全 文 ：第 一G卷第 ` J公1
19 9 3年
南 j ;(师大学报 (「l然科学版 )
J O U R N八 L O F N六 N J I N O N 01君从 A L U N I VE月 S I T Y (扣。 tu ar l s山 . n伪 )
V lo
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1 6 N o
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I
19 9 3
豆瓣菜营养器官的解剖①
陈维培 张四美 钱亚萍
(生物 系 )
摘要 根冠 由数层细跑纽成 , 它重受成帽状 包围于根端的分生区之外 , 根表皮层全为
薄壁细胞 , 无根毛 。 皮层由数层版璧细胞组成 , 中柱稍为单层细地 , 紧方于内皮层之
内 。 内皮层凯氏带 一明显 , 初生根其 4 原型原生中柱 。 初生初皮部与初生木质部束相间
排 歹,1。
鉴表 皮朝外一 面 角质化 , 衣皮上发育有气孔 。 表皮层之下有 多层绿 色纽织细胞 。
它们较 史内层的细胞为 小 。维骨来为外韧形 ,排成环状 ,维管来问有薄壁细胞分隔 ,它
们在个休发育中增浮 。
漪 由薄壁细胞纽成 , 成熟时由于细胞的破坏而 中空 。
叶+rJ 中有 5 个维管米 ,每一维苍末 山薄壁细胞分隔开来 。
叶片衣皮 中有花青素 , 叶 肉中只有一层橱栏组织细胞 , 海纬薄壁细胞 则有数层 。
下衣皮上 气扎 的数童比上表皮为少 。
关键词 豆辫菜 , 营养卷官 ,解刽 .
奋
o 弓}言
砚瓣祭 (一川州 `、 , 。叮、 ` 价 比 . 价 )别名西洋菜 ,属十字花科水田芥属 , 为二年生或多年生的
优 良水生妹叶蔬菜 , 南方地区旱已栽培 ,取其嫩茎叶以供食川 。 由于豆瓣菜营养丰富 , 生长迅
速 . 尸: 欣高 , 可以充分利用水而 , 因此是一种值得在我省推广栽种 ,且有较高经济价值的水生植
物 。 前少、 文献 .卜,对豆瓣菜的栽培技术 已有所报适` , · “ · 3 ,但有关其供食用部分的营养器官根 、 茎 、
叶的解剖构造和生 长发育过程中的变化则甚少研究 。 众所周知 ,植株生长的强弱 ,产量 、质量的
高低 ,是与内部结构密切联系的 。 充分了解植株在个体发育中的形态变化 , 才能更好地改进栽
培份理 ,促进产星的提高 , 为此 , 作者等就西洋菜的营养器官进行了解剖观察 ,并研究了它的内
部构 ;;{全与增产的关系和采收的级佳形态指标 。 以供生产及教学部门的参考 。
! 材料和方式
)!J洲的材料为栽培的豆瓣菜 ( 八飞`“ 。 ,“如 ,曰打、 。。 扮 R . B r ) ,于 5 月上旬采于苏州市蔬菜研究
)fJ l
: 及南京师范大学花房 。 材料声IJ F 、 A 、 A 固定液 〔甲醛一冰醋酸一酒精 ( 50 % ) 〕固定 。 按照常规
制片法 · j止行抽气 、脱水 、石蜡包埋 ,切片厚度为 l如 。 , 用番红一固绿进行染色 , 另采集有新鲜
4才料 . 以供徒手切片后观察和对 !!双。
`文 「 .的艺年 3 月 2 9 1东收到 .
陈维培 等: 豆瓣菜营养器官的解洲
2 观察结果
2
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!外部形态
豆瓣菜植株矮小 ,呈佃匆状丛生 , 高约 30 cln ,茎粗约 。. 4c m , 茎具多节 ,近菇部各节上发生
许多自色的不定根 ,在每个节上均很易产生分枝 , 分枝上 又可发生第二次分枝 , 藉此可繁生蔓
延k)J 丛 。 l卜}·互生 , 为奇数羽状复叶 , 小叶 1一 d 对 , 卵形或近圆形 , 不规则 , 其顶端一枚较大 , 波状
浅裂 。 叶正面绿色 , 背面淡绿色 ,在低温或干操条件下易变为紫红色 。 ` 植株在南京的 5 、 6 月可
开花结实 , 花序为总状花序 ,花小 , 白色 . 角果长 1 . 5一 cZ m ,成熟后易开裂 . 每一角果内有种子
;; 。一 ,l u粒 , 体积极小 , 扁椭圆形 ,棕褐色 。
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2 内部构造
主 2 . ! 柱之
之. 2 . 1 , l 根尖的分区 从纵切而上看 , 根尖可分为根冠 、分 生区 、 介1长 区和成熟区四部分 。
( l划 l )
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胞染 `色较深
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根冠 不甚发达 , 山薄壁细胞组成 , 层次较少 ,班盖着根的先端 , 整个呈圆锥形 ,细
, 排列不规则 ,外方的细胞较大 ,越靠近分生区的细胞则越小 。
分生区 细胞排列整齐紧密 , 细胞呈正方形 , 核较大 ,处于中央 , 细胞分裂颇繁 。
( }划幻
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3 伸 长区 此处细 l泡多沿着壮乏的长轴方向延仲 , 体积亦相应变大 , 但其 中尚未见有
维竹束的筛竹和廿管的分化 。
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. 。 )KJ 熟区 这一区城染色较浅 , 维管束己开始分化 ,可看到有较多的筛管分布于中
比部分 , 筛管的筛板较 为清晰 ,筛管之旁常可找到伴胞 ,与此同时 , 并 已出现 了作环纹加厚的导 ·
针 , 似 .找数泉较少 , 染色浅 (图 3 ) 。
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2 根的结构 从横切而可看到根山表皮 , ·皮层 、维管柱组成 , 无髓 。 ( 图 们
厂 : . 1. : . 1 表皮 表皮山一层细胞构成 ,表面无角质层加厚 。 细胞砖形 ,排裂整齐而紧密 .
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. 父. 2 皮层 皮层 山多层细胞组成 , 其所占而积超过中柱部分 , 山于薄壁细胞的部分解
体形成 了发达的气腔 ,它 们排列整齐呈放射状 。气胶之问仅藉排列成单行的薄壁细胞使彼此分
翻开来 。 才毛腔是紧靠表皮下的第一层皮层细胞 以内就开始发育的 ,一般通至第 刁一 6 层 . 其内
侧还有 艺一 3 层皮 j,1 薄壁细胞存在 。 皮层址 内的一层是 内皮层 ,内皮层细胞排列紧密 , 局部可见
户i有凯氏`{i梦的加 J` ,吸( }餐15 ) 。
了. 2 . J . : . 3 中柱 紧贴内皮层之 内 , 有一层 山薄壁细胞组成的中柱 鞘 , 细胞排列整齐 , 核明
显 ;染色较深 , 中住鞘之内具
.
f)J 生的维管束组织 ,属四 原型 。 其中的初生木质部作辐射状排列 ,
洋竹发存顺序为外始式 , 外层细胞 口径较小 , 而内层细胞的 口径则渐大 , 其次生壁主要作环纹
或螺纹加厚 。初生韧皮,部与初生木质部交互排列 , 山筛管 、伴胞和似壁细胞组成 , 幼嫩根中未发
现扫L械组织的纤维存在 。 根的中央部分未见到髓的发育 。
2
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2
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2 茎
去 东 2 · ! 茎端的构造 从纵切而上可看到 ,茎端上的单叶是互生排列的 ,在距茎端越下部位 , `
幼叶的内部结构己驻本可 区分 为上 、 下表皮和叶肉部分 ,但还没有明显的栅栏组织和海绵组织
的分 化 . 表皮层 、 :.1也未出现气孔 ,从茎而来的原形 )kJ 层作 l句顶的分化 , ; {:形成分支进入到各张
幼叶 ` } ,去 。 一在叶 ”.if 一卜已能产生 )lft 芽原基 。 茎端呈半球状 ,外为幼 计卜所包旧 , 叶凉丛 自茎端稍下
尹分侧而 l({)J 旅第二翩”咖年生 `原体 hl)J 包多层 , 染色较浅 。 在茎端向下的各个节中的细胞经
一 4 5 一
南京师大学报 (自然科学报) 第1 6 卷第 l期 (199 3)
曰 r. . . 曰. . . 月. . . . . .
液泡化后体积增大 。 其内的细胞分裂活动频率依次降低 ,逐渐形成了节和节间部分 ,通常在向
一「的第 6 一 7 节上即可发生不定根 。 (图 6 、 7)
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2 茎的结构 茎在横切面上可看到 , 由表皮 、皮层和中柱三个部分组成 ,中央具髓 。 (图
8 )
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J 表皮 表皮细胞 1 层 , 排列紧密而规则 , 呈砖形 ,含有花青素 , 朝外一面有薄的角
质层力IJ郭。 表皮细胞内不含有叶绿体 ,表皮层分布有气孔 (图 1 0 ) 。
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2 皮层 皮层有十多层细胞 ,在靠近表皮处的 3一 4 层皮层细胞内含有丰富的叶绿
体 .而较内层的皮层细胞则富含淀粉粒 。 自第 2一 3 层细胞后的层次中开始出现气腔 ,它们由薄
壁细胞使彼此分隔开来 , 在这些细胞内亦含有淀粉粒 . 皮层内有粘液细胞 , 染色较深 , 易与其它
薄壁组织细胞 区别开来 。 (图 8 、 9) 内皮层为一层细胞 ,排列紧密 ,但形状不规则 ,未见有凯氏带
J川厚 。
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3 中柱 `紧靠于内皮层之内的一层细胞是中柱鞘 ,细胞呈砖形 ,排列紧密 , 其内侧为
排列成环状的维管束 . 大 的共有 7 束 。 每束之间还有 】束小的维管束 。 束与束之间由呈扁平
状的形成层薄壁细胞连结起来 。 韧皮部在外 、 木质部在内 。 由于维管束的发育程度不一致 , 其
` 红)t戊分子数量便出现差异 。 发育良好的维管束中可含有近 20 个作环纹或螺纹次生壁加厚的导
管 , 此外还可看到一些薄壁细胞和由它们解体后形成的空腔 , 小的维管束木质部内只含有 刁一
7 个螺纹或环纹加厚的导管 。 韧皮部亦可看到相应的变化 ,但通常仍可见到筛管 、伴胞和薄壁
il1I 胞的存在 . 在较老的茎中 ,机械组织显然较为发达 ,在木质部的周围和韧皮部外侧及维管束
问一些细胞的壁 已转变成厚壁细胞或纤维 . 介于木质部和韧皮部之问的束中形成层 , 由 2 层扁
平的细胞组成 , 它们与束问的形成层连在一起成为环状 , 但未见有形成层的次生增厚活动 。
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2
. 。 髓 位于茎的中央部分 , 比较发达 , 它由许多呈圆形的薄壁细胞组成 , 细胞内含有
大危的淀粉粒 . 髓的薄壁细胞在茎生长初期 , 较少地被破坏成空腔 , 只有一些间隙 , 但在老的茎
内 ,仙薄壁细胞解体增多 , 空腔增大 ,其内所含的淀粉也减少了 。
在茎的纵切面上 ,可看到表皮层细胞狭长柱形 , 朝外一面稍具角质加厚 ,其 内为 10 层左右
的皮层薄壁细胞 ,内含叶绿体 。 初生韧皮部具筛管 ,伴胞和纤维 。 初生木质部中有环纹 ,螺纹 、
孔.纹静异管 , 中央是 由薄壁组织细胞构成的髓部 ,细胞内含有丰富的淀粉粒 , 部分细胞因破坏
解体而出现空腔 。 (图 9)
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3 叶的内部构造 ( 图 1 1)
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1 表皮 在横切面上 ,可观察到西洋菜属两面叶 , 叶的表皮可分为上 ,下表皮 。 上表皮
山 I J关近扁平的细胞组成 , 排列紧密而规则 , 内含有叶绿体 , 部分细胞还含花青素 。 表皮细胞朝
外一而有薄的角质层加厚 . 分 布于上表皮的气孔器数 目较多 , 气孔器由 2 个保卫细胞组成 ,它
们的体积较小 , 仅有正常表皮细胞的 l / 2 。 整个气孔器稍向上拱 ,其下是空腔 。 下表皮也是 由 l
堪扁 止平的细胞构成 , 细胞排列紧密而规则 , 朝外一面亦覆有薄的角质层 , 下表皮上亦分布有气
介J器 , 但其数量较上表皮为少 。
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3
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2 计卜肉 叶肉组织可区分为栅栏组织和海绵组织 , 紧贴 于上表皮之下的是栅栏组织 ,
! I[ 2一 3 层呈长柱形的细胞组成 , 其纵轴与叶表皮垂直 ,细胞 内含有大量叶绿体 。 在含有气孔器
处 , 其问的栅栏组织中发育有孔下室 ,无气孔器的部位 , 栅栏组织细胞排列紧密 ,但在主脉处没
有棚栏组织和海绵组织的明显分化 ,而为薄壁组织细胞所占据 ,该处的细胞空隙甚少 。
海绵组红{分布于栅栏组织下面 , 厚度与栅栏组织相差不大 , 在稍老的叶片内 , 海绵组织的
·
! 6
-
斌
陈维培 等 : 豆瓣菜营养器官的解剖
细胞排列疏松而不规则 , 呈椭圆形 或球形 , 细胞内所含 叶绿体的数量较栅栏组织为少 , 随着叶
的成长 ,海绵组织细胞间的空腔逐渐扩大 。
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,
:弓, 3 叶脉 (图 1 2 )
在叶肉组织中 , 分布有不 同大小的叶脉 , 它由木质部 , 韧皮部共同组成了维管束的结构 。 主
脉处的维管束体积最大 ,其间的韧皮部在叶的远轴面 , 木质部在叶的近轴面 。 木质部中有多个
导管和一些薄壁细胞 。 韧皮部相对地较为发达 ,可见到筛管 、伴胞和薄壁细胞 。 越往边缘处的
小脉 , 维管束越趋简化 ,其组成分子 已极为简单 ,导管显著减少 、韧皮部分子 亦随之减少 , 只留
有少址的筛管和薄壁细胞 。
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4 叶柄 ( 图 ! 3)
叶柄在横切面上呈肾形 ,其结构与茎相似 , 由表皮 、皮层和中柱三个部分组成 .
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t 表皮 仅由一层细胞组成 ,呈砖形 、 排列紧密 ,其上亦分布有气孔 。
2
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2
. 」. 2 皮层 具多层细胞 , 细胞近球形 ,接近表皮层内的皮层薄壁细胞含有 叶绿体 , 尤以靠
近两边角隅处的细胞内含盘更多 ,其它的薄壁细胞内含有丰富的淀粉粒 , 细胞问有不甚发达的
空腔 。 皮层中也分布有 , 山 5一 6 个细胞组成的粘液分泌道 。
2
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2
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1
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3 1!
一十柄 其维管束有 5 束 ,成弧形分散排列于皮层薄壁组织中 . 中央的 3 个维管束较
大 ,组成的分子较多 , 木质部内有多个导管和一些薄壁细胞 。韧皮部可见到筛管 、伴胞和一些薄
狱细胞 。 在两侧的 2 个维管束 ,构造较中央的 3 个要简单得多 ,组成分子很少 . 此外在大的维
管束外 ,分布有机械组织 ,它们是山 2一 3 层厚壁细胞组成 , 排列紧密 。
3 讨论
从豆瓣菜根 、 茎 、 叶的解剖 , 可了解到它的结构是与水生环境相适应的 . 例如主根不发达 ,
.jt 不定根则十分繁茂 , 并可产生次生侧根 。 根上缺乏根毛 , 但表皮层细胞壁薄 ,皮层组织内又 具
有发达的气腔 , 可直接吸取水中的氧气 、 二氧化碳和水分 , 以保证正常的呼吸和新陈代谢 。
豆瓣菜的茎表皮层和紧靠其内的数层薄壁细胞含有叶绿体 , 可进行光合作用 。皮层内空腔
发达有利于通气和增加浮力 , 并在每个节上很易产生不定根 。 因此它的茎不但具有通气 、支撑 、
贮藏养分和制造有机物的功能 ,而且兼有供作繁殖体的作用 ,折下的茎杆即能萌发新根 ,很快
使成长 为新植株 。 根据这一特 .点。 豆瓣莱可供不断的收割 , 并随意进行分株 , 以扩大栽种面积 。
从豆瓣菜茎 , 叶等可供食用部分的 内部结构来看 , 幼嫩茎 叶中各部组织的细胞较为充实 ,
内含`吻丰富 ,此时割取质量最高 ,但产量有限 ,而 ,在茎 、 叶成熟时割取 ,则产量虽高 ,但由于内部
扣L械组织 已较发达 ,质量欠佳 。 根据作者观察 , 当豆瓣菜梢部生长肥壮 ,色嫩绿 ,茎上刚长出不
定根时 ,从该处割取的茎叶 , 其质量最佳 ,且产量亦相当高 . 藉此可提供作为采收的形态指标 .
根据观察 , 我们认为栽种豆瓣菜灌水的深度以 1c0 m 左右为宜 ,过浅则 嫩梢生长粗糙 ,过
挤}则嫩梢淹于水中 ,生长细弱 。
图版说明
图版 1
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南京师大学报( 自然科学报) 第 一 6卷第l 期( 13 99)
o nthe E v alu ati o nof C ru s t al S t al bi tyi nh Ze nji n ag
11“ ang Zhe ngf ang W ang E n ni ng
(伪闪 r t服 .、 t诚G 翻少 a油y )
A加理ro c招 Ac co r di ns to th u o P 一o t一 dato da姆 ank do nwle d即 ao bu t de P 几u ls to n dae tj v。 几u l 拓 ,
劝 is n l ie a e ti v it y 仙d b韶 i e e a r t ll q u a k。 泣n t e n s i t y , n o o橄 t o n ics a 一l d t ll e r e g o l i ht n a t u er , a n d o te . , ht i s 即伴 r
e 、 。 l以住曰 i n i t i a l l y t h . e r以 t川 s at b li t y in z h切 j ian g a n d e o . l s id er d t h a t hZ e n j云a n s 15 比lon g t o
f u n d a n 一。 n at l ` ta b le a攫 . I t d j v i d目 z h e n ji a n g a了e a i n to 8 0以」, e呱一n on an d P o o r s t a b l i t y s u b 一 a r e a .
: k 公。 u翎 t h a t th e 比` i e . a r t h q ua k . i n et n s i t y o f Z如. n万a n s s t川 r o a e h cs 鹤 v 。 一 d e肛 e 。 。 x i s场 et e t o n ic
比e k弓r o u n d f o r d o v o lo iP n g 幼x m a s n 应t u d e e o r th q u o k e 。 I t 15 i n 、OP r t o n t t o s t r一 1吕th e 一1 t h . w o r k o f at k i n g
rP 。。 u t厄o n s a 即 in ` * 殷 r th q u o k“ .
K . y w o r山 rC u ` t a l s ta b . i ty , A e ti v e 翔 u l场 ,次叨 、 ie jn tc n ` i ty , N c u t c e ot n i“ , Z h e l l j i口一1吕·
(上接 刁9 页 )
参考文献
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2 吴耕民 。 中国蔬菜栽培学 。 科学出版社 , 19 57 . 3创一 3 05
3 曹侃 . 水生作物栽培 . 上海科技出版社 。 19 83 . ! 07 一 1 10
A n a to m y o f V e罗 ta t l v e
C l几公n w e l伴i
、
o 眼 a仍 五n N as t u r t i u m o f f i e i n a l e R . B r .
Z h a n g S lm e五 Q ia n Y . P i n g
(氏 , r t附 ,、 , ot 的孙州盯 。 aN n书, l吕 N“ n . . U .、 i v . ` . t y )
A姗沙 c口 ’ r h o r因 t . P 。 二一s i s ts o f S e v e r a l l a y e r ` o f e e ll s w h i e h f o r一 a 欲 r ie ` o f U v o r lO PP il ls c o , I c s
s u r r o u n d石n吕 th o n l e s i s te n l a t ie 几吕jo n o f th . r o t t i P . T h . o Pid o r n l o l e e ll s o f t h e r o t a r e a l铂 一h in 一 w a l l ,
w !、 i e h h a v 。 一、0 or
t l、 a ir s . 1 ’ h o e o r妞 x o f th e y o u n g r o t 15 e o n l讲 iSC d o f a fe w l o y e sr o f
. ,纽 r一、e ll y n劝 t o璐 e七 115 . T h e 伴 r ie y e le co n s i绷 o f a 目一l g le la y e r o f ce l ls l y i n g in l 一、七d i a t . l y w i t h i n t h e
心 r’ d司心 r m诬5 in w h ie h e叫〕a r ia . 1 t l飞ie k e n in 邵 a er e v id e n t . T h e p r i n l o r y r如 t 11a s a te t r a e h P r u t o s te le . T I、。
g r o u l岌 o r tP i一、ar y l,川此一 a l tc r n a ` c w i t h th e op i一、 ts o f Pr o x y le m .
’【’ 11。 。 P云d e r n l i s o r t h . ` t甘川 一`狱 y 比 e u t i一l i z c d o n t. l o j r o u tc r s u r印 e e . ` I’ l一c ` 一u一 l a ta o r . d o v e I0 lx刘 o n
` l、峪 公 p d` . r“ 、 is . U”山 r性y in马 t l飞。 七 P泪 e r m汤 1 l o y兮 r 几he 牌 肠 r . 跳 v c r o l la y e r s o f c l、 l o r` n e 毯、 y `1、比 to u` “ 几15 w h后e h
孟` : 。 `一、 ;川 t ll a n U、 e in加 r l o y c r` O f th o e o r 。` x . ’ l’ l一e va 拐 u班a r b u n d l璐 ar e e o l lo t“ ;几1 a n d f o r n 、 a a d js ` e c t司
5 1. , h o 一, (猫 t . I二 A d aj ce 一、 t b u n d l“ a r。 切闪 ar t曰 by th。 娜 r c n e h y n l o to u s e o l ls . 切 t o r i n on t0 8 c n y th o w a ll s
l h i c k e n
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T h o lP ht e o n s i、 t、 o f 详一r一 l e h y : 1、。 to u 、 以 11、 , w l、 ie h a r . co 一11 n、 o 一l l y h o l! o w 。一 n、 。 t u r i龟y ow i够 t o
一!一移 d i s t in t. g m t io 一 o f t .、 e ce l l s .
’
f ll。 、 ·嫂 u la r o f t h。 伴 ti o le e o 一 s is t s o f f j v e e o l后a to r l b u l l d le s . aE e h b u l ld le 15 敬附 r a t曰 f r o l l l
l人. r c 一遨` 11y一狱 ! u u` “ 115 .
A 一l th “ y a n i n n 一。 y 以 e u r i一、 t ll e “ 115 o f tll。 。 P id e r一 l a l l o y七 r o f t h e b l往d c . ` l ’ I、 e 一11 e s o Ph y ll e o n s is st o f
;名 、 i一1吕l。 一 l a y心 r e d o r 卜111` 一d o e公 115 . ` l ’ 110 s p u 一吕y Ix 几代月l e t、 y一1一: . w l一i e .1 15 龄 v e r孟11 ` e l l s in th i e k n e S . 1’ h c
、 t、 J一】二诬一; l 鸽 r . l1 l o r e a b u 一l d。 一〕 t 111 t l. o u ! ) I,公 r 一11“ . 1 一I一c l o w . r 公 I〕 i d公 r一 i` ·
K . y 、 、 , o r d . A , l o to l一l y ; V c吕c to ti v o o r g ;川 ; N o s t u r t i u 一、 o f f i e i l l o lc ·
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