o u r n a l o f A u g u s t l s t A g ir
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C o ll e g e
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19 90
短命植物穿叶独行菜形态学的研究
1
. 营养器官的解剖构造
庄 重 田允温
生物基础部
摘 要 : 本研究用石蜡切片法 , 观察到穿叶独行菜有适应特殊环境的结构特
点 ; 根系分布在土壤表层 ; 根的次生木质部导管大 ; 根 、 茎 、 叶中有大型贮水细
胞 ; 茎 、 叶表皮有较厚的角质层 ; 叶肉的栅栏组织发达 , 叶绿体小 而多 ; 叶主脉
和叶柄的基本组织与 茎的皮层细胞都有叶绿体 , 它属四碳 (C ,)植物型 ; 根的皮层
细胞从初生构造到次生构造只是体积长大 , 无数量增加 ; 根以皮层木栓化和后期
稍有发生的木栓层起保护作用 ; 根 、 茎 、 叶 中无贮藏的营养物质 .
关键词 : 短命植物 ; 穿叶独行菜 ; 营养器官; 解剖构造
0 前言
穿叶独行菜 ( L e p id i u m p e r or l i a t u m L . )是 + 字花科 ( e r u e i fe r a e )常见短命植物 . 在新
疆主要分布在北疆的伊犁 、 塔城 、 准葛尔地区及其周围低山 、 丘陵 、 荒漠和草原 . 它利用
冬季雪水和春季一定雨量 , 以出苗早 、 生长发育快 、 生活周期短 、 用种子渡过酷暑和严寒
而生存 ` 以乌鲁木齐为例 , 一般年份四月 中、 下旬出苗到五月下旬或六月上旬果实成熟 ,
生活周期为一个至一个半月 . 据有关资料报道 : 短命植物纤维素含量少 , 蛋白质 、 糖类和
粗灰分比重较高 1, 2 ], 是早春牧场中营养价值高的一类主要牧草 . 因此对短命植物解剖构
造的研究 , 为解决早春牧草缺乏 , 发展畜牧业有一定理论和实际意义 . 对它们个体发育与
环境条件的关系国内外已有报道 3[] , 有关十字花科植物的形态解剖也有较多研究 5[, 7, “1 ,
但对穿叶独行菜尚缺乏系统的形态解剖研究 . 本文就其营养器官结构作初步报道 .
1 材料和方法
研究材料 , 1 9 8 6 年 4 一 5 月 , 采自乌鲁木齐新疆八一农学院西面的篙属荒漠上 . F A A
固定液固定 . 按石蜡法制片 , 厚度 8一 12 料in , 番红 、 固绿对染 , 加拿大树胶封片 l6[ . 光
学显微镜观察 , 并加红色滤光片显微照相 . 用高碘酸一席夫 ( P A s) 反应法 、 氯化汞一澳
酚蓝法和苏丹 1 溶液 , 分别鉴定贮藏营养物质一淀粉 、 蛋白质和脂肪 .
2 观察结果
.2 1 根的构造
直根系 , 根系浅 . 据生长在不同生境 10 株植物测量 : 主根 深 .5 5一 I O c m , 直 径 0 .2
收稿 日期 : 19 90一。 1` 15
第 3期 庄重等 : 短命植物穿叶独行菜形态学的研究 15
cTn 左右 ; 侧根长 2一 4. 8 c m , 直径 0 . 05 c m 左右 。
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1 幼根 (初生构造 ) 它是由表皮 、 皮层和中柱三部分组成 .
2
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1 表皮 : 表皮细胞 1层 , 细胞形状不太规则 , 较小 , 直径 6一 7 尹m , 薄壁 , 排
歹J较整齐 。
2
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.1 2 皮层 : 它由 4一 5层大型薄壁细胞组成 , 平均直径 28 料m , 为最大初生木质部
导管的 3 一 4 倍 。 最外层细胞排列紧密 , 稍小 , 染色深 , 含黑芥子酶 ; 皮层细胞能随根的
生长而体积加大 , 但不增数量 , 后又因土壤干旱而常收缩变形 ; 内皮层排成一圈 , 细胞较
大 , 平均直径 20 # m , 为最大初生木质部导管的 2一 3倍 , 可见到带状木栓质凯氏带 .
2
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3 中柱 : 中柱鞘为 1层薄壁细胞 , 细胞较内皮层小 , 并与它交互排列 . 初生韧
皮部明显 。 初生木质部二原型 (侧根也是 ) 它有 6 一 8 个导管组成 , 排成一线 , 中间导管
的直径比外侧大 . 最大导管直径为 7一 9 # m , 多为螺纹 . 中柱占根横切面的 1 / 4 一 1 / 3
左右 (图版 1 . 1) 。
2
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1
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2 次生构造 次生构造发生早而快 (图版 L 2) 。 由皮层细胞从外向内木栓化 , 代
替表皮起保护作用 。 只在后期才可见由中柱鞘细胞发生的木栓形成层和 2 ~ 3层木栓层组
成的少量周皮 。 韧皮部外围有 6一 8 层体积较大 、 壁较厚的细胞 , 其中分布有含黑芥子酶
的腺细胞 。 它们是 由形成层分裂分化而来的 . 木质部占根横切的 2 / 5 , 主要为孔纹导
管 , 直径大 , 平均为 18 “ m 。 射线喇叭形 , 韧皮射线宽 , 木质射线窄 (图版 L 3 ,4 ) . 次生
结构比较发达 , 侧根的次生结构出现晚 . 根中无贮藏的营养物质 .
.2 2 茎的构造
据生长在不同生境中的 10 株植物测量 , 主茎高 16 一 25 c m , 直径 0 . 2一 0 . 3 c m , 分枝
较多 .
表皮细胞一层 , 排列紧密 , 细胞近方形 , 直径 8一 9 料m , 有厚的细胞壁 , 内壁加厚也
明显 ; 外壁有较厚的角质层 , 厚 3 料m , 上有小的齿状突起 , 并有少量单细胞毛 . 因无木
栓形成层发生所以也无周皮 , 以厚壁的表皮起保护作用 . 皮层有 3一 4 层薄壁细胞 , 均含
较多 的叶绿体 , 能进行光合作用 , 故茎是绿色的 . 淀粉鞘由一层切 向拉长 (横切〕 的细胞
组成 , 排成一圈 , 有明显的淀粉粒 . 8一 9 个维管束 . 每个维管束韧皮部的外侧都有 1 ~ 2
层大型薄壁细胞 , 直径 19 拼m , 为茎导管直径的 2 倍多 , 具大液泡 . 它们属于韧皮部薄壁
细胞 , 有明显的贮水作用 , 其周 围也存在含黑芥子酶细胞 . 次生韧皮部明显 , 初生韧皮部
被挤压而不易分辨清 . 次生木质部较发达 , 多为孔纹导管 , 平均直径 9 “ m . 束中形成层
和它分裂出来的末分化的细胞清楚可见 . 较大维管束的径向长度 (横切 ) 为茎半径的
t / 2
. 束间形成层基本不发展 . 髓部均为大型薄壁细胞 , 平均直径 2 井m , 其中可见少量
结晶体 . 它 占茎横切 面积 的 1 / 4 一 1 / 3 , 髓射线由较大的薄壁细胞组成 , 平均直径
12 拜m , 宽度近于维管束 , 靠外侧较宽大 (图版 1 .戈6) , 茎中也无贮藏的营养物质 .
2 3 叶的构造
它可分为基生叶和茎生叶两种 : ①基生叶有较长的叶柄 , 叶片为二回羽状裂 . 据生长
在不同环境中 10 株植物测量 : 长为 .6 5一 8 c m , 宽为 1 . 5~ .2 s c m . 约 1一 1 . 5 d 可长一片
叶 , 生长速度快 . 一般可长至 10 一 2 0 片 . 当茎生叶长出后 , 基生叶就逐渐枯死 , 由茎生
叶代替进行光合作用 . ②茎生叶只有叶片无叶柄和托叶 , 基部抱茎 . 据 10 株植物测量 : 叶
片长 1 2 cm 左右 , 宽 1 . 6 cm 左右 , 一般到基生叶长至 6一 10 片时 , 就可出现茎生叶 .
.2 .3 1 茎生叶 上 、 下表皮细胞各一层 , 细胞形状不规则 , 大小悬殊 , 排列紧密 .
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有的细胞特大 , 平均直径达 52 料m , 为叶导管的 8 倍多 , 最小的细胞直径 24 群m , 为叶中
导管的 4 倍 . 从表皮正面观察 , 可见长轴单列 的大型细胞 , 互相连接成网状 . 它们与贮水
有关 . 细胞外壁 均具角质层 , 厚 .2 5 料m , 表 面有一定数量的蜡粉覆盖和少量的单细胞
毛 . 上 、 下表皮中都有较多 的气孔器 , 但下表皮稍多些 。 气孔器由两个保卫细胞和三个副
卫细胞组成 , 其中一个副卫细胞远比其它两个小 . 一个表皮细胞不均等分裂产生二个细
胞 , 其中一个体积小 、 细胞质浓的细胞分裂分化成两个保卫细胞 , 另一个体积较大 、 细胞
质较稀的细胞成为最小的一个副卫细胞 。 其余两个副卫细胞是从表皮细胞变化来的 。 因
此 , 最小 的一个副卫细胞与保卫细胞是同 源 的 。 它们属 于十字花科型气孔器 (图版
n
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13
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14 )
. 一般一个气孔有一个气室 , 也有少部分是两个气孔并列共用一个较大的气室 。
叶肉栅栏组织较一般中生植物发达 , 只在中层有少量近海绵状的细胞 , 为等面叶 . 它们由
4一 5 层长短不一的圆柱形细胞组成 , 细胞间有些空隙 , 叶尖部分的叶肉细胞排列较其它
部分紧密 。 在维管束鞘或韧皮部外侧有不少含黑子芥酶的腺细胞 , 细胞多近圆形 , 少数也
有伸长的 , 均属 维管束鞘或韧皮部细胞的一部分 (图版 n . 12) . 主脉表皮细胞大小也不
一 , 最大直径 20 拜m , 最小直径 10 户m , 大部分为等径细胞 (横切 ) . 上 、 下表皮内侧都
有 2 一 3 层薄壁细胞 , 均有叶绿体 , 以增加光合作用 . 木质部 范围大 , 为韧皮部的 4 倍
(横切 ) , 导管直径 6 拜m . 韧皮部外侧有 l一 2 层大型薄壁细胞 , 平均直径 36 召m , 为叶导
管直径的 6 倍 , 有大液泡与茎中韧皮部外侧的大型薄壁细胞连成一个系统 (图版 1 . 1 1) 。
侧脉的维管束鞘为 一层薄壁 细胞 , 排成一圈 , 都含有较多 而大的叶绿体 , 属 于四 碳
(C 4) 植物型 (图版 n . 1 0) 。 主 、 侧脉多为螺纹导管 . 茎生叶无贮藏的营养物质 。
2
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3
.
2 基生 叶 叶片结构基本与茎生叶相似 , 只是叶肉细胞排列较茎生叶密些 , 表
皮细胞外壁角质层较薄为 2 尸m 。 叶柄横切而近三角形 , 上表皮稍内凹 , 上 、 下表皮由一
层排列紧密 、 近圆形 、 大小不一 、 壁较厚并向外突起的细胞组成 , 有气孔器 , 其中较大的
细胞直径为 2 户m 。 表皮细胞外壁有角质层 , 厚 2 拜m , 上而也有小的齿状突起和少量的
单细胞毛 . 上表皮内有 5层左右薄壁细胞 。 下表皮内有 3 层左右薄壁细胞 。 靠表皮和维管
束的薄壁细胞排列 较紧密 , 中间部分较疏松 . 它们都具有叶绿体 , 能进行光合作用 。 有 3
一 5 个维管束 , 中间一个大 , 旁边的小 。 木质部在上 , 导管平均直径 7 召m , 韧皮部在
下 , 它的外侧也有 1一 2 层大型薄壁细胞具有大液泡 , 细胞平均直径为 25 户m , 为叶柄导
管直径的 3 倍多 。 它也与叶片和茎中韧皮部外侧的大型薄壁细胞连成一个系统 。 在维管束
鞘或韧皮部的外侧也有含黑芥子酶的腺细胞 (图版 n . 7) . 基生叶也无贮藏的营养物质 .
4 结论与讨论
.4 1 形态结构特点
(l ) 植株不高 16 一 25 c m , 分枝较多 。 根系浅 , 主要分布在土壤的表层 . 根的初生皮
层为大型 的薄壁细胞 , 细胞平均直径 28 拼m 。 根的次生韧皮部外侧有 6 一 8 层体积较大 ,
壁较厚的细胞 。 根的次生木质部较发达 , 导管也较大 , 平均直径 1 8 拜m , 较茎和叶的大 .
在茎与叶的主脉及叶柄的韧皮部外侧都有 1一 2 层大型薄壁细胞 , 直径 扮一 3 6 月m , 并连成
一个系统 。 叶的表皮中也有很多大型和特大型 的薄壁细胞 , 直径 24 一 52 户m . 茎叶表皮细
胞外壁都有一定厚度的角质层 2 一 3 拌m . 叶表皮还有蜡粉和少量的单细胞毛 。
(2 ) 叶肉的栅栏组织 比一般的中生植物发达 , 都含有较小而多 的叶绿体 . 叶片主脉
的上 、 下表皮内侧和叶柄的基本组织及茎皮层细胞都有较多的叶绿体 。 叶侧脉维管束鞘 由
第 3期 庄重等: 短命植物穿叶独行菜形态学的研究 5 3
一层薄壁细胞组成 , 排成一圈 , 并具有较多而大的叶绿体 , 属于四碳 ( C刁 植物型 。 叶
的上下表皮都有较多的气孔器 。
(3 ) 根以皮层细胞木栓化和后期稍有发展的周皮代替表皮 . 根从初生构造进人次生
构造 , 皮层细胞只是体积长大而无数量增加 . 植物体无专门的机械组织 , 以木质部厚壁细
胞和茎表皮与根韧皮部外围的厚壁和较厚壁的细胞共同起支持作用 。 根 、 茎 、 叶无贮藏的
营养物质 。
.4 2 形态结构特点与特殊生态环境的关系
( l) 根系浅 , 主要分布在土壤的表层 , 根部导管直径大 , 有利于在短时间内快速吸
收土壤表层的水分 。 ’
( 2) 根 、 茎 、 叶中都有大型和特大型的贮水薄壁细胞 。 茎 、 叶表皮上都有一定厚度
的角质层 。 叶表皮还有蜡粉和少量的单细胞毛 。 叶的导管直径比茎小 , 茎的比根小 。 这些
结构具有贮水 、 保水和节约用水的功能 .
(3 ) 叶肉栅栏组织 比一般中生植物发达 , 叶绿体较小而多 。 叶主脉上 、 下表皮内侧
和叶柄中的基本组织与茎的皮层细胞均有叶绿体 。 叶侧脉的维管束鞘细胞内含有较多而大
的叶绿体 , 属于 四碳 ( C 4 ) 植物型 。 叶的上 、 下表皮都有较多的气孔器比一般中生植物
可加快气体交换的速度 。 这些特征都有利于提高光合作用的效率 .
(4 ) 植株不高 , 分枝较多 , 能多结果实 , 利于繁殖 。 根的皮层细胞数目不多 , 随着
根的生长只是细胞体积长大而无数量增加 。 茎无周皮 , 只是老根有少量周皮 。 营养器官无
专门的机械组织 . 它们是以木质部和根的韧皮部的外围组织及茎和叶柄表皮的厚壁和较厚
壁的细胞共同起支持作用 。 因此 , 结构是比较简单的 。
综合上述 , 这些特征是 由于穿叶独行菜长期适应特殊环境的结果 . 它是一种结构较简
单 , 光合作用效率高 , 生长发育快 , 具有一定耐旱特点的中生草本植物 . 它也是一种很有
利用价植的早春牧草 .
参考文献
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2 张立运 . 新疆天然草场上的短命植物及其饲用评价 . 中国草原 . 19 83 , ( 2) : 28 一 32
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图版说明
图版 I
图 1一 4 : 根结构的横切面 卜 初 生结构 x l6 仇 :2 发生次生结构 x 16 ;0 :3 次生 结
构 (部分 )
图 5一 :6
x 6 4 ; 4 : 次生结构 (全部 ) x 6 4
茎结构的横切面 5 : 次生结构 (部分 ) x 64 ; 6 : 次生结构 (全部 ) x 64
第 3期 庄重等 : 短命植物穿叶独行菜形态学的研究
图版且
图 7一 1:0 基生叶结构的横切 面 :7 叶柄 x 64 ; :8 主脉 x 64 ; :9 叶片的结构 x
4 6; 10 : 叶片示 维管束稍 x4 6. 图 1 ~ 14 : 茎生叶结构的横切面 1 : 示主脉 x 64 ; 1:2
叶片结构 x 64 ; 13 : 表皮示气孔器 x 64 ; 1:4 表皮示气孔器的发育 又 4 6
5 6 八 一 农 学 院 学 报 1 0 9 9年
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C a l S t r U C t U r C
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简 讯
新疆 70 种期刊进京参展
自治 区部分期刊于 9 月 2 日至 夕日在北京首次全国期刊展览会上展出 。
随着经济和科技文化的发展 , 我区的期刊业发展很快 。 解放前 , 新疆只有
了种文字的 J 种期刊 , 如今已有 石种文字的期刊 刀 4 种 , 比 四朔 年增长了 四
倍 , 并且有一批优秀期刊在 自治 区和全国获奖 。 我 区这次参展的期刊共 70
种 , 占全区正式发行期刊的脚% . 这些期刊概括起来有以下特点 : 一是文种
多 。 参展的期刊有汉 、 维吾尔 、 哈萨克 、 蒙古 、 柯尔克孜以及英文 石种文字 。
文种之多 , 居全国各省 、 市 、 自治 区之首 。 二是门类较齐全 。 有社会科学类 ,
自然科学类 , 经济类 , 文学艺术类和综合类 , 包括了目前国内期刊的大部分门
类 。 三是有较浓郁的地方特色。
参展前 , 自治 区新闻出版局组织有关专家 , 经过初评推荐 《绿风》 (诗
刊 ) 、 《八一农学院学报》 、 《新疆青年》 、 《 源泉》 、 《新疆支部生活 》 、 《新疆 画
寸卿 等参加全国期刊的整体设计和印刷质量评比 。
摘 自乌鲁木齐晚报